第一章光合作用

第一章光合作用第一節(jié)意義意義包括把無(wú)機(jī)物合成為有機(jī)物、蓄積太陽(yáng)能和釋放氧氣三個(gè)方面。光合作用是自然界最重要的化學(xué)反應(yīng)（沈允鋼語(yǔ)），而光合作用的能源是幾乎取之不盡、用之不竭的太陽(yáng)能，原料是地球表面最普遍存在的CO22O，于常溫、常壓下合成了有機(jī)物，所以是地球表面最神奇的過(guò)程之一。第二節(jié)葉綠體及其色素葉綠體結(jié)構(gòu)和成分葉綠體色素的化學(xué)特性葉綠體色素的物理特性葉綠體結(jié)構(gòu)和成分一般形態(tài)結(jié)構(gòu)成分一般形態(tài)高等植物葉綠體形態(tài)大體一致，一般為透鏡形，直徑約3-6微米，厚2-3微米。藻類葉綠體則有帶狀、網(wǎng)狀、星狀等。如水綿為長(zhǎng)條螺旋狀，衣藻為杯狀等。

結(jié)構(gòu)

結(jié)構(gòu)被膜基質(zhì)片層系統(tǒng)被膜電鏡下觀察，可見(jiàn)葉綠體被膜為兩層膜結(jié)構(gòu)，外層為外被，內(nèi)層為內(nèi)被。被膜有控制代謝物質(zhì)進(jìn)出的功能，是一個(gè)選擇性屏障?；|(zhì)利用現(xiàn)有手段還未觀察到基質(zhì)內(nèi)更細(xì)微的結(jié)構(gòu)，但可見(jiàn)到一些特殊的顆粒。如淀粉粒、核糖體、DNA絲、親鋨顆粒等。淀粉是光合作用產(chǎn)物。核糖體和DNA絲有編碼和合成葉綠體自身部分蛋白質(zhì)的作用，因此葉綠體為半自主性細(xì)胞器。親鋨顆粒本質(zhì)為脂類物質(zhì)，數(shù)量在暗中生長(zhǎng)植物中有所增加，但在光照下膜合成時(shí)數(shù)量減小，所以親鋨顆粒起脂質(zhì)儲(chǔ)庫(kù)作用。如從葉綠體中分離、提純親鋨顆粒，可知其主要成分為醌類物質(zhì)。片層系統(tǒng)電鏡下可見(jiàn)片層系統(tǒng)懸浮在基質(zhì)中，整個(gè)片層系統(tǒng)由許多片層組成。每個(gè)片層呈自身閉合的囊狀結(jié)構(gòu)，故片層亦稱類囊體。兩個(gè)以上片層互相垛疊構(gòu)成基粒，構(gòu)成基粒的類囊體稱基粒類囊體，或基粒片層。另有一些較大的類囊體同時(shí)參與幾個(gè)基粒的垛疊，把幾個(gè)基粒連接起來(lái)，這樣的類囊體為基質(zhì)類囊體或基質(zhì)片層。應(yīng)該注意的是基粒為高等植物細(xì)胞所特有，原核細(xì)胞因?yàn)闆](méi)有細(xì)胞器（光合細(xì)菌及藍(lán)綠藻），類囊體分布在整個(gè)細(xì)胞中。許多藻類雖有葉綠體結(jié)構(gòu)，但無(wú)基粒，僅有基質(zhì)片層平行排列。成分水分脂類蛋白質(zhì)水分葉綠體含水量為75%-80%脂類脂類物質(zhì)（包括色素）占干物質(zhì)的20%-50%，色素單獨(dú)占8%。脂類物質(zhì)中，色素負(fù)責(zé)光能吸收、傳遞等。糖脂、磷脂和硫脂則是片層膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，其中最重要的是糖脂。線粒體膜以磷脂在脂類中含量較高，而葉綠體則以糖脂為主，常見(jiàn)糖脂為單半乳糖甘油雙酯、雙半乳糖甘油雙酯，另有葡萄糖硫酯、磷脂酰甘油等硫脂和磷脂。質(zhì)體醌也屬脂類，它是光合電子傳遞鏈的成員。蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)占干物質(zhì)30%-50%蛋白質(zhì)主要分布在片層膜和基質(zhì)中。片層膜中的蛋白質(zhì)主要包括目前已經(jīng)分離出的四種蛋白復(fù)合體，分別為PSI、PSII、Cytb/f復(fù)合體和ATP合酶復(fù)合體等，這些復(fù)合體都有復(fù)雜的成分，相關(guān)內(nèi)容將在以后講述。上述復(fù)合體在原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化中起作用?；|(zhì)中蛋白質(zhì)主要為催化碳同化反應(yīng)的各種酶，其中Rubisco約占基質(zhì)蛋白總量的50%以上，是地球上最豐富的蛋白質(zhì)之一。葉綠體色素的化學(xué)特性葉綠體色素的結(jié)構(gòu)葉綠體色素的化學(xué)性質(zhì)葉綠素的結(jié)構(gòu)

葉綠素分子的頭部為四個(gè)吡咯環(huán)由四個(gè)甲烯基連成的卟啉環(huán)，環(huán)中央有一個(gè)鎂原子；第四吡咯環(huán)上丙酸基與長(zhǎng)鏈脂肪醇葉綠醇成酯，同素環(huán)上甲酸基與甲醇成酯，故為雙羧酸酯。葉綠素的結(jié)構(gòu)

類胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)β-胡蘿卜素分子兩端各具一個(gè)紫羅蘭酮環(huán)，中間以共軛雙鍵相連，葉黃素為胡蘿卜素衍生的醇類，二者均為具40個(gè)碳原子的四萜。類胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)

葉綠體色素的化學(xué)性質(zhì)

均為脂溶性葉綠素可發(fā)生皂化反應(yīng)葉綠素卟啉環(huán)中鎂原子可被銅、鋅原子取代葉綠體色素的物理特性吸收光譜熒光和磷光現(xiàn)象吸收光譜吸收光譜熒光和磷光現(xiàn)象激發(fā)態(tài)第二單線態(tài)第一單線態(tài)熒光現(xiàn)象三線態(tài)磷光現(xiàn)象熒光和磷光現(xiàn)象第三節(jié)光合作用機(jī)制原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化碳同化一原初反應(yīng)原初反應(yīng)是光合作用的第一幕，包括光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程，其結(jié)果是引起一個(gè)氧化還原反應(yīng)。1完成原初反應(yīng)的機(jī)構(gòu)

原初反應(yīng)由分屬于光系統(tǒng)I（PSI）、光系統(tǒng)II（PSII）色素蛋白復(fù)合體的聚光色素系統(tǒng)和作用中心完成，作用中心又由中心色素、原初電子供體和原初電子受體組成。

聚光色素系統(tǒng)作用中心原初電子供體中心色素原初電子受體2聚光色素和中心色素

上述聚光色素和中心色素的概念由來(lái)需從量子產(chǎn)額和量子需要量講起。量子產(chǎn)額為每吸收一個(gè)光量子的放氧分子數(shù)或同化二氧化碳分子數(shù)，量子需要量為每釋放一分子氧或每同化一分子二氧化碳需要吸收的光量子數(shù)，很顯然量子需要量是量子產(chǎn)額的倒數(shù)。經(jīng)測(cè)定量子產(chǎn)額1/8左右，量子需要量8左右。試驗(yàn)表明一個(gè)葉綠素分子吸收一個(gè)光量子需時(shí)8分鐘，吸收8個(gè)光量子需時(shí)60多分鐘，而事實(shí)上光合放氧并不需如此長(zhǎng)的時(shí)間，所以解釋為色素有聚光色素和中心色素的區(qū)別，前者起吸收、傳遞光能的作用，后者則有光化學(xué)活性，類囊體膜中除P700,P680為中心色素外，其余色素均為聚光色素，均屬聚光色素系統(tǒng)。3光能傳遞

聚光色素之間以及最末一個(gè)聚光色素和中心色素之間進(jìn)行光能傳遞的證明。4光能向電能轉(zhuǎn)換

中心色素得到光能后將因激發(fā)而丟失電子成為“陷阱”，便可從原初電子供體得到電子，中心色素丟失的電子則交由原初電子受體進(jìn)一步傳遞，如此光能即轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔?。二電子傳遞和光合磷酸化光系統(tǒng)電子傳遞和質(zhì)子傳遞光合磷酸化1光系統(tǒng)

需要介紹紅降現(xiàn)象（1943）、Emerson效應(yīng)（1957）兩個(gè)概念。Emerson效應(yīng)的發(fā)現(xiàn)開(kāi)創(chuàng)了光合作用中存在兩個(gè)光系統(tǒng)的思想，以后在類囊體膜上分離出了PSI和PSII兩個(gè)色素蛋白復(fù)合體，二者均含光合色素、電子傳遞體及多種蛋白質(zhì)。2電子傳遞和質(zhì)子傳遞

電子傳遞和質(zhì)子傳遞相伴隨，電子傳遞通過(guò)廣泛接受的“Z”方案進(jìn)行。上圖注上圖中各電子傳遞體是以其氧化還原電位排列的，由圖知P680—P680*及P700—P700*需要吸收光能，電子傳遞則依氧化還原電位進(jìn)行。方框代表蛋白復(fù)合體，即PSII,PSI及Cytb6/f復(fù)合體，可見(jiàn)復(fù)合體中存在電子傳遞體，三個(gè)復(fù)合體之間由PQ,Pc及Fd等電子傳遞體連接。復(fù)合體結(jié)合在類囊體膜的脂質(zhì)雙分子層中，不易移動(dòng)，但PQ,PC可在膜內(nèi)及膜表面移動(dòng)并傳遞電子。類囊體膜上的蛋白復(fù)合體

PSII

PSICytb/f復(fù)合體ATP合酶

類囊體膜上蛋白復(fù)合體的組成（1）PSII存在PSII存在于基粒類囊體的垛疊區(qū)組成核心復(fù)合體PSII捕光復(fù)合體（LHCII）放氧復(fù)合體（OEC）等功能催化水裂解放氧和還原質(zhì)體醌。PSII的水裂解放氧

水裂解放氧直接由放氧復(fù)合體催化放氧復(fù)合體位于類囊體膜的內(nèi)表面由三個(gè)多肽及錳復(fù)合物、氯及鈣離子組成PSII的中心色素P680一旦得到光能即丟失電子，所產(chǎn)生的“陷阱”由原初電子供體Tyr-161（D1蛋白第161位的酪氨酸殘基）補(bǔ)充，Tyr-161丟失的電子則由水補(bǔ)充，放氧復(fù)合體即催化水中電子還原Tyr-161，因而水被光解，質(zhì)子在類囊體膜的內(nèi)側(cè)積累同時(shí)釋放氧氣。放氧機(jī)理希爾（Hill）反應(yīng)

1937年，Hill發(fā)現(xiàn)若將離體葉綠體放入含有適當(dāng)受氫體的水溶液中，光照后即可釋放氧氣，后人稱此反應(yīng)為希爾反應(yīng)。Hill反應(yīng)的意義由于Hill反應(yīng)中所用的離體葉綠體無(wú)固定CO2能力，所以推知釋放的氧氣只能來(lái)自于水；首次以離體葉綠體進(jìn)行光合作用研究，將此方面研究深入到亞細(xì)胞水平；發(fā)現(xiàn)無(wú)CO2同化時(shí)其余光合過(guò)程如常進(jìn)行，從而暗示光合作用可分為不同階段并可分別進(jìn)行研究，如可知道光合作用包括了CO2同化和水的光解兩個(gè)過(guò)程。放氧機(jī)理解釋水光解和放氧的水氧化鐘（或Kok鐘）模型

Joliot（1969）將暗適應(yīng)葉綠體進(jìn)行閃光處理，發(fā)現(xiàn)一閃未放氧，二閃少量放氧，三閃放氧最多，四閃又減少。然后每四次閃光出現(xiàn)一個(gè)放氧高峰，呈現(xiàn)以四為周期的震蕩現(xiàn)象。Kok（1970）據(jù)此推測(cè)OEC有So、S1、S2、S3、S4幾個(gè)氧化還原狀態(tài)，其中So和S1在暗中穩(wěn)定，S2，S3在暗中可轉(zhuǎn)變?yōu)镾1，S4不穩(wěn)定，一旦形成便從水中奪取四個(gè)電子，導(dǎo)致兩分子水氧化并釋放一分子氧氣。支持Kok鐘的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)及解釋PSII中的電子傳遞

PSII核心復(fù)合體由幾種多肽組成，其中D1和D2蛋白是其基本組成，PSII的中心色素、Pheo、QA、QB即結(jié)合在D1和D2蛋白上，PSII中的電子傳遞即在這些電子傳遞體間進(jìn)行。QB最終將電子交給質(zhì)體醌，同時(shí)質(zhì)體醌從葉綠體基質(zhì)得到質(zhì)子，還原型質(zhì)體醌即告產(chǎn)生。（2）Cytb/f復(fù)合體

組成為多亞基蛋白復(fù)合體，共含有兩個(gè)Cytb6（Cytb6L和Cytb6H），一個(gè)Cytf和一個(gè)Fe-S中心。功能還原型質(zhì)體醌（PQH2）可將兩個(gè)電子分別傳給Cytb6和Fe-S中心，再傳給Cytf，然后向PC傳遞。與PQH2通過(guò)Cytb6和Fe-S中心向Cytf傳遞電子相伴隨，PQH2中的質(zhì)子也傳遞到類囊體膜內(nèi)側(cè)。另外，Cytb6也可將電子傳給氧化型質(zhì)體醌，該氧化型質(zhì)體醌再?gòu)哪ね獾玫劫|(zhì)子生成PQH2，從而完成PQ循環(huán)。（3）PSI

存在基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。組成LHCI、中心色素P700、原初電子受體Ao（Chla）、次級(jí)電子受體A1（vitK1）、Fe-S中心。功能電子傳遞過(guò)程為P700→Ao→A1→Fe-S中心，最終使Fd還原。還原型Fd在鐵氧還蛋白-NADP還原酶（Fp）作用下將NADP+還原為NADPH，完成非循環(huán)電子傳遞。另外，F(xiàn)d還可將電子傳給Cytb6再傳遞給PQ，完成圍繞PSI的循環(huán)電子傳遞。3光合磷酸化

利用光能轉(zhuǎn)換來(lái)的跨類囊體膜的質(zhì)子和電勢(shì)梯度將ADP和無(wú)機(jī)磷合成為ATP的過(guò)程稱光合磷酸化。兩種光合磷酸化非循環(huán)光合磷酸化通過(guò)非循環(huán)電子傳遞所建立的跨類囊體膜的質(zhì)子和電勢(shì)梯度將ADP和無(wú)機(jī)磷合成為ATP的過(guò)程稱非循環(huán)光合磷酸化。很顯然，非循環(huán)光合磷酸化既與水的光解和放氧有關(guān)，也與NADP+還原有關(guān)。非循環(huán)光合磷酸化在基粒片層進(jìn)行。兩種光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化通過(guò)循環(huán)電子傳遞所建立的跨類囊體膜的質(zhì)子梯度將ADP和無(wú)機(jī)磷合成為ATP的過(guò)程稱循環(huán)光合磷酸化。很顯然，循環(huán)光合磷酸化既與水的光解和放氧無(wú)關(guān)，也與NADP+還原無(wú)關(guān)。非循環(huán)光合磷酸化在基質(zhì)片層進(jìn)行。ATP合酶

已知ATP合酶為一個(gè)從類囊體膜上分離出來(lái)的多亞基蛋白復(fù)合體。ATP合酶ATP合酶由頭部（CF1）和柄部(CF0)兩部分組成，CF0因其親脂性所以插入類囊體膜中，只有用去垢劑才能洗掉。CF1因其親水性所以暴露在葉綠體基質(zhì)中，可被EDTA除去。CF1有α、β、γ、δ和ε五種亞基，其分子比為3α3βγδε，其中3α3β圍成質(zhì)子通道，β亞基兼有催化功能，其它多肽則起調(diào)節(jié)作用。CF0由四種多肽構(gòu)成，這些多肽組成橫跨類囊體膜的通道以通過(guò)質(zhì)子。光合磷酸化機(jī)制

化學(xué)滲透假說(shuō)認(rèn)為，水的光解和PQ穿梭導(dǎo)致類囊體膜內(nèi)、外兩側(cè)產(chǎn)生了pH梯度，電子傳遞造成了內(nèi)、外的電勢(shì)梯度，二者合稱為質(zhì)子動(dòng)力，由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)質(zhì)子通過(guò)ATP合酶向類囊體膜外移動(dòng)，推動(dòng)ATP生成。至此，ATP和NADPH生成，二者合稱為同化能力，可用于此后的碳同化反應(yīng)。三碳同化C3途徑（最基本、最普遍）C4途徑景天科酸代謝（CAM）

C3途徑C3途徑可分為如下三階段羧化階段還原階段RuBP更新階段羧化階段僅一步反應(yīng)，反應(yīng)式為RubiscoRuBP+CO2+H2O→2PGA此反應(yīng)中，RuBP為CO2受體，產(chǎn)物為三碳化合物PGA，正是由于此反應(yīng)產(chǎn)物為三碳化合物，所以此途徑稱為C3途徑。催化此反應(yīng)的酶為Rubisco，該酶占葉綠體基質(zhì)蛋白總量的50%以上。另外，此酶活性受光調(diào)節(jié)，光下該酶活性高，但暗中活性低。還原階段

此階段有兩步反應(yīng):反應(yīng)1PGA+ATP→DPGA+ADP催化此反應(yīng)的酶為PGA激酶，產(chǎn)物為DPGA（1，3-二磷酸甘油酸）。

還原階段反應(yīng)2DPGA+NADPH+H+→PGAld+NADP++Pi催化此反應(yīng)的酶為3-磷酸甘油醛脫氫酶，產(chǎn)物為PGAld（3-磷酸甘油醛），它已是一個(gè)磷酸丙糖。此磷酸丙糖可留在C3途徑中用于RuBP更新，也可從C3途徑輸出，通過(guò)磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖再運(yùn)輸?shù)椒N子和果實(shí)中去，這便是農(nóng)業(yè)產(chǎn)量的來(lái)源。RuBP更新或再生階段

此階段包括多步反應(yīng)，留在C3途徑中的3-磷酸甘油醛經(jīng)過(guò)多步反應(yīng)再生出新的RuBP用于下一輪的羧化反應(yīng)，其中間產(chǎn)物包括3、4、5、6、7碳的化合物。C3途徑的生物化學(xué)過(guò)程C3途徑的調(diào)節(jié)

自我催化光調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)自我催化

還原階段產(chǎn)物3-磷酸甘油醛既可用于RuBP更新，亦可輸出到細(xì)胞質(zhì)合成蔗糖。若全用于RuBP更新，則C3途徑的運(yùn)行速率便增大，此即為自我催化。光調(diào)節(jié)

通過(guò)離子移動(dòng)通過(guò)鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)通過(guò)離子移動(dòng)光通過(guò)調(diào)節(jié)葉綠體中質(zhì)子和離子的轉(zhuǎn)移影響C3途徑酶活性進(jìn)而調(diào)節(jié)碳同化速率，如光促進(jìn)H+從葉綠體基質(zhì)進(jìn)入類囊體腔同時(shí)交換出Mg2+，使得葉綠體基質(zhì)pH上升，Mg2+濃度提高，如此環(huán)境有利于Rubisco、果糖-1，6-二磷酸酶及核酮糖-5-磷酸激酶的活性提高，因而提高了C3途徑的速率。暗中則相反。通過(guò)離子移動(dòng)增加Rubisco活性的機(jī)制通過(guò)鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)

C3途徑中被光調(diào)節(jié)的酶有Rubisco、3-磷酸甘油醛脫氫酶、果糖-1，6-二磷酸酶、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶、核酮糖-5-磷酸激酶，除Rubisco外其余四種酶均含有-SH，當(dāng)-SH氧化為二硫鍵時(shí)酶便鈍化，二硫鍵被還原為-SH時(shí)酶即活化。光可通過(guò)鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)使酶活化，暗中酶則鈍化。光通過(guò)鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)調(diào)節(jié)酶活性的機(jī)制

光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)

葉綠體基質(zhì)中的磷酸丙糖和胞質(zhì)中的無(wú)機(jī)磷通過(guò)葉綠體被膜上的磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器轉(zhuǎn)運(yùn)，每輸入一個(gè)無(wú)機(jī)磷便導(dǎo)致一個(gè)磷酸丙糖輸出。因此，胞質(zhì)中無(wú)機(jī)磷的濃度將決定磷酸丙糖的輸出量和光合速率大小。胞質(zhì)中無(wú)機(jī)磷的濃度大時(shí)輸入葉綠體的無(wú)機(jī)磷增加，葉綠體輸出的磷酸丙糖也增加，光合速率便提高，反之亦然。C4途徑60年代時(shí)發(fā)現(xiàn)某些起源于熱帶的植物如玉米、甘蔗等，除具C3途徑外，還有另外一條CO2同化途徑。這條途徑羧化反應(yīng)最初產(chǎn)物為C4-二羧酸---草酰乙酸，故稱C4-二羧酸途徑，或C4途徑。亦可據(jù)發(fā)現(xiàn)者稱Hatch-Slack途徑。具有C4途徑的植物稱C4植物，而只具有C3途徑的植物稱C3植物。C4途徑的生物化學(xué)過(guò)程可見(jiàn)C4途徑可分為四個(gè)步驟

羧化轉(zhuǎn)移脫羧再生羧化葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的PEP與CO2發(fā)生羧化反應(yīng)生成草酰乙酸，后者再轉(zhuǎn)變?yōu)镃4酸（蘋(píng)果酸或天冬氨酸）轉(zhuǎn)移C4酸（蘋(píng)果酸或天冬氨酸）通過(guò)胞間聯(lián)絲轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞脫羧轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞的C4酸（蘋(píng)果酸或天冬氨酸）脫羧，脫下的CO2進(jìn)入C3途徑還原為光合產(chǎn)物再生C4酸（蘋(píng)果酸或天冬氨酸）脫羧后的產(chǎn)物C3酸（丙酮酸或丙氨酸）運(yùn)回葉肉細(xì)胞再生為PEPC4途徑的類型

根據(jù)葉肉細(xì)胞產(chǎn)生的C4酸（蘋(píng)果酸或天冬氨酸）進(jìn)入鞘細(xì)胞后催化脫羧的酶的不同，C4途徑可分為三個(gè)類型。C4途徑的三個(gè)類型NADP-Me類型NAD-Me類型PCK類型C4途徑類型圖示NADP-Me類型

該類型葉肉細(xì)胞中反應(yīng)為，在PEPC催化下，PEP和CO2發(fā)生羧化反應(yīng)產(chǎn)生草酰乙酸，后者再還原為蘋(píng)果酸。蘋(píng)果酸進(jìn)入鞘細(xì)胞葉綠體中，在NADP-Me催化下脫羧、生成丙酮酸，并將NADP+還原為NADPH+H+，脫下的CO2進(jìn)入C3途徑，產(chǎn)物丙酮酸又運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉肉細(xì)胞葉綠體中于丙酮酸雙激酶作用下生成PEP。常見(jiàn)的玉米、甘蔗等植物即屬于此類型。NAD-Me類型

該類型葉肉細(xì)胞中反應(yīng)為PEP+CO2→OAA，催化此反應(yīng)的酶仍為PEPC，OAA在轉(zhuǎn)氨酶作用下形成Asp。Asp進(jìn)入鞘細(xì)胞線粒體中先丟掉氨基生成OAA，OAA進(jìn)一步還原為蘋(píng)果酸。蘋(píng)果酸在NAD-Me催化下脫羧、生成丙酮酸，并將NAD還原為NADH，脫下的CO2在鞘細(xì)胞葉綠體中進(jìn)入C3途徑，生成的丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼?。丙氨酸運(yùn)回葉肉細(xì)胞胞質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，丙酮酸則在葉肉細(xì)胞葉綠體中于丙酮酸雙激酶催化下生成PEP。屬于此類的植物有龍爪稷（Ji）、蟋蟀草、狗牙根及馬齒莧等。PCK類型

該類型葉肉細(xì)胞中的反應(yīng)與NAD-Me類型一致，生成的Asp進(jìn)入鞘細(xì)胞胞質(zhì)丟掉氨基轉(zhuǎn)變?yōu)镺AA，OAA在PEP羧激酶的催化下脫羧并生成PEP，這是一個(gè)消耗ATP還生成ADP的反應(yīng)。脫羧產(chǎn)物CO2進(jìn)入鞘細(xì)胞葉綠體作為C3途徑的原料，PEP則經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼?，丙氨酸再運(yùn)回葉肉細(xì)胞經(jīng)丙酮酸生成PEP，PEP的生成反應(yīng)需要ATP，反應(yīng)由丙酮酸雙激酶催化。屬于此類型的植物有羊草、無(wú)芒虎尾草、衛(wèi)茅及鼠尾草等。C4途徑三種類型共同點(diǎn)

CO2受體均為PEP羧化反應(yīng)初產(chǎn)物均為OAA羧化反應(yīng)發(fā)生在葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中前述內(nèi)容可歸納為三點(diǎn)C4植物碳同化不僅涉及葉肉細(xì)胞和鞘細(xì)胞兩種細(xì)胞，而且涉及細(xì)胞質(zhì)和葉綠體、線粒體等細(xì)胞器；C4途徑不能獨(dú)立合成光合產(chǎn)物，必需和C3途徑相結(jié)合，故所有C4植物均有C3途徑；C4植物固定CO2有兩次羧化作用，兩次羧化作用在空間上隔離，一次在葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中，一次在鞘細(xì)胞葉綠體基質(zhì)中。景天科酸代謝（CAM）特征途徑生理意義特征夜間積累蘋(píng)果酸，白天蘋(píng)果酸含量下降；儲(chǔ)存的碳水化合物與蘋(píng)果酸有此消彼長(zhǎng)關(guān)系，白天蘋(píng)果酸下降糖含量上升，晚上蘋(píng)果酸上升糖含量下降；CO2吸收主要在夜間進(jìn)行；氣孔夜間開(kāi)放，白天關(guān)閉。途徑暗階段光階段生理意義這類植物生活在干旱環(huán)境中，白天氣孔關(guān)閉可減少水分散失，夜間氣孔開(kāi)放吸收CO2并以蘋(píng)果酸形式儲(chǔ)存起來(lái)，白天有光時(shí)再加以同化。CAM植物亦有兩次羧化作用，但兩次羧化作用除在空間上隔離外，還在時(shí)間上隔離。C3和C4植物的光合特征

結(jié)構(gòu)特征羧化酶活性CO2補(bǔ)償點(diǎn)光呼吸結(jié)構(gòu)特征結(jié)構(gòu)特征C4植物微管束鞘薄壁細(xì)胞較大，其中含有較大但無(wú)基粒或基粒發(fā)育不完善的葉綠體，微管束鞘外側(cè)有排列緊密且整齊的葉肉細(xì)胞，組成花環(huán)狀結(jié)構(gòu)；而C3植物微管束鞘薄壁細(xì)胞較小，其中不含或很少有葉綠體，無(wú)花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，葉肉細(xì)胞排列松散、胞間隙發(fā)達(dá)。C4植物的光合作用既在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，也在鞘細(xì)胞中進(jìn)行，而C3植物的光合作用僅在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行。羧化酶活性PEPC對(duì)CO2親和力高于Rubisco，而C3植物的光合碳同化過(guò)程無(wú)PEPC參與，故C4植物的光合效率高于C3植物。CO2補(bǔ)償點(diǎn)光合作用吸收的CO2與呼吸作用釋放的CO2相等時(shí)的環(huán)境CO2濃度稱為CO2補(bǔ)償點(diǎn)，由于PEPC對(duì)CO2親和力高于Rubisco，所以C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物，光合效率高于C3植物。光呼吸由于C4植物葉肉細(xì)胞中PEPC對(duì)CO2親和力高，因此輸入到鞘細(xì)胞的C4酸多，它們脫羧釋放的CO2濃度高，好像一個(gè)“CO2泵”在起作用，所以鞘細(xì)胞葉綠體中Rubisco催化羧化反應(yīng)而不催化加氧反應(yīng)，光呼吸速率低。第四節(jié)光呼吸定義生化途徑功能定義

與光合作用密切相關(guān)、只有在光下才能進(jìn)行的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過(guò)程稱為光呼吸。生化途徑

功能保護(hù)作用由于大氣含有氧氣，Rubisco又有加氧活性，故乙醇酸的產(chǎn)生不可避免，而乙醇酸積累會(huì)傷害細(xì)胞，通過(guò)光呼吸將乙醇酸轉(zhuǎn)化為甘油酸進(jìn)入C3途徑，同時(shí)釋放CO2,對(duì)細(xì)胞便有保護(hù)作用。功能維持C3途徑運(yùn)轉(zhuǎn)以防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞強(qiáng)光及低CO2濃度下NADPH/NADP+比值增高，光合電子傳遞最終受體NADP+不足，會(huì)發(fā)生假循環(huán)式電子傳遞，光合鏈以氧為電子受體產(chǎn)生超氧陰離子自由基，從而傷害光合機(jī)構(gòu)。光呼吸釋放的CO2可維持C3途徑運(yùn)轉(zhuǎn)，消耗NADPH并使NADP+增加。此作用會(huì)使超氧陰離子產(chǎn)生減少，從而避免了光合機(jī)構(gòu)的破壞。功能氮代謝的補(bǔ)充光呼吸代謝中涉及多種氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。光合作用產(chǎn)物

光合作用產(chǎn)物主要為碳水化合物，但氨基酸、脂類及有機(jī)酸也是光合作用的直接產(chǎn)物。光合作用產(chǎn)物葉綠體中淀粉的合成細(xì)胞質(zhì)中蔗糖的合成淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)淀粉和蔗糖的合成途徑葉綠體中淀粉的合成

C3途徑還原階段產(chǎn)物磷酸丙糖離開(kāi)C3途徑，在多種酶催化下，經(jīng)FBP→F6P→G6P→G1P→ADPG合成淀粉并積累在葉綠體基質(zhì)中，此即為葉綠體基質(zhì)中淀粉粒的來(lái)由。細(xì)胞質(zhì)中蔗糖的合成

C3途徑還原階段產(chǎn)物磷酸丙糖離開(kāi)C3途徑并經(jīng)過(guò)存在于葉綠體被膜上的磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器輸出到胞質(zhì)中，在多種酶催化下，經(jīng)FBP→F6P→G6P→G1P生成UDPG，由UDPG提供葡萄糖與F6P合成蔗糖。此蔗糖即可轉(zhuǎn)移到植物體的各個(gè)部分去，如果轉(zhuǎn)移到種子及果實(shí)中就形成農(nóng)業(yè)產(chǎn)量。淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)

淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)由圖可見(jiàn)，淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)部位是ADPG-焦磷酸化酶，C3途徑中間產(chǎn)物3-磷酸甘油酸是ADPG-焦磷酸化酶的正效應(yīng)劑，而無(wú)機(jī)磷為負(fù)效應(yīng)劑。光下3-磷酸甘油酸水平高，所以ADPG-焦磷酸化酶被激活因而催化淀粉合成；暗中由于光合磷酸化水平降低，葉綠體基質(zhì)無(wú)機(jī)磷濃度提高，所以抑制ADPG-焦磷酸化酶活性和淀粉合成。第五節(jié)影響光合作用的因素光合速率凈光合速率真正光合速率光合速率單位時(shí)間、單位面積葉片同化CO2或釋放O2或合成有機(jī)物的量。凈光合速率光合和呼吸同時(shí)進(jìn)行，二者在氣體交換上剛好相反，所以實(shí)測(cè)光合速率是扣除掉呼吸影響的結(jié)果，因而稱凈光合速率或表觀光合速率。真正光合速率真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率影響光合作用的外界條件外界條件光合作用日變化外界條件光二氧化碳溫度水分礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)光

光是光合作用的能量來(lái)源，同時(shí)又促進(jìn)葉綠素合成、促進(jìn)氣孔開(kāi)放、調(diào)節(jié)Rubisco、3-磷酸甘油醛脫氫酶、果糖-1，6-二磷酸酶、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶、核酮糖-5-磷酸激酶活性，故光與光合速率有密切關(guān)系。光強(qiáng)度Pn-PAR曲線光合作用光抑制Pn-PAR曲線Pn-PAR曲線曲線可分為A、B、C三段:A段的限制因素為光強(qiáng)，A段斜率為表觀量子效率，即照射在單位葉面積上每mol光量子所同化CO2的mol數(shù)。斜率越大，表觀量子效率越大，表明植物吸收、轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體數(shù)量多，利用弱光的能力強(qiáng)。B為由A向C的轉(zhuǎn)變階段。C段為光飽和階段，之所以出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象的原因是暗反應(yīng)利用ATP及NADPH的速率小于光反應(yīng)中二者的產(chǎn)生速率。所以C段的限制因素為CO2擴(kuò)散速率（受CO2濃度影響）及固定速率（受羧化酶活性及RuBP再生速率影響）。Pn-PAR曲線光補(bǔ)償點(diǎn)光飽和點(diǎn)光合作用光抑制過(guò)剩光能導(dǎo)致光合效率降低的現(xiàn)象稱光抑制。光抑制一般發(fā)生在較強(qiáng)光下，但如同時(shí)存在其它逆境（如低溫等），較弱光強(qiáng)也會(huì)導(dǎo)致光抑制。光抑制在自然條件下經(jīng)常發(fā)生。光抑制機(jī)制因光能過(guò)剩，NADPH含量高，而NADP+含量不足，故光合鏈中電子傳遞到分子氧生成超氧陰離子自由基，后者是一種活性氧。如果QA氧化受抑制（可參閱P69圖3-11），便導(dǎo)致還原型QA積累，這樣即促使三線態(tài)P680形成，后者可與分子氧作用形成單線態(tài)氧。如果水氧化受阻，放氧復(fù)合體不能很快將電子傳遞給反應(yīng)中心，延長(zhǎng)了氧化型P680存在時(shí)間。超氧陰離子自由基、單線態(tài)氧和氧化型P680均為強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)清除，它們均可氧化破壞附近的光合色素及D1蛋白等，從而損傷光合機(jī)構(gòu)。光抑制防御機(jī)制活性氧清除系統(tǒng)提高光合速率或通過(guò)光呼吸消耗過(guò)剩光能PSII可逆失活與修復(fù)光質(zhì)光質(zhì)也與光合作用有關(guān)，已知光合作用的作用光譜與葉綠素吸收光譜大致一致，表明不同波長(zhǎng)光對(duì)光合作用貢獻(xiàn)不一，所以植物所處環(huán)境中光質(zhì)成分分布對(duì)植物光合作用有重要影響。如樹(shù)冠上層葉片吸收紅光、藍(lán)光多，故導(dǎo)致冠層下部綠光多，所以冠層下植物的光合作用受到很大影響。再如海水不同深度處藻類種類不一亦與光質(zhì)有關(guān)。CO2CO2-光合曲線CO2供應(yīng)CO2-光合曲線CO2-光合曲線圖中的Γ為CO2補(bǔ)償點(diǎn)。低CO2濃度時(shí)，CO2為光合作用限制因子，曲線起始段斜率（CE）為羧化效率，很顯然CE由羧化酶活性和含量決定。CO2飽和點(diǎn)以后，光合作用限制因子為RuBP（CO2受體）的量，而RuBP量又由ATP及NADPH決定，所以飽和階段光合速率反映了提供ATP及NADPH的光反應(yīng)活性，即光合電子傳遞和光合磷酸化活性。CO2供應(yīng)環(huán)境CO2濃度氣孔開(kāi)度溫度低溫高溫低溫低溫降低酶促反應(yīng)速度低溫下發(fā)生膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞高溫

膜脂和酶蛋白熱變性光呼吸及呼吸加強(qiáng)，凈光合速率下降。水分缺水影響光合