植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第三章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)人類很早就開始研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和氮素營(yíng)養(yǎng)。早在公元前三世紀(jì)，古希臘學(xué)者亞里士多德就指出：植物從腐爛物質(zhì)中獲得營(yíng)養(yǎng)。我國(guó)西漢農(nóng)學(xué)家汜勝之指出：凡耕之本在于趣時(shí)和土、務(wù)糞澤、早鋤早獲

。耕種的基本原則是，抓緊適當(dāng)時(shí)間使土壤松和，注意肥料和水分，及早鋤地，及早收獲。植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化真正用實(shí)驗(yàn)的方法研究植物營(yíng)養(yǎng)的學(xué)者是荷蘭醫(yī)生和煉金術(shù)士范?海爾特蒙（1577—1644），他把2.27kg重柳樹枝條栽種在90kg的土壤中，只澆水不施肥，5年后枝條重76.7kg，土壤減重60g。因此他認(rèn)為植物從水中獲得營(yíng)養(yǎng)。增重？光合水分去向？蒸騰1804年，瑞士的德·索修爾發(fā)現(xiàn)種子在蒸餾水中萌發(fā)成苗后很快死亡，與種子相比，灰分?jǐn)?shù)量沒(méi)有變化。證明了灰分元素和氮素是必須元素?；曳质侵钢参锍浞秩紵笫Ｏ碌奈镔|(zhì)。如果把植物的灰分加到蒸餾水中，再加上硝酸鹽植物就可以生長(zhǎng)。1860年薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用十大化學(xué)元素的無(wú)機(jī)鹽配制成營(yíng)養(yǎng)液，栽培植物獲得成功，稱為水培。以后水培和砂基培養(yǎng)得到發(fā)展。確定了土壤中的必須元素。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素小部分氮大部分硫全部的磷全部的金屬元素植物體水分10~95%干物質(zhì)5~90%C、H、O、N以氣體形式散失如CO2，CO，N2，水蒸汽，NH3，氮的氧化物等，小部分的硫以H2S和SO2的形式散失揮發(fā)部分灰分元素有機(jī)物90%無(wú)機(jī)物10%燃燒2判斷植物必需的礦質(zhì)元素的標(biāo)準(zhǔn)a.不可缺少性：缺乏該元素時(shí)不能完成生活史。b.不可替代性：有專一缺乏癥，加入其它元素不能恢復(fù)。c.直接功能性：缺素癥狀是由元素直接作用，并不是通過(guò)影響土壤、微生物等的間接作用。3植物必需的礦質(zhì)元素列表必需元素大量元素來(lái)自水和CO2：C、H、O來(lái)自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo共19個(gè)三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用N：生命元素－－氨基酸、核酸、激素、維生素等P：1）是核酸、磷脂的組成成分

2）可合成ATP、NADPH等參與能量代謝。

3）參與光合產(chǎn)物的運(yùn)輸K：1）調(diào)節(jié)氣孔開閉

2）促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸

3）是某些反應(yīng)中酶的活化劑N、P、K都是可移動(dòng)元素，缺乏時(shí)老葉先出現(xiàn)癥狀。第二節(jié)生物膜的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞膜也稱為生物膜，是細(xì)胞中所有膜的總稱。細(xì)胞膜分為質(zhì)膜和內(nèi)膜。質(zhì)膜是包圍原生質(zhì)外圍的膜。內(nèi)膜是指質(zhì)膜內(nèi)各種細(xì)胞器膜，內(nèi)膜也稱為內(nèi)膜系統(tǒng)。一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成，還含有少量的糖、金屬離子和大量的水。1．脂類物質(zhì)占細(xì)胞膜干重的25—40%，構(gòu)成細(xì)胞膜的脂類主要是磷脂、糖脂和硫脂。構(gòu)成質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的脂類主要是磷脂酰膽堿，線粒體膜主要是磷脂酰絲氨酸，葉綠體類體膜主要是糖脂（半乳糖脂）、磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和硫脂。2．蛋白質(zhì)占膜干重的60~75%，蛋白質(zhì)包括簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)和結(jié)合蛋白，如糖蛋白的、脂蛋白，色素蛋白，主要作用包括物質(zhì)運(yùn)輸、識(shí)別、信息傳遞、電子傳遞、催化。在細(xì)胞中，約有20~25%的蛋白是與膜結(jié)合在一起的。3．糖類約占膜干重的5%，多以糖脂、糖蛋白形式存在，主要作用是識(shí)別反應(yīng)。4．水約占膜鮮重的30%以上，主要作用是穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)。5．金屬離子主要是鈣離子。單位膜模型的主要結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：（1）脂類雙分子層構(gòu)成生物膜的骨架，在雙分子層中，脂類的疏水基團(tuán)向內(nèi)，親水基團(tuán)向外。（2）脂類雙分子層兩側(cè)吸附著蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)為B—折疊型，而且在脂類雙層兩側(cè)是不對(duì)稱的。這與Danielli和Davson模型不同。膜的厚度為75A。單位膜模型存在的問(wèn)題：（1）不同生物膜的厚度變化很大，50—100A。（2）生物膜的功能和特性差異很大，單位膜模型沒(méi)有反映出來(lái)。（3）膜上的蛋白質(zhì)與膜結(jié)合的牢固程度不同，有的易分離，有難分離。（4）生物膜能夠運(yùn)動(dòng)，而單位膜模型是靜態(tài)的。（5）在生物膜上，蛋白質(zhì)和脂類分子可以運(yùn)動(dòng)。流動(dòng)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel)Nicolson和Singer在單位膜模型的基礎(chǔ)上于1972年提出。主要特征：（1）磷脂形成雙分子層，構(gòu)成細(xì)胞膜的骨架，在雙分子層中，磷脂的疏水基團(tuán)向內(nèi)，親水基團(tuán)向外。（2）蛋白質(zhì)在膜上的存在具有多樣性。一些蛋白吸附在脂類雙層的表面，稱為外在蛋白或周邊蛋白，很容易與膜分離；另一些蛋白嵌入脂類雙層中，有部分嵌入，有的貫穿脂類雙層，這部分蛋白稱為內(nèi)在蛋白或整合蛋白。這部分蛋白很難與膜分離。（3）生物膜化學(xué)組成的不對(duì)稱性和不均勻性。在生物膜的兩側(cè)和不同區(qū)域，脂類和蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量不同。膜脂：在膜脂雙層中，外層以磷脂酰膽堿為主，內(nèi)層以磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸為主；不飽和脂肪地層。膜蛋白：在脂類雙層的內(nèi)外層和不同區(qū)域不同。膜糖：以糖蛋白形式或糖脂形式存在，存在于質(zhì)膜的外側(cè)。（4）膜的流動(dòng)性：膜不是靜止的，膜脂和膜蛋白可在膜上進(jìn)行運(yùn)動(dòng)。晶格鑲嵌模型由Nallach于1975年提出的，是對(duì)流動(dòng)鑲嵌模型的補(bǔ)充。他用液晶相變理論來(lái)解釋膜所具有的流動(dòng)性。液晶是一種半液體和半固體的物質(zhì)狀態(tài)，它既具有固體的一定形狀，又具有液體的流動(dòng)性。生物膜的正常功能狀態(tài)是處于液晶態(tài)。生物膜可在固態(tài)、液晶態(tài)和液態(tài)之間轉(zhuǎn)化。降溫降溫液態(tài)液晶態(tài)固態(tài)升溫升溫板塊鑲嵌模型（platemosiacmodel)由Jain和White于1977年提出，認(rèn)為整個(gè)生物膜是由許多不同組織結(jié)構(gòu)、不同大小、不同性質(zhì)、不同流動(dòng)性的可移動(dòng)板塊組成。各膜塊隨生理狀態(tài)和環(huán)境條件的改變而改變，這些板塊之間可相互轉(zhuǎn)化。這個(gè)模型有利于說(shuō)明膜功能的多樣性及調(diào)節(jié)機(jī)制的復(fù)雜性。目前細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)主要用Singer和Nicolson于1972年提出的流動(dòng)鑲嵌模型解釋，下面我們以流動(dòng)鑲嵌模型為基礎(chǔ)，總結(jié)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)的主要特征：1.脂類物質(zhì)，主要是磷脂構(gòu)成生物膜的骨架，在膜中，磷脂以雙分子層的形式存在，在雙分子層中，磷脂的疏水基團(tuán)（脂肪酸鏈），疏水基團(tuán)向外。2．生物膜中含有蛋白質(zhì)，蛋白酶質(zhì)有兩種存在方式，一種吸附在脂類雙層兩側(cè)，稱為外在蛋白或周邊蛋白，另一種鑲嵌在脂類雙層中，稱為內(nèi)在蛋白或整合蛋白，內(nèi)在蛋白有的部分嵌入膜脂雙層中，有的貫穿脂類雙層。３．膜中各種組分在膜上的分布是不對(duì)稱的，具體表現(xiàn)在：（１）膜脂分布的不對(duì)稱性，脂質(zhì)雙層組成的不對(duì)稱性。脂類雙層的外層往往含有較多的磷脂酰膽堿（也稱為卵磷脂），內(nèi)層含磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）和磷脂酰絲氨酸較多。在脂類雙層的不同區(qū)域所含有的脂類種類不完全相同，脂類兩個(gè)單分子層中所含有的脂類的數(shù)量也不相同。（２）膜蛋白發(fā)布的不對(duì)稱性：（３）膜糖分布的不對(duì)稱性，在質(zhì)膜上主要分布在膜的外側(cè)。４．膜的流動(dòng)性，在正常生理狀態(tài)下，生物膜處于液晶狀態(tài)，即半液體和半固體狀態(tài)。液晶態(tài)既具有固體的一定形狀，又具有液體的流動(dòng)性，膜上的脂類和蛋白都可以移動(dòng)。（１）膜蛋白的移動(dòng)，膜蛋白可在膜上側(cè)向移動(dòng)，由于分子量較大，移動(dòng)很慢，又由于膜蛋白受膜外在蛋白和細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞骨架的影響，運(yùn)動(dòng)的區(qū)域有限。（２）膜脂的流動(dòng)，大多數(shù)膜脂可在膜上自由的移動(dòng)，而且移動(dòng)速度很快，但與蛋白接觸的界面脂不能自由移動(dòng)。６．膜兩側(cè)吸附劑大量水分子，厚度約為２mm，占膜鮮重的30%，它的重要作用是穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)，如果把含水量降到20%以下，膜脂結(jié)構(gòu)的就會(huì)改變，從雙層結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變?yōu)榱切?。失水雙分子層六角型加水三、細(xì)胞膜的功能細(xì)胞膜有五大功能:1.分室作用把細(xì)胞內(nèi)部與外界環(huán)境隔離開，保持細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，如ＰＨ、電位、離子強(qiáng)度、物質(zhì)種類及含量等。把細(xì)胞內(nèi)部分成許多微小的區(qū)域，形成具有特殊內(nèi)部環(huán)境和功能的細(xì)胞器，細(xì)胞的生命活動(dòng)才能按室分工，有條不紊的進(jìn)行。2．生化反應(yīng)場(chǎng)所細(xì)胞膜具有巨大的表面積，為細(xì)胞的生化反應(yīng)提供了場(chǎng)所，細(xì)胞內(nèi)許多生化反應(yīng)都在膜上進(jìn)行的，如膜酶的催化反應(yīng)、光合作用和呼吸作用的電子傳遞反應(yīng)等。3.能量場(chǎng)轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所光合作用和呼吸作用的能量轉(zhuǎn)換。4.吸收與分泌功能即物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)功能，細(xì)胞膜上含有各種運(yùn)輸?shù)鞍?，如離子通道載體，離子泵等，可有選擇的從外界吸收物質(zhì)。5.識(shí)別與信息傳遞作用細(xì)胞膜對(duì)外界物質(zhì)可進(jìn)行識(shí)別，識(shí)別是細(xì)胞吸收某些物質(zhì)和細(xì)胞之間進(jìn)行融合的前提條件，也是對(duì)外界刺激進(jìn)行反應(yīng)的重要前提條件。執(zhí)行識(shí)別功能的是膜外側(cè)的糖類物質(zhì)。細(xì)胞對(duì)外界信號(hào)進(jìn)行識(shí)別后，可轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，引起細(xì)胞的生理生化反應(yīng)。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收膜外膜內(nèi)細(xì)胞膜溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的示意圖細(xì)胞吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的途徑

轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通道運(yùn)輸（通道蛋白）載體運(yùn)輸

泵運(yùn)輸

簡(jiǎn)單擴(kuò)散：O2、CO2等氣體及其它脂溶性物質(zhì)的過(guò)膜方式，從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的擴(kuò)散，不消耗能量

胞飲作用(載體蛋白)一、通道運(yùn)輸途徑專一擴(kuò)散通道（是某些陰離子，陽(yáng)離子，非電解質(zhì)，水等的主要過(guò)膜方式）電壓門控通道（如葉綠體的保衛(wèi)細(xì)胞，膜內(nèi)外電壓差高于100mV時(shí)，K+通道打開，K+進(jìn)入細(xì)胞）配體門控通道（某些陽(yáng)離子，如激素配體通道）機(jī)械壓力門控通道（某些陽(yáng)離子、如干旱時(shí)K+通道打開）二、載體運(yùn)輸途徑1.單向運(yùn)輸載體（順化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)）：

能夠催化分子或離子單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。

同向運(yùn)輸器（主要是陰離子和大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）逆向運(yùn)輸器（主要是陽(yáng)離子）

2.次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（依靠H+、K+或Na+提供離子濃度差）2.同向與逆向運(yùn)輸同向運(yùn)輸逆向運(yùn)輸A離子B離子膜外膜內(nèi)二、載體運(yùn)輸途徑三、泵運(yùn)輸途徑（初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸）1.質(zhì)子泵（H＋－ATP酶）2.鈣泵

轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與膜內(nèi)的陽(yáng)離子M+結(jié)合，并被ATP磷酸化，導(dǎo)致構(gòu)型發(fā)生變化，將陽(yáng)離子M+暴露于膜外，使其自由擴(kuò)散。然后釋放磷酸根于細(xì)胞質(zhì)，恢復(fù)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的原始構(gòu)型。四、胞飲作用胞飲作用是細(xì)胞通過(guò)膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。一、根部對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的吸收1離子通過(guò)交換吸附在根部細(xì)胞的表面（H＋和HCO3－）2離子進(jìn)入根的內(nèi)部：共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑3離子進(jìn)入導(dǎo)管：a.被動(dòng)擴(kuò)散b.主動(dòng)運(yùn)輸?shù)谌?jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收細(xì)胞吸附的離子具有可以交換的性質(zhì)。細(xì)胞途徑質(zhì)外體途徑二、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件1溫度過(guò)高過(guò)低酶失活、膜透性增大吸收下降代謝慢、細(xì)胞粘性增大吸收下降2通氣狀況增加有氧呼吸吸收加快ATP增加3溶液濃度一定范圍內(nèi)（ψ外＞ψ內(nèi)）吸收加快增加濃度過(guò)大（ψ外＜ψ內(nèi)）吸收受阻或燒苗4pH對(duì)土壤礦質(zhì)元素有效性的影響

N、P、K、S、Ca、Mg、在土壤pH為中性時(shí)有效性最大，Mn、B、Cu、Zn等微量元素在微弱酸性時(shí)有效性最大。pH過(guò)高或過(guò)低都影響它們的有效性。PH中性是對(duì)大多數(shù)礦質(zhì)元素溶解有利的。二、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件1根外營(yíng)養(yǎng)，又稱葉片營(yíng)養(yǎng)2優(yōu)點(diǎn)：a.適合生育后期追肥，因?yàn)楹笃诟滴柿λネ?。b.易被土壤固定的礦質(zhì)元素，可用此法。C.補(bǔ)充微量元素，效果快，用量省。三、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)男问絅：主要以氨基酸和酰胺形式運(yùn)輸，少數(shù)以NO3－P：主要以PO43－形式運(yùn)輸，少數(shù)以有機(jī)磷S：主要以SO42－形式運(yùn)輸，少數(shù)以蛋氨酸和谷胱甘肽形式運(yùn)輸金屬離子（K+、Na+）:以離子形式運(yùn)輸?shù)谒墓?jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布二、運(yùn)輸?shù)耐緩?根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉導(dǎo)管隨蒸騰流單向運(yùn)輸2根導(dǎo)管莖篩管葉或根可雙向運(yùn)輸1可再利用元素：如果進(jìn)入一個(gè)植株器官的礦質(zhì)元素又可運(yùn)輸?shù)狡渌M織和器官，這種元素就稱為可再利用元素。特點(diǎn)：優(yōu)先分配給新組織，所以老葉先出現(xiàn)缺素癥狀三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布分為兩類以離子形式存在的礦質(zhì)元素（K＋、Na+）形成不穩(wěn)定化合物（N、P、Mg）如N：根中以NO3－吸收硝酸還原酶NO2－NH4＋氨基酸（易移動(dòng)）2不可再利用元素：從根系進(jìn)入植株器官后，不能再次運(yùn)輸?shù)脑?。S,Ca,Fe,Mn,B形成難溶穩(wěn)定的化合物。特點(diǎn)：在老組織中積累，所以新葉先出現(xiàn)缺素癥狀三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布一、作物需肥規(guī)律1不同作物對(duì)礦質(zhì)元素需求種類不同原因：a.需求部位不同：葉、莖、果b.不同元素生理作用不同如：禾谷類：前期施N肥，后期施P、K肥促粒塊根、塊莖類：施K肥，