LD02-細(xì)胞中心法則與基因工程技術(shù)原理

生命最重要的本質(zhì)之一是性狀特征自上代傳至下代——遺傳。媽媽百日照片女兒百日照片1第一頁(yè)，共55頁(yè)。關(guān)于遺傳，是大家經(jīng)常討論的一個(gè)話題孩子會(huì)與父母有許多相似之處，如性格、身材高矮、體形胖瘦、膚色深淺、眼睛大小、鼻子高低……很多很多都與父母的遺傳有關(guān)還有很多疾病的發(fā)生也與父母的遺傳密切相關(guān)。2第二頁(yè)，共55頁(yè)。中心法則遺傳信息信使性狀第三頁(yè)，共55頁(yè)。中心法則的發(fā)展與補(bǔ)充1.遺傳信息從RNA流向RNA，即RNA的復(fù)制2.遺產(chǎn)信息從RNA流向DNA，即逆轉(zhuǎn)錄（常見(jiàn)于病毒的增殖）第四頁(yè)，共55頁(yè)。

復(fù)制：親代DNA或RNA在一系列酶的作用下，生成與親代相同的子代DNA或RNA的過(guò)程。轉(zhuǎn)錄：以DNA為模板，按照堿基配對(duì)原則將其所含的遺傳信息傳給RNA，形成一條與DNA鏈互補(bǔ)的RNA的過(guò)程。翻譯：亦叫轉(zhuǎn)譯，以mRNA為模板，將mRNA的密碼解讀成蛋白質(zhì)的AA順序的過(guò)程。逆轉(zhuǎn)錄：以RNA為模板，在逆轉(zhuǎn)錄酶的作用下，生成DNA的過(guò)程。第五頁(yè)，共55頁(yè)。第六頁(yè)，共55頁(yè)。DNA的結(jié)構(gòu)

四種脫氧核苷三磷酸ATCG（dATP、dGTP、dCTP、dTTP)2.A=T，C三G兩兩配對(duì)3.每條鏈由5’端向3’端延伸4.兩條鏈反向平行成雙螺旋結(jié)構(gòu)第七頁(yè)，共55頁(yè)。與DNA復(fù)制有關(guān)的酶和蛋白質(zhì)

原料：四種脫氧核苷三磷酸（dATP、dGTP、dCTP、dTTP)模板：以DNA的兩條鏈為模板鏈，合成子代DNA。酶：DNA聚合酶，DNA連接酶，拓?fù)洚悩?gòu)酶等能量：ATP引物：一小段RNA(或DNA）為引物第八頁(yè)，共55頁(yè)。DNA的復(fù)制觀看視頻1觀看視頻2總結(jié)：目的——細(xì)胞生長(zhǎng)、增殖，遺傳信息特點(diǎn)——半保留復(fù)制（保證遺傳的穩(wěn)定性）；一條鏈連續(xù)復(fù)制、另一條鏈不連續(xù)（與DNA合成方向5’->3’有關(guān)）第九頁(yè)，共55頁(yè)。端粒與壽命細(xì)胞生長(zhǎng)、增殖端粒是真核生物染色體線性DNA分子末端的結(jié)構(gòu)，像兩頂帽子那樣蓋在染色體兩端，因而得名。端粒在維持染色體和DNA復(fù)制的完整性方面有重要作用。隨著細(xì)胞分裂DNA復(fù)制次數(shù)的增加，端粒的長(zhǎng)度是在逐漸縮短的，當(dāng)端粒變得不能再短時(shí)，細(xì)胞不再分裂而死亡。Cell：早期端粒酶失活將加速衰老JCICHESTJ：端粒突變更易患肺部疾病TheFASEBJournal：逆轉(zhuǎn)生命時(shí)鐘，延長(zhǎng)細(xì)胞端粒GenesDevel：科學(xué)家發(fā)現(xiàn)控制細(xì)胞衰老的開(kāi)關(guān)—端粒酶PLoSOne：揭示焦慮癥、過(guò)早衰老與染色體端粒的縮短直接相關(guān)PNAS：個(gè)體的端粒長(zhǎng)度可能預(yù)測(cè)壽命長(zhǎng)短第十頁(yè)，共55頁(yè)。端粒與壽命觀看視頻：端粒與壽命可見(jiàn)，端粒的縮短限制了人類的生命跨度，但另一方面也能限制癌癥的發(fā)生，所幸我們還能做點(diǎn)什么，因?yàn)槎肆？s短的程度也受到你的生活方式與環(huán)境的影響。NatureGenetics：研究發(fā)現(xiàn)端粒更長(zhǎng)增患腦癌風(fēng)險(xiǎn)CancerEpidemBiomarker：端粒長(zhǎng)度越短患胰腺癌風(fēng)險(xiǎn)越高PNAS：家庭貧窮兒童端粒變短BritishJournalofSportsMedicine：少坐一會(huì)兒，端粒就能變長(zhǎng)嗎？Circulation：運(yùn)動(dòng)有助于保持白細(xì)胞端粒長(zhǎng)度PLOSGenetics：咖啡或啤酒可能會(huì)影響端粒長(zhǎng)度第十一頁(yè)，共55頁(yè)。定義:以RNA為模板，按照RNA中的核苷酸順序合成DNA稱為逆轉(zhuǎn)錄，由逆轉(zhuǎn)錄酶催化進(jìn)行。逆轉(zhuǎn)錄合成DNA第十二頁(yè)，共55頁(yè)。+RNA+DNA-RNA+DNA-DNA+病毒RNA的逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程

（以前病毒形式引起整合到宿主細(xì)胞DNA中而使細(xì)胞惡性轉(zhuǎn)化）

單鏈病毒RNA

RNA-DNA雜交分子雙鏈DNA（前病毒）

逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄酶

逆轉(zhuǎn)錄酶是多功能酶：

RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶活性

DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶活性逆轉(zhuǎn)錄酶也和DNA聚合酶一樣，沿5’3’方向合成DNA，并要求短鏈RNA作引物。第十三頁(yè)，共55頁(yè)。cDNA：幾乎所有真核生物mRNA分子的3‘末端都有一段polyA,當(dāng)加入寡聚dT作為引物時(shí)，mRNA就可作為模板，在逆轉(zhuǎn)錄酶催化下在體外合成與其互補(bǔ)的DNA，稱為cDNA。逆轉(zhuǎn)錄酶發(fā)現(xiàn)的理論和實(shí)踐意義：不能把“中心法則”絕對(duì)化，遺傳信息也可以從RNA傳遞到DNA。促進(jìn)了分子生物學(xué)、生物化學(xué)和病毒學(xué)的研究，為腫瘤的防治提供了新的線索。目前逆轉(zhuǎn)錄酶已經(jīng)成為研究這些學(xué)科的工具。1983年，發(fā)現(xiàn)人類免疫缺陷病毒（humanimmunedeficiencevirus,HIV）,感染T淋巴細(xì)胞后即殺死細(xì)胞，造成宿主機(jī)體免疫系統(tǒng)損傷，引起艾滋?。╝cquiredimmunodeficiencysyndrome,AIDS）第十四頁(yè)，共55頁(yè)。RNA的生物合成一、RNA聚合酶

二、RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程

三、轉(zhuǎn)錄后加工

四、RNA的復(fù)制

第十五頁(yè)，共55頁(yè)。轉(zhuǎn)錄：以DNA的一條鏈為模板在RNA聚合酶催化下，按照堿基配對(duì)原則，合成一條與DNA鏈的一定區(qū)段互補(bǔ)的RNA鏈的過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄。以四種核糖核苷三磷酸酸（NTP）為底物，形成3、5-磷酸二酯鍵相連接。二、RNA的生物合成：第十六頁(yè)，共55頁(yè)。一、關(guān)于RNA合成過(guò)程中的幾個(gè)概念：1、模板鏈（無(wú)義鏈）：指導(dǎo)RNA合成的那條鏈。2、編碼鏈（有義鏈）：與模板鏈互補(bǔ)的那條鏈。3、啟動(dòng)子：DNA分子上結(jié)合RNA聚合酶，并形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的區(qū)域。4、終止子：促進(jìn)轉(zhuǎn)錄停止的特殊 DNA序列?？煞謨深悾阂蕾嚘岩蜃拥暮筒灰蕾?/p>

ρ因子的。第十七頁(yè)，共55頁(yè)。二、真核生物與原核生物基因的區(qū)別：1、真核生物基因內(nèi)部有內(nèi)含子是斷裂的、不連續(xù)的，而原核生物內(nèi)部則沒(méi)有。2、真核生物基因一般是獨(dú)立的，而原核則一般是由多個(gè)基因聯(lián)合在一起而形成操縱子結(jié)構(gòu)。如：大腸桿菌的乳糖操縱子。真核生物內(nèi)含子結(jié)構(gòu)原核生物操縱子結(jié)構(gòu)第十八頁(yè)，共55頁(yè)。觀看視頻：乳糖操縱子模型操縱子Operon:基因表達(dá)的協(xié)調(diào)單位,它們有共同的控制區(qū)和調(diào)節(jié)系統(tǒng)。包括在功能上彼此有關(guān)的結(jié)構(gòu)基因和控制部位.第十九頁(yè)，共55頁(yè)。二、RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程：（以大腸桿菌為例）

起始位點(diǎn)的識(shí)別

轉(zhuǎn)錄起始鏈的延伸轉(zhuǎn)錄終止第二十頁(yè)，共55頁(yè)。（1）起始位點(diǎn)的識(shí)別

RNA的合成不需要引物。體外實(shí)驗(yàn)證明，不含σ亞基的核心酶會(huì)隨機(jī)地在一個(gè)基因的兩條鏈上啟動(dòng)，當(dāng)有σ亞基時(shí)就會(huì)選擇正確的起點(diǎn)。σ亞基起著識(shí)別DNA分子上的起始信號(hào)（啟動(dòng)子——指RNA聚合酶識(shí)別、結(jié)合和開(kāi)始轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列）的作用。啟動(dòng)子的結(jié)構(gòu)至少由三部分組成：-35序列提供了RNA聚合酶全酶識(shí)別的信號(hào)；-10序列是酶的緊密結(jié)合位點(diǎn)（富含AT堿基，利于雙鏈打開(kāi)）；第三部分是RNA合成的起始點(diǎn)。AACTGTATATTATTGACATATAAT+1轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)5’3’3’5’35序列

Sextama框10序列Pribnow框第二十一頁(yè)，共55頁(yè)。（2）轉(zhuǎn)錄起始

RNA聚合酶全酶掃描解鏈區(qū)，找到起始點(diǎn)，然后結(jié)合第一個(gè)核苷三磷酸。加入的第一個(gè)核苷三磷酸常是GTP或ATP，很少是CTP，不用UTP。所形成的啟動(dòng)子、全酶和核苷三磷酸復(fù)合物稱為三元起始復(fù)合物，第一個(gè)核苷三磷酸一旦摻入到轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，σ亞基就會(huì)被釋放脫離核心酶。因子僅與起始有關(guān)，RNA的合成一旦開(kāi)始，便被釋放E-35-10pppG或pppA5‘5‘3‘3‘模板鏈第二十二頁(yè)，共55頁(yè)。（3）RNA鏈的延伸DNA分子和酶分子發(fā)生構(gòu)象的變化，核心酶與DNA結(jié)合比較松弛，可沿DNA模板移動(dòng)，并按模板順序選擇下一個(gè)核苷酸，將核苷三磷酸加到生長(zhǎng)的RNA鏈的3’-OH端，催化形成磷酸二酯鍵。轉(zhuǎn)錄延伸方向從5’

3’第二十三頁(yè)，共55頁(yè)。（4）轉(zhuǎn)錄終止

在DNA分子上（基因末端）提供轉(zhuǎn)錄停止信號(hào)的DNA序列稱為終止子（terminators),它能使RNA聚合酶停止合成RNA并釋放出RNA。

需要ρ因子（終止因子，協(xié)助RNA聚合酶識(shí)別終止信號(hào)）幫助，ρ因子能與RNA聚合酶結(jié)合但不是酶的組分，它的作用是阻止RNA聚合酶向前移動(dòng)，于是轉(zhuǎn)錄終止，并釋放出已轉(zhuǎn)錄完成的RNA鏈。不依賴于ρ因子。強(qiáng)終止子序列有兩個(gè)明顯的特征：（1）在終止點(diǎn)之前具有一段富含G-C的回文區(qū)域。（2）富含G-C的區(qū)域之后是一連串的dA堿基序列，它們轉(zhuǎn)錄的RNA鏈的末端為一連串U（連續(xù)6個(gè)）。弱終止子：缺少回文結(jié)構(gòu)強(qiáng)終止子：有回文結(jié)構(gòu)第二十四頁(yè)，共55頁(yè)。第二十五頁(yè)，共55頁(yè)。三、RNA的轉(zhuǎn)錄后加工

在細(xì)胞內(nèi)，由RNA聚合酶合成的原初轉(zhuǎn)錄物（primarytranscript）往往需要一系列的變化，包括鏈的裂解、5和3末端的切除和特殊結(jié)構(gòu)的形成、核苷的修飾、以及拼接和編輯等過(guò)程，才轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓腞NA分子。此過(guò)程總稱為RNA的成熟或稱為RNA的轉(zhuǎn)錄后加工。第二十六頁(yè)，共55頁(yè)。mRNA前體的加工：

原核生物的mRNA轉(zhuǎn)錄后一般不需要加工，轉(zhuǎn)錄的同時(shí)即進(jìn)行翻譯（半壽期短）。亦有少數(shù)多順?lè)醋拥膍RNA需要核酸酶切成小單位，然后再翻譯。

真核生物mRNA（半壽期較長(zhǎng)）原初轉(zhuǎn)錄物很大，在加工過(guò)程中形成許多分子大小不等的中間物，它們被稱為核內(nèi)不均一RNA（heterogeneousnuclearRNA,hnRNA)，需要進(jìn)一步進(jìn)行加工修飾轉(zhuǎn)化為mRNA。加工包括：（1）hnRNA被剪接，把內(nèi)含子（DNA上非編碼序列）轉(zhuǎn)錄序列剪掉，把外顯子（DNA上的編碼序列）轉(zhuǎn)錄序列拼接上(真核生物一般為不連續(xù)基因)。（2）3’端添加polyA“尾巴”；（3）5’端連接“帽子”結(jié)構(gòu)（m7G5ppp5NmpNp-）；（4）分子內(nèi)部的核苷酸甲基化修飾。第二十七頁(yè)，共55頁(yè)。觀看視頻：RNA的合成總結(jié)：目的——釋放遺傳信息（mRNA）以表達(dá)性狀與功能特點(diǎn)——受到精細(xì)化調(diào)控，有時(shí)空特異性第二十八頁(yè)，共55頁(yè)。蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)合成體系的重要組成部分

蛋白質(zhì)的合成過(guò)程

蛋白質(zhì)合成后的運(yùn)送第二十九頁(yè)，共55頁(yè)。蛋白質(zhì)與氨基酸六伴窮光蛋：硫、半、光、蛋→半胱、胱、蛋（甲硫）氨酸→含硫氨基酸酸谷天出門：酸、谷、天→谷氨酸、天冬氨酸→酸性氨基酸死豬肝色臉：絲、組、甘、色→絲、組、甘、色氨酸→一碳單位來(lái)源的氨基酸只攜一兩錢：支、纈、異亮、亮→纈、異亮、亮氨酸→支鏈氨基酸一本落色書(shū)：異、苯、酪、色、蘇→異亮、苯丙、酪、色、蘇氨酸→生糖兼生酮揀來(lái)精讀之：堿、賴、精、組→賴氨酸、精氨酸、組氨酸→堿性氨基酸芳香老本色：芳香、酪、苯、色→酪、苯丙、色氨酸→芳香族氨基酸不搶甘肅來(lái)：脯、羥、甘、蘇、賴→脯、羥脯、甘、蘇、賴氨酸→不參與轉(zhuǎn)氨基的氨基酸DNA能夠編碼20種天然氨基酸，它們幾乎是細(xì)胞生命中一切氨基酸的合成單體第三十頁(yè)，共55頁(yè)。牛胰島素蛋白結(jié)構(gòu)20種結(jié)構(gòu)各異、物理化學(xué)性質(zhì)不同的氨基酸，賦予了蛋白質(zhì)無(wú)限可能的結(jié)構(gòu)與空間構(gòu)象第三十一頁(yè)，共55頁(yè)。mRNA和遺傳密碼mRNA由DNA經(jīng)轉(zhuǎn)錄合成，攜帶著DNA的遺傳信息，然后作為模板通過(guò)翻譯將遺傳信息傳遞給蛋白質(zhì)，即由它直接決定多肽鏈中AA的順序。所以mRNA為模板的蛋白質(zhì)合成過(guò)程被稱為翻譯或轉(zhuǎn)譯。mRNA分子中四種不同堿基（A、G、C和U）構(gòu)成特定順序決定蛋白質(zhì)分子中20種氨基酸所構(gòu)成的序列。大量實(shí)驗(yàn)證明mRNA上相鄰三個(gè)堿基編碼一種氨基酸，因而被稱為堿基三聯(lián)體或密碼子。四種核苷酸，能有43=64組密碼子第三十二頁(yè)，共55頁(yè)。

遺傳密碼閱讀方向?yàn)?‘-3’第三十三頁(yè)，共55頁(yè)。

遺傳密碼的特點(diǎn)

⑴密碼子的方向性

密碼子的閱讀方向及它們?cè)趍RNA由起始信號(hào)到終止信號(hào)的排列方向均為5-3’，與mRNA鏈合成時(shí)延伸方向相同。

⑵密碼子的簡(jiǎn)并性

64-3=61個(gè)代表20種氨基酸，僅甲硫氨酸、色氨酸只有一個(gè)密碼子。一個(gè)氨基酸可以有幾個(gè)不同的密碼子，編碼同一個(gè)氨基酸的一組密碼子稱為同義密碼子。這種現(xiàn)象稱為密碼子的簡(jiǎn)并性。

第三十四頁(yè)，共55頁(yè)。⑶密碼子的連續(xù)性（讀碼）（無(wú)標(biāo)點(diǎn)、無(wú)重疊）

從正確起點(diǎn)開(kāi)始至終止信號(hào)，密碼子的排列是連續(xù)的。既不存在間隔（無(wú)標(biāo)點(diǎn)），也無(wú)重疊。在mRNA分子上插入或刪去一個(gè)堿基，會(huì)使該點(diǎn)以后的讀碼發(fā)生錯(cuò)誤，稱為移碼，由這種情況引起的突變稱為移碼突變。⑷密碼子的基本通用性（近于完全通用）對(duì)于高等、低等生物都適用，只有一個(gè)例外：真核生物線粒體DNA。（P397）一些原核生物中利用終止密碼翻譯AA（UGA-Trp\硒代半胱氨酸）3‘起始密碼子5‘第三十五頁(yè)，共55頁(yè)。⑸起始密碼子和終止密碼子64種密碼子中，AUG為甲硫氨酸的密碼子，又是肽鏈合成的起始密碼子，UAA，UAG，UGA為終止密碼子，不編碼任何氨基酸，而成為肽鏈合成的終止部位（無(wú)義密碼子）。⑹密碼子的擺動(dòng)性（變偶性）如丙氨酸：GCU，GCC，GCA，GCG，只第三位不同，顯然密碼子的專一性基本取決于前兩位堿基，第三位堿基有較大靈活性。發(fā)現(xiàn)tRNA上的反密碼子與mRNA上的密碼子配對(duì)時(shí)，密碼子的第一位、第二位堿基配對(duì)是嚴(yán)格的，第三位堿基可以有一定變動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為密碼的擺動(dòng)性或變偶性（wobble）。IA、U、C配對(duì)。第三十六頁(yè)，共55頁(yè)。mRNA是蛋白質(zhì)生物合成的直接模板。tRNA的作用體現(xiàn)在三個(gè)方面：3ˊCCA接受氨基酸；反密碼子識(shí)別mRNA鏈上的密碼子；連接多肽鏈和核糖體。第三十七頁(yè)，共55頁(yè)。tRNA有兩個(gè)關(guān)鍵部位：

⑴3’端CCA：接受氨基酸，形成氨酰-tRNA。需ATP提供活化氨基酸所需的能量。

⑵與mRNA結(jié)合部位—反密碼子部位（tRNA的接頭作用）3’5’ICCA-OH5’3’CCA-OHGGCCCG密碼子與反密碼子的閱讀方向均為5‘3’，兩者反向平行配對(duì)。tRNA憑借自身的反密碼子與mRNA鏈上的密碼子相識(shí)別，把所帶氨基酸放到肽鏈的一定位置。第三十八頁(yè)，共55頁(yè)。合成場(chǎng)所——rRNA及核糖體

核糖體是由幾十種蛋白質(zhì)和幾種rRNA組成的亞細(xì)胞顆粒,其中蛋白質(zhì)與rRNA的重量比約為1:2。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所。第三十九頁(yè)，共55頁(yè)。原核和真核生物的核糖體的構(gòu)成生物核糖體核糖體的亞基rRNA原核生物70s50s、30s16s、5s、23s、真核生物80s60s、40s18s、5s、5.8s、28srRNA序列成為微生物生物學(xué)種屬鑒定的主要依據(jù)第四十頁(yè)，共55頁(yè)。蛋白質(zhì)肽鏈的合成步驟

一、氨基酸的活化

二、肽鏈合成的起始

三、肽鏈的延伸

四、肽鏈合成的終止與釋放

五、真核細(xì)胞蛋白質(zhì)生物合成

六、肽鏈合成后加工和折疊第四十一頁(yè)，共55頁(yè)。一、氨基酸的活化氨基酸在摻入肽鏈前必須活化。氨基酸的活化是指各種參加蛋白質(zhì)合成的氨基酸與攜帶它的相應(yīng)的tRNA結(jié)合成氨酰-tRNA的過(guò)程?；罨磻?yīng)在氨酰-tRNA合成酶的催化下進(jìn)行。氨基酸活化的總反應(yīng)式是：

氨基酸+ATP+tRNA+H2O氨酰-tRNA+AMP+PPi氨酰-tRNA合成酶因此，氨基酸的活化是消耗能量ATP與載體tRNA連接的過(guò)程。第四十二頁(yè)，共55頁(yè)。二、肽鏈合成的起始

起始密碼子的識(shí)別：以原核生物大腸桿菌為例

起始密碼子AUG上游（5’端）約10個(gè)核苷酸處有一段富含嘌呤的序列（SD序列、RBS），原核生物核糖體30S小亞基上的16SrRNA3’端富含嘧啶的序列能與之互補(bǔ)配對(duì)，這樣30S亞基能與mRNA結(jié)合，識(shí)別起始密碼子AUG。第四十三頁(yè)，共55頁(yè)。在肽鏈合成起始時(shí)，首先是核糖體小亞基與mRNA上的核糖體結(jié)合位點(diǎn)識(shí)別結(jié)合，然后，大亞基與小亞基結(jié)合，形成完整的核糖體(70S起始復(fù)合物)。

f

f第四十四頁(yè)，共55頁(yè)。消炎藥：鏈霉素、新霉素、卡那霉素與原核細(xì)胞30S核糖體結(jié)合，阻止50S核糖體亞基與之結(jié)合，從而抑制其蛋白質(zhì)合成。蛋白質(zhì)合成抑制劑第四十五頁(yè)，共55頁(yè)。三、肽鏈的延伸1、進(jìn)位新的氨酰-tRNA進(jìn)入A位。需要消耗GTP。2、轉(zhuǎn)肽

在肽酰轉(zhuǎn)移酶的作用下P位點(diǎn)上fMet-tRNAf的甲酰甲硫氨酸從相應(yīng)的tRNA上解離下來(lái)，其-COOH（高能酯鍵）與剛進(jìn)入A位的氨酰-tRNA上的-NH2形成肽鍵，此時(shí)A位點(diǎn)攜帶一個(gè)二肽。第四十六頁(yè)，共55頁(yè)。PA5’3’3、移位在移位酶的作用下，核糖體沿mRNA5’3’方向移動(dòng)，每次移動(dòng)一個(gè)密碼子的距離，結(jié)果使原來(lái)在A上的肽酰-tRNA移到了P位點(diǎn)，同時(shí)一個(gè)新的密碼子進(jìn)入空的A位。PA5’3’PAPPAA以上三步為一個(gè)延伸循環(huán)，肽鏈每摻入一個(gè)氨基酸就重復(fù)一次延伸循環(huán)。肽鏈從N-C合成第四十七頁(yè)，共55頁(yè)。第四十八頁(yè)，共55頁(yè)。四、肽鏈合成的終止與釋放當(dāng)終止密碼子出現(xiàn)在A位時(shí)，終止因子結(jié)合在A位，肽鏈合成終止。

RF1：識(shí)別終止密碼子UAA和UAGRF2：識(shí)別終止密碼子UAA和UGARF3：具GTP酶活性，激活RF1和RF2活性，協(xié)助肽鏈的釋放終止因子的結(jié)合使肽酰轉(zhuǎn)移酶活性變?yōu)樗饷富钚?，肽基不轉(zhuǎn)移給A位tRNA，而轉(zhuǎn)移給H2O，并把已