植物生理第四章-呼吸作用-

第三章植物的呼吸作用3.1呼吸作用的概念及生理意義3.2呼吸代謝的多樣性*3.3呼吸作用的指標(biāo)及影響因素3.4呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)*返回總目錄1/703.1呼吸作用的概念及生理意義

綠色植物代謝的特點(diǎn)3.1.1呼吸作用的概念及類型3.1.2呼吸作用的生理意義2/70綠色植物代謝的特點(diǎn)：代謝（metabolism）是指維持生命活動(dòng)過程中各種化學(xué)變化的總稱。從性質(zhì)上分：物質(zhì)代謝和能量代謝；從方向上分：同化(或合成)和異化(或分解)。綠色植物代謝的一個(gè)最大特點(diǎn)是其自養(yǎng)性(autotropism)，能進(jìn)行光合作用，這是植物代謝生理研究的一個(gè)重點(diǎn)領(lǐng)域。

3/703.1.1.1有氧呼吸

有氧呼吸（aerobicrespiration）是指生活細(xì)胞利用氧（O2），將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，生成CO2和H2O，并釋放能量的過程。如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總過程可用下列總反應(yīng)式來表示：C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2O+ΔG°’ΔG°’=-2870KJ·mol-1ΔG°’表示在pH=7下標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化。5/70有氧呼吸的特點(diǎn)：

1．底物分解完全（逐步被分解）；2.釋放能量多。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式。6/703.1.1.2無氧呼吸

無氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出部分能量的過程。微生物中稱為發(fā)酵（fermentation）

酒精發(fā)酵(酵母菌):C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+ΔGo’ΔGo’=-226KJ·mol-1

乳酸發(fā)酵(乳酸菌):

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+ΔGo’ΔGo’=-197KJ?mol-1

7/703.1.2呼吸作用的生理意義

1.為生命活動(dòng)提供能量需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動(dòng)吸收和運(yùn)輸、細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)、有機(jī)物的合成和運(yùn)輸、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等;9/702.為重要有機(jī)物質(zhì)提供合成原料。呼吸作用的中間產(chǎn)物，如：

α-酮戊二酸蘋果酸甘油醛磷酸…

合成糖類、脂類、氨基酸、蛋白質(zhì)、酶、核酸、色素、激素、維生素…呼吸作用是有機(jī)物質(zhì)代謝的中心10/703.為代謝活動(dòng)提供還原力。

在呼吸底物降解過程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可為脂肪、蛋白質(zhì)生物合成、硝酸鹽還原等生理過程提供還原力；4.增強(qiáng)植物抗病免疫能力。

植物受病菌侵染時(shí)，侵染部位呼吸速率急劇升高，以通過生物氧化分解有毒物質(zhì)；

受傷時(shí)，也通過旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，使傷口迅速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以阻止病菌的侵染。呼吸作用的加強(qiáng)還可促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸的合成。11/70呼吸代謝多樣性概述：

植物呼吸代謝具有多種途徑，不同植物、同一植物的不同器官或組織在不同生育時(shí)期或不同環(huán)境條件下，底物的氧化降解可走不同的途徑。

呼吸代謝多條路線觀點(diǎn)(湯佩松,1965):

闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間控制和被控制的相互制約的關(guān)系。

13/70

基因通過酶控制的代謝，調(diào)控植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能；在一定限度內(nèi)，代謝類型、生理功能和環(huán)境條件也調(diào)控基因的表達(dá)基因酶代謝基因有序表達(dá)功能性狀結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間進(jìn)程14/703.2.1化學(xué)途徑的多樣性3.2.1.1糖酵解3.2.1.2無氧呼吸

3.2.1.3三羧酸循環(huán)

3.2.1.4戊糖磷酸途徑

3.2.1.5乙醛酸循環(huán)

3.2.1.6乙醇酸氧化途徑

15/7017/70糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)(水分子和被氧化的糖分子)，因此糖酵解途徑也稱分子內(nèi)呼吸(intramolecularrespiration)。C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O

18/70EMP的生理意義：1．提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物；如甘油醛-3-磷酸是合成其他有機(jī)物質(zhì)的重要原料；丙酮酸通過氨基化作用可生成丙氨酸。在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，被徹底氧化成CO2和H2O；在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸，會(huì)生成酒精或乳酸。2．提供部分ATP和NADH。為生活細(xì)胞提供部分能量和還原力。(1分子葡萄糖經(jīng)糖酵解生成丙酮酸時(shí)也生成2分子ATP,生物體獲得部分能量.)3.EMP是葡萄糖進(jìn)行有氧或無氧分解的共同代謝途徑.EMP是葡萄糖進(jìn)行有氧或無氧分解的共同代謝途徑.19/70在無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實(shí)現(xiàn)了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。

缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶（lacticaciddehydrogenase）的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸，即乳酸發(fā)酵(lactatefermentation)。

進(jìn)行的部位：在細(xì)胞質(zhì)中。

CH3COCOOH+NADH+H+—→CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸發(fā)酵的總反應(yīng)式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi—→2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O乳酸脫氫酶21/703.2.1.3三羧酸循環(huán)進(jìn)行的部位：細(xì)胞線粒體襯質(zhì)（mitochondrialstroma）丙酮酸的有氧降解

1由丙酮酸形成乙酰輔酶A◆丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入線粒體◆丙酮酸脫氫酶系(mt內(nèi)膜上),脫羧,脫氫,氧化生成乙酰輔酶A.22/70◆丙酮酸脫氫酶系:

多酶復(fù)合體:丙酮酸脫氫酶(PDH),二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(DLT),二氫硫辛酸脫氫酶(DLDH),還有若干調(diào)控酶。

動(dòng)物大腸桿菌丙酮酸脫氫酶(E1)3024二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(E2)6024二氫硫辛酸脫氫酶(E3)1012

參加反應(yīng)的輔助因子(6):TPP、FAD、硫辛酸、NAD+、CoA、Mg2+

23/70◆生化歷程25/7026/701mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA徹底氧化時(shí)可產(chǎn)生36mol的ATP29/70現(xiàn)經(jīng)測(cè)定：

NADH電子鏈：產(chǎn)生ATP為2.5。FADH2呼吸鏈：產(chǎn)生1.5。

1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA徹底氧化時(shí)可產(chǎn)生30mol的ATP。30/7031/704TCA生理意義:◆生命活動(dòng)所需能量來源的主要途徑?！趔w內(nèi)各類有機(jī)物相互轉(zhuǎn)變的中心環(huán)節(jié).TCA循環(huán)不僅是糖代謝的重要途徑,也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸代謝的最終氧化成CO2和H2O的重要途徑?！舭l(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑.32/70TCA循環(huán)的意義和特點(diǎn)：

1．是有氧呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源當(dāng)外界環(huán)境中CO2濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)受抑制，呼吸速率下降;2．形成還原物質(zhì)NADH+H+，經(jīng)過電子傳遞鏈偶聯(lián)ATP的形成;3．提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物如丙酮酸可以轉(zhuǎn)變成丙氨酸，草酰乙酸可以轉(zhuǎn)變成天冬氨酸等。33/703.2.1.4戊糖磷酸途徑

戊糖磷酸途徑(Pentosephosphatepathway,

PPP),

又稱已糖磷酸途徑（hexosemonophosphatepathway,HMP）PPP/HMP是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的直接氧化降解的酶促反應(yīng)過程。

葡萄糖-6-磷酸葡萄糖ATP6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸NADP+

NADPH

NADP+

NADPH

ADP

CO2

氧化階段非氧化階段5mol葡萄糖-6-磷酸6mol的核酮糖-5-磷酸C3—C7糖的異構(gòu)34/70戊糖磷酸途徑的意義：

（1）PPP是一個(gè)不經(jīng)糖酵解，而對(duì)葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程，生成的NADPH通過氧化磷酸化作用生成ATP。

（2）該途徑中脫氫酶的輔酶是NADP+，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。

（3）該途徑的中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)的合成原料。

Ru5P核酸的原料；莽草酸芳香族氨基酸E4P、PEP生長(zhǎng)素、木質(zhì)素綠原酸、咖啡酸

植物在感病、受傷或干旱情況下，PPP途徑明顯加強(qiáng)；植物組織衰老時(shí)，PPP所占比例上升水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升。

（4）將呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。35/70

可看作是葡萄糖代謝的一條支路。因?yàn)楦叩戎参镆m應(yīng)環(huán)境，就需要多條代謝途徑，在正常情況下，葡萄糖的分解是以中心代謝(EMP-TCA)途徑為主。

在逆境條件下，即不良環(huán)境中，植物體內(nèi)的PPP途徑加強(qiáng)，如受傷和感病的組織，干旱的植物PPP途徑都加強(qiáng),因?yàn)镻PP途徑中的中間產(chǎn)物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸繼續(xù)合成氯原酸，多酚類的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良環(huán)境的作用。36/703.2.1.5乙醛酸循環(huán)

脂肪酸經(jīng)β-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體（glyoxysome）內(nèi)經(jīng)催化生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的過程，稱為乙醛酸循環(huán)（glyoxylicacidcycle.GAC）。又稱“脂肪呼吸”。

GAC途徑中形成的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖類，將脂肪代謝與糖類代謝起來。有利于油料種子的萌發(fā)以及光合產(chǎn)物向貯藏物質(zhì)脂肪的轉(zhuǎn)化。

GAC是油料種子特有的一種呼吸代謝途徑。37/70乙醛酸循環(huán):草酰乙酸檸檬酸1異檸檬酸2琥珀酸乙醛酸3蘋果酸41檸檬酸合成酶2順烏頭酸酶3異檸檬酸裂解酶4蘋果酸合成酶5蘋果酸脫氫酶?；鵖CoAβ-氧化CoASHCoASH538/703.2.1.6乙醇酸氧化途徑

乙醇酸氧化途徑（glycolicacidoxidationpathway,GAOP）是水稻根系特有的糖降解途徑。參與乙醇酸氧化途徑的關(guān)鍵酶是--乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）。（植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑圖解）39/70乙醇酸氧化途徑葡萄糖

丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2H2O2O2H2O2O2H2O2CO2O2H2O2CO2甲酰四氫葉酸H2O2H2O+〔O〕（GAOP:

水稻根系供氧不足時(shí)）乙醇酸氧化酶

H2O2分解產(chǎn)生的新生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對(duì)水稻根的毒害。返回上一頁40/703.2.2電子傳遞途徑的多樣性

電子傳遞鏈(electrontransportchain)是指負(fù)責(zé)傳遞氫（H++e）或電子到分子氧的一系列傳遞體按一定順序排列所組成的總軌道，又稱呼吸鏈(respiratorychain)。

呼吸傳遞體的類型：(1)氫傳遞體--既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；如NAD+、FMN（FAD）、UQ等；

(2)電子傳遞體--只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子；如細(xì)胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。41/70NADH或FADH2等還原性物質(zhì)中的電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)。

每吸收一個(gè)氧原子與所酯化的無機(jī)磷分子數(shù)之比，或每傳遞兩個(gè)電子與產(chǎn)生的ATP數(shù)之比,稱為P/O比,

是衡量線粒體氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)。

呼吸鏈的四個(gè)復(fù)合體中，復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ是ATP的形成偶聯(lián)部位，復(fù)合體Ⅱ不能偶聯(lián)ATP的形成。（線粒體內(nèi)膜上電子傳遞體及其酶復(fù)合體）（線粒體ATP合酶與偶聯(lián)ATP的形成）42/7043/7044/70TCA中的NADH的P/O=?

EMP中的NADH的P/O=?

NADPH的P/O=?

琥珀酸脫氫形成的UQH2的P/O=?解偶聯(lián)作用（uncoupling）:

有些化合物能消除跨膜的質(zhì)子梯度或電位差，使ATP不能形成，從而解除電子傳遞與磷酸化的偶聯(lián)作用。

解偶聯(lián)劑(uncoupler)：如2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol,DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可結(jié)合H+并進(jìn)入膜內(nèi)，從而消除跨膜質(zhì)子梯度，抑制ATP的形成。

45/703.2.2.1電子傳遞主路復(fù)合體Ⅱ

FAD·FeS

NADH→FMN-Fe-S→UQ-Cytb-Fe-S-Cytc1→Cytc-Cyta-a3→O2

復(fù)合體I復(fù)合體Ⅲ復(fù)合體Ⅳ

魚滕酮抗霉素A

CN-

（抑制物作用位點(diǎn)）廣泛存在于動(dòng)物、植物及微生物中。46/70

3.2.2.2電子傳遞支路電子傳遞主路:P/O=3支路1:P/O=2支路2:P/O=2支路3:P/O=1支路4:P/O=1(交替途徑（AP）,又稱抗氰支路)NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Fe-S→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2

FP2

12FP3

FP4Cytb53FP交替氧化酶

4（化學(xué)滲透假說示意圖）47/7048/703.2.3末端氧化系統(tǒng)的多樣性

末端氧化酶(terminaloxidase)是指處于呼吸鏈的末端將電子傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶類。

3.2.3.1細(xì)胞色素氧化酶（cytochromeoxidase）在植物組織中普遍存在，位于線粒體中，該酶包括Cyta和Cyta3，含有鐵和銅（各兩個(gè)）。是植物體內(nèi)主要的末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗O2量。與氧的親和力極高，受氰化物、CO的抑制。

49/703.2.3.2交替氧化酶（alternativeoxidase,AO），

又稱抗氰氧化酶（cyanide-resistantoxidase）該酶含有Fe2+。對(duì)氧的親和力高，對(duì)氰化物不敏感,易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制?？骨韬粑畹湫偷睦邮翘炷闲强浦参锏姆鹧婊ㄐ?，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10~20oC?？骨韬粑址Q放熱呼吸(thermogenicrespiration).50/70抗氰呼吸的生理意義：

(1)放熱效應(yīng)：有利于早春時(shí)節(jié)植物的開花或種子萌發(fā)。

(2)促進(jìn)果實(shí)成熟：在果實(shí)成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼吸速率增強(qiáng)有關(guān)。(3)增強(qiáng)抗病力：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。51/703.2.3.3酚氧化酶（phenoloxidase）

在植物體內(nèi)普遍存在，定位于質(zhì)體和微體中，含銅；催化酚氧化成醌。

酚氧化酶對(duì)氧的親和力中等，易受氰化物和CO的抑制。

（1）單元酚氧化酶(monopheoloxidase),

如酪氨酸酶（tyrosinase）；（2）多元酚氧化酶(polyphenoloxidase)，如兒茶酚氧化酶（catecholoxidase）。52/70酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：馬鈴薯、蘋果、梨等受傷后出現(xiàn)傷口褐變，就是酚氧化酶作用的結(jié)果，形成的醌對(duì)微生物有毒，可對(duì)植物組織起到保護(hù)作用。

植物組織受傷后因酚氧化酶的活性加強(qiáng)而使呼吸增強(qiáng)的部分稱為傷呼吸(woundrespiration)。制紅茶時(shí)，采用短時(shí)發(fā)酵，利用多酚氧化酶將茶葉中的酚類氧化，并聚合成紅褐色的色素，使茶色更艷。制綠茶時(shí)，要及時(shí)殺青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更綠。53/70MH2MNAD+NADH+H+

醌酚2Cu2+2Cu+O2-→H2O1/2O254/70

3.2.3.4抗壞血酸氧化酶（ascorbicacidoxidase）在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于細(xì)胞質(zhì)中，含Cu。該酶對(duì)氧的親和力低，受氰化物抑制，對(duì)CO不敏感。MH2MNADP+NADPH+H+

2Cu+2Cu2+2GSHGSSG脫氫抗血酸抗壞血酸1/2O2O2-→H2O55/703.2.3.5乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）

存在于過氧化物體內(nèi)，是一種黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN），不含金屬。該酶與氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制;

4.2.3.6黃素氧化酶(黃酶，乙醛酸體)輔基中不含金屬（含F(xiàn)AD），把脂肪分解，最后形成H2O2，對(duì)O2的親和力極低，不受氰化物抑制。此外還有CAT、POD等（植物呼吸代謝的概括圖解）56/703.2.4呼吸代謝多樣性的生理意義呼吸代謝的多樣性，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。57/703.3呼吸作用的指標(biāo)及影響3.3.1呼吸作用的指標(biāo)3.3.2呼吸商的影響因素3.3.3呼吸速率的影響因素58/703.3.1呼吸作用的指標(biāo)（1）呼吸速率（respiratoryrate）/呼吸強(qiáng)度常以單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放CO2的量（Q）或吸收O2的量（Q）來表示。

單位：μmolCO2·g-1(FW或DW).h-1，μmolO2·g-1(FW或DW).h-1等。59/70（2）呼吸商（respiratoryquotient,RQ）又稱呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient）。

是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量（mL或mol）之比。60/703.3.2呼吸商的影響因素底物類型完全氧化時(shí)RQ葡萄糖=1C6H12O6+6O2——→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0

富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)<1（耗O2多，釋放的CO2相對(duì)較少）有機(jī)酸（含氧較多）>1

如蘋果酸，C4H6O5+3O2—→4CO2+3H2O，RQ=4/3=1.3361/70呼吸商的大小與呼吸底物的性質(zhì)關(guān)系密切，根據(jù)呼吸商的大小可大致推測(cè)呼吸底物的類型。

植物材料的呼吸商也往往來自多種呼吸底物的平均值。

氧氣：對(duì)呼吸商影響很大，如無氧條件下發(fā)生的酒精發(fā)酵，只有CO2釋放，無O2的吸收，則RQ遠(yuǎn)大于1。

如：C6H12O6+3O2

―→C4H6O5+2CO2

+3H2O

RQ=0.6762/70

3.3.3呼吸速率的影響因素3.3.3.1內(nèi)部因素植物種類：凡是生長(zhǎng)快的植物其呼吸速率也高植物種類呼吸速率(μlO2·g-1FW·h-1)仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.0063/70不同器官或組織：生殖器官的呼吸>營(yíng)養(yǎng)器官；生長(zhǎng)旺盛的>生長(zhǎng)緩慢的；幼嫩器官的>成熟器官等。植物種類器官呼吸速率(μlO2·g-1FW·h-1)胡蘿卜根25葉440蘋果果肉30果皮95大麥種子胚715(浸泡15h)胚乳7664/70

3.3.3.2外界條件的影響

（1）溫度

呼吸速率隨溫度變化的曲線呈鐘罩形。在0～35℃范圍內(nèi)溫度系數(shù)（Q10）2～2.5（溫度每升高10℃反應(yīng)速率增加的倍數(shù)）。

呼吸作用最適溫度：是指能長(zhǎng)期維持較高呼吸速率的溫度。

呼吸作用最適溫度：25℃~35℃，最高溫度:35~45℃，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。65/70溫度與處理時(shí)間對(duì)豌豆幼苗呼吸速率的影響

25℃,4d時(shí)的呼吸速率為10，再放到不同溫度下3h后

測(cè)定相對(duì)呼吸速率的變化01234567810Time/hr15105呼吸作用相對(duì)速率45°40°35°30°25°20°10°0°50°55°66/70（2）氧氣

氧濃度影響呼吸速率和呼吸類型：氧濃度在10～20%，無氧呼吸不進(jìn)行，全部是有氧呼吸；當(dāng)氧濃度<10%時(shí)，無氧呼吸出現(xiàn)，有氧呼吸迅速下降。無氧呼吸停止時(shí)環(huán)境中的最低氧含量（~10%）稱為無氧呼吸熄失點(diǎn)(anaerobicrespirationextinctionpoint)。呼吸速率一般隨氧濃度的增大而增強(qiáng)。但氧濃度增至一定程度時(shí)，呼吸速率不再增加，這一氧濃度稱為氧飽和點(diǎn)(oxygensaturationpoint)。

氧飽和點(diǎn)與溫度密切相關(guān)，一般是溫度升高，氧飽和點(diǎn)也相應(yīng)提高.67/70（3）二氧化碳

環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。

如CO2濃度>5%時(shí)，呼吸速率明顯下降。因此，土壤板結(jié)，引起通氣不良，影響根系的呼吸和生長(zhǎng)。

（適時(shí)中耕松土、開溝排水，減少CO2，增加O2）

（4）水分

整體植物組織的含水量增加，其呼吸速率也升高。除環(huán)境因素影響呼吸強(qiáng)度外，機(jī)械損傷可促使呼吸加強(qiáng)；一些礦質(zhì)元素(如磷、鐵、銅、錳等)也影響呼吸；內(nèi)部因素如呼吸底物的多少也會(huì)使呼吸作用加強(qiáng)或減弱。68/703.4呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

呼吸與生長(zhǎng)關(guān)系概述3.4.1種子的呼吸與貯藏3.4.2果實(shí)的呼吸作用與貯藏3.4.3呼吸作用與作物栽培69/70呼吸與生長(zhǎng)關(guān)系概述：呼吸效率(生長(zhǎng)效率)：

1克葡萄糖氧化時(shí)所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/g葡萄糖(%))。

幼嫩、生長(zhǎng)旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)生長(zhǎng)效率為60-65%。

維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細(xì)胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。70/70生長(zhǎng)呼吸(growthrespiration)：提供植物生長(zhǎng)發(fā)育所需能量和物質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。不同的植物種類、不同(水稻)品種的生長(zhǎng)呼吸似乎變化不大，受溫度影響不大。

植株幼嫩生長(zhǎng)活躍時(shí)，生長(zhǎng)呼吸是呼吸的主要部分。模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作用的21%，而生長(zhǎng)呼吸占20%。71/703.4.1種子的呼吸與貯藏

3.4.1.1種子形成與呼吸種子形成過程中，其貯藏物質(zhì)累積最快時(shí)，呼吸速率也最大。

在種子成熟過程中，呼吸途徑也發(fā)生變化。水稻開花初期的籽粒呼吸以EMP-TCA為主，隨著籽粒成熟，PPP加強(qiáng)。

72/703.4.1.2種子的安全貯藏與呼吸作用種子安全貯藏時(shí)所允許的最大含水量稱之為安全含水量。

一般油料種子的安全含水量在8%～9%；淀粉種子在12%～14%。安全含水量與溫度有關(guān)：如東北的玉米含水量在14％～15%時(shí)可在當(dāng)?shù)刭A藏，運(yùn)往溫度較高、濕度較大的南方地區(qū)時(shí)很快就會(huì)霉變。種子安全貯藏的措施：

控制進(jìn)倉(cāng)種子的含水量（≤安全含水量）；注意庫(kù)房通風(fēng)（以便散熱和水分蒸發(fā)）；降低貯藏溫度；減少糧倉(cāng)中的氧含量（充入氮?dú)饣駽O2）。73/703.4.2果實(shí)的呼吸作用與貯藏

呼吸躍變(respiratoryclimacteric):果實(shí)成熟中出現(xiàn)呼吸速率突然增高的高峰。

（1）呼吸躍變型：如蘋果、梨、香蕉、番茄等；

（2）非呼吸躍變型：如柑桔、檸檬、橙、菠蘿等。

呼吸躍變型果實(shí)其內(nèi)含物一般較為復(fù)雜，成熟過程中發(fā)生內(nèi)含物的強(qiáng)烈水解而導(dǎo)致呼吸增強(qiáng)。蘋果貯藏溫度與呼吸躍變的關(guān)系溫度22.5℃10℃2.5