微生物的基礎(chǔ)代謝

微生物的基礎(chǔ)代謝第1頁(yè)/共86頁(yè)第二章微生物的基礎(chǔ)代謝第2頁(yè)/共86頁(yè)能量代謝原理微生物的分解代謝微生物的合成代謝主講內(nèi)容第3頁(yè)/共86頁(yè)基本概念代謝(metabolism)：指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和分解代謝也稱異化作用，合成代謝稱同化作用代謝過(guò)程同時(shí)伴隨著能量的循環(huán)。合成代謝是分解代謝的基礎(chǔ)，分解代謝為合成代謝提供能量和原料。第4頁(yè)/共86頁(yè)分解代謝是指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過(guò)分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡(jiǎn)單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力（或稱還原當(dāng)量，用[H]來(lái)表示）的作用。合成代謝與分解代謝正好相反，是指在合成代謝酶系的催化下，由簡(jiǎn)單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過(guò)程。第5頁(yè)/共86頁(yè)自養(yǎng)菌異養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌：無(wú)機(jī)物為能源光能自養(yǎng)菌有機(jī)物為能源微生物代謝類型第6頁(yè)/共86頁(yè)2.1能量代謝原理能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源——ATP。第7頁(yè)/共86頁(yè)第8頁(yè)/共86頁(yè)1、能量代謝的熱力學(xué)熱力學(xué)第一定律：能量守恒定律

第二定律：自然界的熵的總量是增加的第三定律：絕對(duì)零度下所有物質(zhì)的熵為0第9頁(yè)/共86頁(yè)2、能量的產(chǎn)生與偶合生物體中的重要氧化還原反應(yīng)對(duì)生命活動(dòng)所需要的能量的形成特別重要，本質(zhì)是電子的轉(zhuǎn)移微生物在碳源的氧化和氧化劑的還原過(guò)程獲得生物生長(zhǎng)所需要的能量，電子給體和電子受體在代謝過(guò)程中起到極其重要的作用第10頁(yè)/共86頁(yè)可被氧化和可被還原的基質(zhì)有固定的氧化還原電位，其中碳源（可被氧化的基質(zhì)）位于電極電位標(biāo)度的下端而電子受體或者最終電子受體（可被還原的基質(zhì)）的電位位于標(biāo)度的上端第11頁(yè)/共86頁(yè)3、能量的偶合單酶催化的單一反應(yīng)多酶的反應(yīng)無(wú)能量轉(zhuǎn)移的偶合反應(yīng)化學(xué)偶合假說(shuō)化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)型偶合假說(shuō)

第12頁(yè)/共86頁(yè)4、用于細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)化

基質(zhì)水平的磷酸化:由可溶性酶催化的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，最終導(dǎo)致ATP的生成磷酸化形式

電子輸送磷酸化：由結(jié)合在膜上的酶所催化的氧化還原反應(yīng)

光合磷酸化：由結(jié)合在膜上的酶所催化的將光能轉(zhuǎn)化為

ATP的反應(yīng)第13頁(yè)/共86頁(yè)2.2微生物的分解代謝細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過(guò)程中產(chǎn)生能量。流程圖如下：

蛋白質(zhì)多糖脂類

氨基酸單糖甘油脂肪酸第14頁(yè)/共86頁(yè)1、葡萄糖的分解代謝EMP（糖酵解）途徑HMS（己糖磷酸支路）ED（恩特納-多多羅夫途徑）PK（磷酸酮糖途徑）各種葡萄糖分解途經(jīng)的相互關(guān)系TCA（三羧酸循環(huán)）乙醛酸循環(huán)第15頁(yè)/共86頁(yè)已糖激酶，在細(xì)胞膜上或胞內(nèi)經(jīng)ATP活化限速酶，ATP對(duì)其有抑制作用，在含有檸檬酸、脂肪酸時(shí)該作用加強(qiáng)，然而AMP,ADP或無(wú)機(jī)磷可消除抑制磷酸甘油酸激酶，將磷?；D(zhuǎn)給ADP,是底物水平上的磷酸化丙酮酸激酶，底物水平上的磷酸化別購(gòu)酶，長(zhǎng)鏈脂肪酸、乙酰CoA、ATP、丙氨酸抑制該酶活，1,6-二磷酸果糖活化該酶EMP途徑

第16頁(yè)/共86頁(yè)第17頁(yè)/共86頁(yè)HMS途徑同分異構(gòu)第18頁(yè)/共86頁(yè)第19頁(yè)/共86頁(yè)ED途徑G-菌發(fā)現(xiàn),G+也有可單獨(dú)存在嚴(yán)格需氧菌中假單胞菌固氮菌根瘤菌糞腸球菌戊糖循環(huán)途徑脫水縮醛酶第20頁(yè)/共86頁(yè)P(yáng)K途徑僅存在少數(shù)種類的細(xì)菌中主要在異型乳酸發(fā)酵細(xì)菌中生成乳酸磷酸解酮酶戊糖循環(huán)途徑第21頁(yè)/共86頁(yè)各途經(jīng)的相互關(guān)系EMP、HMS、ED、PK途徑有共同的途徑和酶EMP途徑產(chǎn)能最多，但是不能產(chǎn)生重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前體物質(zhì)HMS途徑雖然能提供重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前體物質(zhì)，但是產(chǎn)能少（只相當(dāng)于EMP途徑的一半）。同時(shí)該途徑不產(chǎn)生丙酮酸，故微生物必須擁有EMP途經(jīng)的酶ED途徑自己可形成丙酮酸，無(wú)需依賴EMP途經(jīng)和HMS途徑PK途徑嚴(yán)格存在于需氧菌中，僅存在于少量種類的細(xì)菌中第22頁(yè)/共86頁(yè)

TCA循環(huán)

在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，由丙酮酸脫氫酶系催化，反應(yīng)受到嚴(yán)格調(diào)控檸檬酸合酶，受到ATP、NADH、CoA、長(zhǎng)鏈脂肪酰CoA的抑制異檸檬酸脫氫酶，高能狀態(tài)被抑制，低能狀態(tài)被激活a-酮戊二酸脫氫酶系，受其產(chǎn)物NADH、琥珀酰CoA的抑制第23頁(yè)/共86頁(yè)第24頁(yè)/共86頁(yè)細(xì)菌酵母菌第25頁(yè)/共86頁(yè)乙醛酸循環(huán)乙醛酸裂解酶蘋(píng)果酸合酶補(bǔ)充C4酸的乙醛酸循環(huán)。避免因生成CO2而丟失碳架第26頁(yè)/共86頁(yè)第27頁(yè)/共86頁(yè)糖代謝：

多糖→寡糖→單糖→有氧、無(wú)氧呼吸

葡萄糖分解途徑糖酵解（EMP）、己糖磷酸（HMP）、多多羅夫（ED）、磷酸酮糖（PK）糖酵解（EMP）生成能量最多2ATP+2NADH不產(chǎn)生嘌呤、嘧啶合成前提物。己糖磷酸（HMS）生成6NADPH提供合成核酸、吡啶核苷酸所需要的戊糖，合成芳香氨基酸和維生素的前提物。多多羅夫（ED）獨(dú)立途徑，直接生成丙酮酸。生成能量少磷酸酮糖（PK）HMS分支，生成能量少。乳酸發(fā)酵細(xì)菌中。分解代謝第28頁(yè)/共86頁(yè)2、多糖和單糖的利用第29頁(yè)/共86頁(yè)第30頁(yè)/共86頁(yè)3、厭氧代謝過(guò)程廣義：有機(jī)化合物在有氧和無(wú)氧條件下的分解代謝總過(guò)程狹義：不涉及光和呼吸鏈，不用氧或氮作為電子受體的生物化學(xué)過(guò)程

發(fā)酵

在生物氧化或能量代謝中，發(fā)酵僅是指在無(wú)氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]不經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。第31頁(yè)/共86頁(yè)

梭桿菌、腸道桿菌、乳酸桿菌

第32頁(yè)/共86頁(yè)

乙醇的發(fā)酵第33頁(yè)/共86頁(yè)丙酮、丁醇、乙酸、丁酸發(fā)酵第34頁(yè)/共86頁(yè)丁酸的形成第35頁(yè)/共86頁(yè)丙酮、丁醇的形成第36頁(yè)/共86頁(yè)丙酸和琥珀酸的形成第37頁(yè)/共86頁(yè)丙酸的形成第38頁(yè)/共86頁(yè)乳酸細(xì)菌中丁二酮

與3-羥基丁酮的形成第39頁(yè)/共86頁(yè)第40頁(yè)/共86頁(yè)第41頁(yè)/共86頁(yè)4、脂肪酸、脂烴和芳香烴的氧化以甘油三酯或者三酰甘油為例第42頁(yè)/共86頁(yè)5、氮的循環(huán)和氨基酸的降解同化性硝酸鹽還原作用：在有氧或者無(wú)氧的條件下微生物利用硝酸鹽作為氮源營(yíng)養(yǎng)物的作用。異化性硝酸鹽還原作用：是在無(wú)氧的條件下，微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體。第43頁(yè)/共86頁(yè)氨基酸的降解其分解方式主要有脫氨基方式第44頁(yè)/共86頁(yè)第45頁(yè)/共86頁(yè)6、硫的代謝同化性硫酸鹽還原：以硫酸鹽為硫源，將其轉(zhuǎn)化成有機(jī)硫異化性硫酸鹽還原：在厭氧呼吸中，硫酸鹽作為電子受體，分泌終產(chǎn)物H2S第46頁(yè)/共86頁(yè)7、核苷酸的降解和有機(jī)磷的代謝第47頁(yè)/共86頁(yè)8、聚合物的降解淀粉：a-淀粉酶，β-淀粉酶，葡糖淀粉酶纖維素：纖維二糖水解酶外葡聚糖酶纖維二糖酶內(nèi)葡聚糖酶纖維素降解的第一個(gè)產(chǎn)物是纖維二糖第48頁(yè)/共86頁(yè)小結(jié)第49頁(yè)/共86頁(yè)合成代謝指細(xì)胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過(guò)程，并在這個(gè)過(guò)程中消耗能量。合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來(lái)源于分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。合成代謝是細(xì)胞生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，與養(yǎng)分的吸收利用、細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖密切相關(guān)。2.3微生物的合成代謝第50頁(yè)/共86頁(yè)第51頁(yè)/共86頁(yè)1、C1的同化第52頁(yè)/共86頁(yè)第53頁(yè)/共86頁(yè)第54頁(yè)/共86頁(yè)第55頁(yè)/共86頁(yè)第56頁(yè)/共86頁(yè)第57頁(yè)/共86頁(yè)第58頁(yè)/共86頁(yè)2、分子氮的同化第59頁(yè)/共86頁(yè)3、硝酸鹽的同化第60頁(yè)/共86頁(yè)4、氨的同化第61頁(yè)/共86頁(yè)第62頁(yè)/共86頁(yè)第63頁(yè)/共86頁(yè)3.6、氨基酸的生物合成第64頁(yè)/共86頁(yè)第65頁(yè)/共86頁(yè)第66頁(yè)/共86頁(yè)第67頁(yè)/共86頁(yè)第68頁(yè)/共86頁(yè)第69頁(yè)/共86頁(yè)第70頁(yè)/共86頁(yè)第71頁(yè)/共86頁(yè)5、組氨酸的元素來(lái)源第72頁(yè)/共86頁(yè)6、經(jīng)氨基酸途徑的含氮化合物的生物合成第73頁(yè)/共86頁(yè)7、核苷酸的合成第74頁(yè)/共86頁(yè)8、脂質(zhì)的合成第75頁(yè)/共86頁(yè)9、聚類異戊二烯化合物的合成第76頁(yè)/共86頁(yè)第77頁(yè)/共86頁(yè)10、糖磷酸酯和糖核苷酸、多糖的合成部分糖以糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在糖核苷酸的糖基可通過(guò)各種機(jī)制轉(zhuǎn)換第78頁(yè)/共86頁(yè)11、多糖的合成第79頁(yè)/共86頁(yè)合成代謝的主要類型C1的同化、N的同化、硫酸鹽同化、核苷酸合成、脂質(zhì)合成、甾類化合物、氨基酸合成等糖酵解逆反應(yīng)固定CO2、甲醇、甲醛等固氮菌→NH3NO3-→NH3NH3→谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酰胺等H2SO4→H2S核糖核苷酸