間期細(xì)胞核和染色體

關(guān)于間期細(xì)胞核和染色體第一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四細(xì)胞核為最大的細(xì)胞器；細(xì)胞核的數(shù)量、大?。阂话阋粋€(gè)細(xì)胞只有一個(gè)核，特殊細(xì)胞可多核，如肌細(xì)胞里，橫紋肌多核，平滑肌1個(gè)核，心肌1個(gè)或多核。大?。焊叩葎?dòng)物10-15μm

，高等植物5-20μm

，低等植物1-4μm

。細(xì)胞核在生命活動(dòng)中的地位：極為重要，是細(xì)胞遺傳物質(zhì)的集中區(qū)，對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)具有調(diào)控作用。（核外也有遺傳物質(zhì)，如mit、chl、質(zhì)中）細(xì)胞核在細(xì)胞周期中的變化：變化顯著，解體和重建第四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)第五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四*細(xì)胞核的形態(tài)、結(jié)構(gòu)：

球形、卵圓形、分枝狀、帶狀*間期細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)：核被膜染色質(zhì)核仁核骨架第六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核被膜—雙層膜，具有保護(hù)核內(nèi)物質(zhì)，控制核與細(xì)胞質(zhì)之間物質(zhì)運(yùn)輸和信息交換的功能。染色質(zhì)—核內(nèi)遺傳物質(zhì)的存在形式，分裂中期可凝縮為染色體。核仁—核內(nèi)濃密小體，核糖體合成場(chǎng)所。核基質(zhì)—無定形的液體和復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，即核骨架。第七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四藍(lán)：染色質(zhì)；白：核基質(zhì)DNA及其結(jié)合蛋白核仁中心粒微管核纖層核被膜核孔中間絲內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第一節(jié)核被膜與核孔復(fù)合體第二節(jié)染色質(zhì)第三節(jié)中期染色體第四節(jié)核仁第五節(jié)核質(zhì)及核體第六節(jié)核骨架第十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第一節(jié)核被膜與核孔復(fù)合體第十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四

（一）核被膜（核膜）1.結(jié)構(gòu)：雙層膜結(jié)構(gòu)——界膜

外核膜：7.5nm,上有核糖體內(nèi)核膜：7.5nm,與核纖層相連核周隙：20—40nm,或稱核周池（perinuclearcisternae），

核孔——核孔復(fù)合體孔膜區(qū)：特征蛋白gp210

第十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四

核被膜的TEM照片

第十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核被膜的結(jié)構(gòu)第十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（二）核孔復(fù)合體：核孔復(fù)合體的數(shù)量和大小隨細(xì)胞種類和生理狀態(tài)的變化而變化。代謝旺盛，則多。1、核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)：四個(gè)假說纖絲模型（1974）；滴漏樣模型（1991）；圓柱模型（1993）；核籃模型（1998）。第十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第二十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核籃模型的內(nèi)容：八重對(duì)稱輻射狀的結(jié)構(gòu)；胞質(zhì)環(huán)；核質(zhì)環(huán)；8根細(xì)纖絲；核籃；核環(huán)直接與核纖層相連。胞質(zhì)絲核籃端環(huán)第二十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核孔結(jié)構(gòu)模型

之核藍(lán)模型胞質(zhì)絲端環(huán)核質(zhì)環(huán)胞質(zhì)環(huán)中央栓核膜外核膜內(nèi)核膜核籃籃絲第二十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四2.核孔復(fù)合體的組成：

50-100多種蛋白質(zhì)；核孔蛋白的通性：含有以二肽（FG苯丙+甘)結(jié)尾的重復(fù)區(qū)段已了解的兩類核孔蛋白：（1）gp210,跨膜的N-連接糖蛋白；將核孔復(fù)合體錨鏈到核膜上。（2）O-連接糖蛋白：構(gòu)成胞質(zhì)和核質(zhì)的絲狀物，直接參與胞質(zhì)和核質(zhì)之間的物質(zhì)交換。第二十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四3、核孔復(fù)合體的功能

物質(zhì)運(yùn)輸核孔復(fù)合體——跨膜運(yùn)輸?shù)鞍讖?fù)合體核孔復(fù)合體運(yùn)輸特點(diǎn)

雙向性：細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)選擇性親水性核孔復(fù)合體運(yùn)輸方式被動(dòng)擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸?shù)诙捻?，共一百三十七頁，編輯?023年，星期四被動(dòng)運(yùn)輸（自由擴(kuò)散），核孔為親水通道，離子和水溶性小分子可自由擴(kuò)散，有效直徑（功能直徑）—9nm左右。主動(dòng)運(yùn)輸：具有嚴(yán)格雙向選擇性。(1)分子大小的選擇：功能直徑：10~20nm，最大26nm

(2)信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)性的選擇,須消耗ATP(3)具有運(yùn)入與運(yùn)出核的雙向性選擇。第二十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四被動(dòng)擴(kuò)散<60KD主動(dòng)運(yùn)輸<25-30MD第二十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四主要功能：（1）核蛋白的運(yùn)入：親核蛋白類。親核蛋白：在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成、運(yùn)到核內(nèi)執(zhí)行功能的蛋白質(zhì)，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、組蛋白、核糖體蛋白等。第二十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四金標(biāo)記的核質(zhì)素穿越核孔第二十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第二十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四親核蛋白進(jìn)核的機(jī)制：A、核輸入信號(hào)的作用：親核蛋白上由4—8個(gè)帶正電的氨基酸構(gòu)成的、能使親核蛋白進(jìn)入核的短肽，稱核輸入信號(hào)（NLS)。無此信號(hào)時(shí)，親核蛋白不能進(jìn)入核。進(jìn)入核后該信號(hào)不被切除。例子：病毒SV40的T抗原，上有核輸入信號(hào)，若突變，不能進(jìn)入核。第三十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四親核蛋白經(jīng)核孔復(fù)合體主動(dòng)被運(yùn)進(jìn)核，除要依賴NLS外，還是一個(gè)載體介導(dǎo)的過程。B、核輸入受體的作用：核輸入信號(hào)的結(jié)合蛋白（NBP)——輸入蛋白或接載蛋白或核輸入受體，其作用是協(xié)助親核蛋白進(jìn)入核，然后再返回細(xì)胞質(zhì)，參與再循環(huán)。此過程需要能量。第三十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第三十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核質(zhì)素輸入細(xì)胞核的過程

第三十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（2）RNA和核糖體亞單位的運(yùn)出

運(yùn)出機(jī)制不清。推斷：受體介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸。RNA加工成熟后才能出核；mRNA和scRNA（小胞質(zhì)RNA）依賴于m7G帽才能出核。成熟的rRNA在核內(nèi)結(jié)合上核糖體蛋白而變成核糖體亞單位，以RNP的形式依賴于受體的介導(dǎo)被運(yùn)出核。第三十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第三十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四總之：親核蛋白的入核，RNA和核糖體亞單位的出核均具有高度選擇性，是一種信號(hào)識(shí)別和載體介導(dǎo)的耗能過程。第三十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第三十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四細(xì)胞內(nèi)有小核RNA(smallnuclearRNA，snRNA)。它是真核生物轉(zhuǎn)錄后加工過程中RNA剪接體（spilceosome）的主要成分，參與mRNA前體的加工過程?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)有五種snRNA，其長度在哺乳動(dòng)物中約為100-215個(gè)核苷酸。snRNA一直存在于細(xì)胞核中，與40種左右的核內(nèi)蛋白質(zhì)共同組成RNA剪接體，在RNA轉(zhuǎn)錄后加工中起重要作用。另外，還有端粒酶RNA(telomeraseRNA)，它與染色體末端的復(fù)制有關(guān)；以及反義RNA(antisenseRNA)，它參與基因表達(dá)的調(diào)控。第三十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（三）核纖層核纖層是結(jié)合在內(nèi)層核膜的內(nèi)表面、由中間纖維相互交織而成的一層高電子密度的蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，在所有真核細(xì)胞中普遍存在，一般厚約10-20nm。

1、組成laminA、laminB、laminClaminB+laminB受體（LBR）laminA、laminC＋染色體第三十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四BCA外核膜內(nèi)核膜核纖層蛋白染色質(zhì)纖維胞質(zhì)受體第四十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核纖層結(jié)構(gòu)

第四十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四末期前期間期富含LBR富含gp210第四十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核膜的裝配—核膜去組裝、重組裝膜泡前體模型Courvalin等人實(shí)驗(yàn)（HeLa細(xì)胞）核膜去組裝，得到兩種膜泡一組：富含LBR一組：富含gp210核膜重組裝：先LBR膜泡、后gp210膜泡LBR、gp210周期性磷酸化、去磷酸化第四十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四2、核纖層功能：（1）維持核孔位置和核被膜的形態(tài)；（2）為間期染色質(zhì)提供附著位點(diǎn)；（3）有絲分裂中，與核被膜的解體和重建有關(guān)。第四十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第二節(jié)、染色質(zhì)染色質(zhì)：光學(xué)顯微鏡下可見間期核中有一種嗜堿性很強(qiáng)的的物質(zhì)，稱為染色質(zhì)，是遺傳物質(zhì)的存在形式。間期核中染色質(zhì)以兩種形式存在：常染色質(zhì)：伸展開的呈電子透亮狀態(tài)異染色質(zhì)：卷曲凝縮。（Giemsa染，常淺異深）染色體：和染色質(zhì)是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同階段的存在形式，是在細(xì)胞分裂過程中由染色質(zhì)凝縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)，二者的化學(xué)組成沒有多大差異。

第四十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（一）染色質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)1、核小體——染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。（1）核小體的結(jié)構(gòu)和組分30nm(粗纖維）－10nm（細(xì)纖維）－2-4nm螯合劑尿素第四十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四用非特異性核酸酶（如微球菌核酸酶）處理染色質(zhì)，大多數(shù)情況下可得到大約200bp的片段，但處理裸露的DNA分子會(huì)得到隨機(jī)降解的片段。以這個(gè)實(shí)驗(yàn)為基礎(chǔ)，R.Kornberg1974年提出了核小體模型（念珠模型）。第四十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四念珠模型的主要內(nèi)容：染色質(zhì)基本結(jié)構(gòu)——DNA和蛋白質(zhì)——重復(fù)亞單位1個(gè)亞單位=200bp的DNA鏈+9分子組蛋白=核小體9個(gè)組蛋白分子1分子連接組蛋白（H1）8分子核心組蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各2分子若干核小體串連成念珠狀——染色質(zhì)絲（細(xì)纖維）第四十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核小體結(jié)構(gòu)

核心組蛋白八聚體

核小體核心核心DNAH1連接組蛋白

連接區(qū)DNA第四十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核小體組裝程序1、核心組蛋白八聚體（H3）2（H4）2——四聚體

+H2A、H2B——八聚體

2、DNA纏繞

147bpDNA繞核心組蛋白1.8圈，H1結(jié)合上去；共用165bp繞核心組蛋白2圈3、連接區(qū)DNA

染色質(zhì)小體之間——0-100bp第五十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第五十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四

核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)第五十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第五十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第五十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四①由核小體螺旋化形成，每6個(gè)核小體繞一圈，構(gòu)成外徑30nm的中空管，長度壓縮6倍；②由核小體纖維Z字形折疊而成，長度壓縮40倍。30nm纖維的形成與核小體之間蛋白質(zhì)的相互作用有關(guān)，連接組蛋白H1和核心組蛋白尾部均參與這種相互作用。第五十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（2）核小體中各組分的作用：A：只有H3和H4時(shí)能形成核小體，但是，只有H2A和H2B時(shí)不能形成核小體顆粒。B：H1組蛋白的作用：保持染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)，保護(hù)核心上的165bpDNA不被核酸酶消化，在10納米染色質(zhì)絲進(jìn)一步盤繞時(shí)起重要作用。

C：組蛋白疏水區(qū)向著核心內(nèi)部，帶正電荷區(qū)分布在顆粒表面，可以與DNA緊密結(jié)合。第五十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（3）染色質(zhì)中的酶敏感區(qū)：微球菌核酸酶；DNA酶Ⅰ（超敏感位點(diǎn)）。（4）核小體裝配：2.0mol/LNacl,核心蛋白可以去掉，降低Nacl的濃度，DNA和組蛋白重新構(gòu)成核小體。（5）離子強(qiáng)度對(duì)染色質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)的影響：低離子濃度，染色質(zhì)絲為10納米，離子強(qiáng)度增加，H1分子間相互作用增大，10納米的核小體絲卷曲為30納米螺旋管狀的染色質(zhì)粗纖維。第五十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第五十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四2、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)：間期核中染色質(zhì)可分為：常染色質(zhì)——是進(jìn)行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，呈疏松的環(huán)狀，電鏡下表現(xiàn)為淺染，易被核酸酶在一些敏感的位點(diǎn)降解。（伸展開的染色質(zhì)）異染色質(zhì)——在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，也叫非活動(dòng)染色質(zhì)(inactivechromatin)；是遺傳惰性區(qū)；在細(xì)胞周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮，即異固縮現(xiàn)象(heteropycnosis)。存在部位：著絲粒、端粒和核仁組織區(qū)附近。（凝縮狀態(tài)的染色質(zhì)）第五十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四異染色質(zhì)的特異性：（1）間期凝縮，（2）遺傳惰性區(qū)；(3)復(fù)制晚。異染色質(zhì)分類：(A)恒定型異染色質(zhì)：在所有細(xì)胞內(nèi)都呈異固縮的染色質(zhì)，多定位于著絲粒區(qū)，端粒，次縊痕及染色體臂的某些節(jié)段，在間期聚集成多個(gè)染色中心，由相對(duì)簡(jiǎn)單的高度重復(fù)序列構(gòu)成。第六十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四

熒光原位雜交顯示的著絲粒衛(wèi)星DNA（黃）第六十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四(B)兼性異染色質(zhì)（僅在某些細(xì)胞的特定發(fā)育階段出現(xiàn)）：是指不同細(xì)胞類型或不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)的異染色質(zhì)區(qū)。巴氏小體（barrbody）。雌性哺乳動(dòng)物細(xì)胞中一條異固縮化的X染色體。人的胚胎發(fā)育到16天以后，出現(xiàn)巴氏小體。barrbody第六十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第三節(jié)中期染色體1、中期染色體結(jié)構(gòu)的形成：從DNA到染色體經(jīng)過四級(jí)包裝：DNA雙螺旋10納米核小體絲（一級(jí)結(jié)構(gòu)）30納米粗纖維（二級(jí)結(jié)構(gòu)）大于1000倍（三級(jí)結(jié)構(gòu)）超粗纖維染色體,大于10000倍（四級(jí)結(jié)構(gòu)）。壓縮7倍壓縮6倍第六十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四

壓縮7倍

壓縮6倍

壓縮40倍

DNA———→核小體———→螺線管———壓縮5倍→超螺線管———→染色單體第六十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四對(duì)于更高級(jí)染色體包裝方式，至今尚不明確。目前多認(rèn)為30nm的纖維折疊為一系列的環(huán)（loop）結(jié)合在核骨架上（或稱染色體骨架），結(jié)合點(diǎn)是富含AT的區(qū)域，這種環(huán)狀的結(jié)構(gòu)散布于細(xì)胞核中。用鹽溶液去除組蛋白，在電鏡下可以看到，無論有絲分裂的染色體、燈刷染色體、間期的唾腺染色體上，都有大量的結(jié)合在骨架上的放射環(huán)，說明這種環(huán)并不是有絲分裂染色體所特有的。第六十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四染色質(zhì)結(jié)合在核骨架/染色體骨架上

第六十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四中期染色體骨架：中期染色體將組蛋白去掉后，染色體周圍布滿了松展開的裸露的DNA絲，由非組蛋白構(gòu)成的支架仍可保持著染色體的基本輪廓，特稱為染色體骨架，為核骨架成員之一。第六十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四染色體骨架—放射環(huán)模型螺線管復(fù)制環(huán)18個(gè)復(fù)制環(huán)微帶106微帶染色體第六十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第六十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四一個(gè)典型的有絲分裂中期的染色體近末端區(qū)域的掃描電鏡照片一個(gè)有絲分裂染色體的染色單體的透射電鏡照片第七十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四2．中期染色體的類型和結(jié)構(gòu)：一條中期染色體——兩條姊妹染色單體兩條姊妹染色單體——著絲粒相連著絲粒位置中部：中央著絲粒染色體亞中部：亞中央著絲粒染色體亞端部：近端著絲粒染色體端部：端著絲粒染色體第七十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（1）根據(jù)著絲粒的位置將染色體分四種：中央著絲粒染色體；亞中央著絲粒染色體；近端著絲粒染色體；端著絲粒染色體。第七十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四染色體結(jié)構(gòu)1、著絲粒(初級(jí)縊痕)2、次（級(jí)）縊痕3、核仁組織區(qū)（NOR）4、隨體：sat-染色體、隨體染色體5、端粒：端粒DNA和端粒蛋白構(gòu)成第七十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四染色體的較細(xì)處稱為縊痕。著絲粒處叫主縊痕；其它處的縊痕叫次縊痕；有的染色體在一末端附近有一次縊痕，有組織核仁的功能，稱核仁組織區(qū)，有核仁組織區(qū)的染色體叫核仁組織染色體。染色體臂：著絲粒兩側(cè)的部分第七十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四染色體各部分的名稱Satellite第七十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（2）染色體倍性變化情況各種生物的體細(xì)胞的染色體一般成對(duì)存在，每一對(duì)染色體的形狀、大小和著絲粒的位置相同，這一對(duì)染色體互稱為同源染色體。性細(xì)胞染色體為單倍體（haploid），用n表示;體細(xì)胞為2倍體（diploid）以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為4n、6n、8n等，稱為多倍體。染色體的數(shù)目因物種而異，如人類2n=46，黑猩猩2n=48，果蠅2n=8，家蠶2n=56，小麥2n=42，水稻2n=24，洋蔥2n=16.第七十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四不同生物物種的染色體數(shù)目相對(duì)恒定，對(duì)保持物種的穩(wěn)定性有重要意義。一般，正常細(xì)胞的染色體呈整倍性（n的整倍數(shù)），但一些轉(zhuǎn)化細(xì)胞如腫瘤細(xì)胞的染色體數(shù)往往呈非整倍性（一般大于2n）。第七十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四名詞：染色體組(chromosomecomplement)：指一個(gè)配子或合子核，或體細(xì)胞所攜帶的全部染色體，故可指單倍體，也可指二倍體或多倍體和所含的全部染色體。染色體套(chromosomeset):在真核生物中由物種的必需染色體各1條所成的有活力的最小染色體組。在基本染色體套中的染色體數(shù)稱為基數(shù)，一般染色體套代表1n染色體?；蚪M(genome):真核生物1個(gè)物種的基本染色體套所含的全部基因。第七十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（3）染色體主要區(qū)域的分子結(jié)構(gòu)著絲粒與著絲點(diǎn)的形態(tài)結(jié)構(gòu)著絲?！惾旧|(zhì)組成著絲點(diǎn)——紡錘絲附著位點(diǎn)三層結(jié)構(gòu)內(nèi)板：連中央結(jié)構(gòu)域中間間隙外板第七十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第八十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第八十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第八十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四著絲粒－動(dòng)粒復(fù)合體（主縊痕區(qū)）A、著絲點(diǎn)結(jié)構(gòu)域（kinetochoredomain）B、中央結(jié)構(gòu)域（centraldomain）C、配對(duì)結(jié)構(gòu)域（paringdomain）第八十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四A、著絲點(diǎn)結(jié)構(gòu)域——著絲粒外附加結(jié)構(gòu)直徑：0.2--0.5um結(jié)構(gòu)：著絲點(diǎn)三層結(jié)構(gòu)內(nèi)板：連中央結(jié)構(gòu)域中間間隙外板三層結(jié)構(gòu)外：纖維冠（微管蛋白構(gòu)成）：有馬達(dá)蛋白，如胞質(zhì)Dynein和屬于kinesin家族的CENP-E，為染色體的分離提供動(dòng)力組成成分：蛋白質(zhì)、DNA第八十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四B、中央結(jié)構(gòu)域——著絲粒主體由高度重復(fù)序列DNA和著絲粒蛋白構(gòu)成異染色質(zhì)構(gòu)成人類著絲粒區(qū)DNA——類α家族類α家族α衛(wèi)星DNA17bp的基本序列可與CENP-B蛋白結(jié)合—CENP-B盒著絲粒蛋白：CENP-A、-B、-C、-D、-E第八十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四C、配對(duì)結(jié)構(gòu)域－姊妹染色單體連接區(qū)位于著絲粒結(jié)構(gòu)的內(nèi)層，中期兩條染色單體在此處相互連結(jié)，在此區(qū)域發(fā)現(xiàn)有兩類蛋白，內(nèi)著絲粒蛋白INCENP（innercentromereprotein），染色單體連接蛋白CLIP（chromatidlinkingprotein）.第八十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第八十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四著絲粒的3個(gè)結(jié)構(gòu)域第八十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（B）端粒是染色體端部的特化部分，由端粒DNA和端粒蛋白構(gòu)成，其生物學(xué)作用在于維持染色體的穩(wěn)定性。如果用X射線將染色體打斷，不具端粒的染色體末端有粘性，會(huì)與其它片段相連或兩端相連而成環(huán)狀。第八十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四熒光原位雜交顯示的端粒（上）和端粒序列（下）第九十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四

端粒由高度重復(fù)的短序列串聯(lián)而成，在進(jìn)化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似，人的序列為GGGTTA。端粒起到細(xì)胞分裂計(jì)時(shí)器的作用，端粒核苷酸復(fù)制和基因DNA不同，每復(fù)制一次減少50-100bp，其復(fù)制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶（telomerase）來完成，正常體細(xì)胞缺乏此酶，故隨細(xì)胞分裂而變短，細(xì)胞隨之衰老。第九十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第九十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（C）次縊痕：除著絲粒區(qū)主縊痕以外的其它縊痕。此處部分DNA松解，變細(xì)而形成。次縊痕的位置相對(duì)穩(wěn)定，是鑒定染色體個(gè)別性的一個(gè)顯著特征。第九十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（D）核仁組織區(qū)（NORs）核仁組織區(qū)位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是NORs。是核糖體RNA基因所在的區(qū)域，其精細(xì)結(jié)構(gòu)呈燈刷狀，可伸出DNA環(huán)（核糖體DNA）。能夠合成核糖體的28S、18S和5.8SrRNA。。第九十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核仁組織者中心形成核仁

核仁組織染色體第九十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（E）隨體（satellite)：指位于染色體末端的球形或圓柱形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連。位于染色體末端的隨體稱為端隨體，位于兩個(gè)次縊痕中間的稱中間隨體。第九十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四3、染色體DNA的關(guān)鍵序列：自我復(fù)制DNA序列——ARS

DNA復(fù)制起點(diǎn)著絲粒DNA序列——CEN

保證染色單體分離端粒DNA序列——TEL

維持染色體穩(wěn)定性保證染色體完整復(fù)制第九十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四染色體的三種基本序列第九十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四人造微小染色體ARS——均具有一段11~14bp的同源性很強(qiáng)的富含AT的共有序列CEN——兩個(gè)彼此相臨的核心區(qū)一個(gè)是80~90bp的AT區(qū)一個(gè)是11bp的保守區(qū)TEL——端粒DNA+端粒蛋白端粒蛋白：RNA+蛋白質(zhì)，又稱端粒酶端粒序列：5'CCCCAA3'3'GGGGTT5'第九十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四4、特殊染色體（1）多線染色體210（1024）條染色體明暗相間條紋暗條紋——帶：奢侈基因（luxurygene）明條紋——間帶：管家基因（家政基因）(housekeeping)脹泡(蓬突)—Balbiani環(huán)第一百頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四果蠅幼蟲唾液腺多線染色體伸展開的放射環(huán)第一百零一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四唾腺染色體第一百零二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（2）燈刷染色體這種染色體最早發(fā)現(xiàn)于魚類、兩棲類和爬行類卵母細(xì)胞減數(shù)分裂的雙線期。由于染色體主軸兩側(cè)有側(cè)環(huán)，狀如燈刷，故名燈刷染色體。由兩條同源染色體組成，二價(jià)體或四分體組成染色粒：染色質(zhì)緊密螺旋化的部位側(cè)環(huán)：RNA活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域，基質(zhì)組成DNA基質(zhì)：RNP（RNA+蛋白質(zhì)）第一百零三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四燈刷染色體第一百零四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四四分體二價(jià)體染色質(zhì)側(cè)環(huán)染色粒轉(zhuǎn)錄單位/側(cè)環(huán)第一百零五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第一百零六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四（三）

大腸桿菌染色體第一百零七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四三、核仁核仁（necleolus）見于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，核仁的位置不固定，或位于核中央，或靠近內(nèi)核膜，核仁的數(shù)量和大小因細(xì)胞種類和功能而異一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺失。一般1-2個(gè)，也有多達(dá)3-5個(gè)的。核仁超微結(jié)構(gòu)核仁功能:轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體單位。核仁周期:在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。第一百零八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四1、核仁超微結(jié)構(gòu)核仁與其他的細(xì)胞器不同，周圍沒有界膜包圍，由五部分組成：原纖維中心(fibrilararea)：為DNP復(fù)合物（rDNA，RNA聚合酶1，轉(zhuǎn)錄因子）。致密纖維組分：核仁中電子密度最高，為新合成的RNP顆粒組分(granulararea)：位于核仁邊緣部分，是不同加工階段的核糖體亞單位前體（RNP）。第一百零九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核仁染色質(zhì)：核仁染色質(zhì)分為兩部分，一部分位于核仁周圍，稱為核仁周染色質(zhì)，屬異染色質(zhì)，一部分位于核仁內(nèi)，為常染色質(zhì)，即核仁組織區(qū)，是rDNA所在的位置。核仁基質(zhì)：懸浮前三種成分的無結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)性溶液。第一百一十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核仁結(jié)構(gòu)纖維中心致密纖維成分顆粒成分第一百一十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四A、纖維中心B、致密纖維組分（DFC）組成rDNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物——rRNA特異結(jié)合蛋白——

fibrillarin、核仁素、Ag--NOR蛋白C、顆粒組分（GC）

組分：RNP顆?！颂求w亞單位前體第一百一十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四D、其它核仁相關(guān)染色質(zhì)核仁周邊染色質(zhì)核仁內(nèi)染色質(zhì)核仁組織區(qū)（NOR）核仁基質(zhì)核液第一百一十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四2、核仁功能rDNA轉(zhuǎn)錄rRNA加工核糖體亞單位的裝配第一百一十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四A、rRNA基因（rDNA）轉(zhuǎn)錄rDNA成簇排列RNA聚合酶I催化一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位一個(gè)rDNA重復(fù)單位若干轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物（rRNA）若干RNA聚合酶I一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位有多個(gè)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物rRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合形成RNP顆粒第一百一十五頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四B、rRNA加工初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物哺乳類——45SrRNA前體果蠅——38S酵母——37S中間前體物第一百一十六頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四C、核糖體亞單位的裝配核糖體蛋白質(zhì)：細(xì)胞質(zhì)——核仁內(nèi)5SrRNA:核仁外——核仁內(nèi)核糖體大、小亞單位：核仁——細(xì)胞質(zhì)第一百一十七頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四第一百一十八頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核糖體的組裝第一百一十九頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四3、核仁周期分裂間期——核仁明顯分裂前期——核仁開始變小消失分裂中期、后期——核仁完全消失分裂末期——核仁重建第一百二十頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四四、核基質(zhì)核基質(zhì)（nuclearmatrix）或稱核骨架（nucleoskeleton）為真核細(xì)胞核內(nèi)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，是指除核被膜、核纖層-核孔復(fù)合體體系、染色體骨架及核仁以外的核內(nèi)網(wǎng)架體系。（狹義）廣義：核骨架包括核基質(zhì)、核纖層-核孔復(fù)合體體系、殘存的核仁、染色體骨架。

第一百二十一頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四1、形態(tài)：核骨架纖維粗細(xì)不等，直徑為3-30nm，形成三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與核纖層，與核孔復(fù)合體相接，將染色質(zhì)和核仁網(wǎng)絡(luò)在其中。核骨架-核纖層-中間纖維三者相互聯(lián)系形成一個(gè)貫穿于核、質(zhì)間的統(tǒng)一網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。這一系統(tǒng)較微管、微絲具有更高的穩(wěn)定性。第一百二十二頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四2、化學(xué)組成：主要為蛋白，已知的四類蛋白：核基質(zhì)蛋白；Nuc2+蛋白；核內(nèi)肌動(dòng)蛋白；附著區(qū)結(jié)合蛋白。3、核基質(zhì)功能：（1）與DNA復(fù)制有關(guān)；（2）與RNA轉(zhuǎn)錄有關(guān)；（3）與RNA的加工有關(guān)；（4）與染色體DNA的有序包裝和染色體構(gòu)建有關(guān)。

第一百二十三頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四核骨架的功能1．為DNA的復(fù)制提供支架，DNA是以復(fù)制環(huán)的形式錨定在核骨架上的，核骨架上有DNA復(fù)制所需要的酶，如：DNA聚合酶α、DNA引物酶、DNA拓樸異構(gòu)酶II等。DNA的自主復(fù)制序列（ARS）也是結(jié)合在核骨架上。2．是基因轉(zhuǎn)錄加工的場(chǎng)所，RNA的轉(zhuǎn)錄同樣需要DNA錨定在核骨架上才能進(jìn)行，核骨架上有RNA聚合酶的結(jié)合位點(diǎn)，使之固定于核骨架上，RNA的合成是在核骨架上進(jìn)行的。新合成的RNA也結(jié)合在核骨架上，并在這里進(jìn)行加工和修飾。第一百二十四頁，共一百三十七頁，編輯于2023年，星期四3．與染色體構(gòu)建有關(guān)，現(xiàn)在一般認(rèn)為核骨架與染色體骨架為同一類物質(zhì)，30nm的染色質(zhì)纖維就是結(jié)合在核骨架上，