玉米穗軸對(duì)穗腐病抗性鑒定體系及優(yōu)異抗源研究

玉米穗軸對(duì)穗腐病抗性鑒定體系與優(yōu)異抗源的研究1王昭1，穆聰1，李云夢(mèng)1，高景陽1，宋云霞1，董朝沛1，馬培培1，赫可偉1，許靜1，董華芳1，孫小東

1，韓亞楠1，周子健1，陳甲法2，吳建宇1（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，鄭州450002；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州450002）摘要:穗軸作為擬輪枝鐮孢菌侵染果穗引發(fā)玉米穗腐病的重要途徑之一，能夠影響病原菌的侵染和擴(kuò)散。為了深入開展玉米穗軸對(duì)擬輪枝鐮孢菌抗性的研究以及了解玉米穗腐病籽粒與穗軸抗性的差異，本研究進(jìn)行了抗性鑒定體系的優(yōu)化，并進(jìn)一步利用164份國(guó)內(nèi)外玉米骨干自交系進(jìn)行了兩年兩點(diǎn)的接種鑒定篩選優(yōu)異抗源。通過對(duì)發(fā)病邊長(zhǎng)、發(fā)病芯長(zhǎng)、發(fā)病面積、發(fā)病相對(duì)面積等4個(gè)抗性指標(biāo)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其中發(fā)病邊長(zhǎng)能較大程度地區(qū)分不同自交系間的抗感差異且又在材料內(nèi)具有較好的重演性，因此把發(fā)病邊長(zhǎng)確定為玉米穗腐病穗軸抗性鑒定指標(biāo)，進(jìn)而對(duì)參試自交系進(jìn)行了抗性評(píng)價(jià)，鑒定出CML27、BT-1、CML274等58份穗軸高抗自交系，同時(shí)篩選出BT-1、CML173、CML193等8份籽粒與穗軸均抗穗腐病的優(yōu)異抗源，為玉米穗腐病抗性遺傳研究以及抗病育種工作奠定了基礎(chǔ)。關(guān)鍵詞：玉米穗腐病；穗軸抗性；鑒定指標(biāo)；優(yōu)異抗源StudyonCobInoculationSystemandEliteResistantInbredLinesScreenedtoMaizeEarRotWANGZhao1，MUCong1，LIYun-meng1，GAOJing-yang1，SONGYun-xia1，DONGChao-pei1，MAPei-pei1，HEKe-wei1，XUJing1，DONGHua-fang1，SUNXiao-dong1，HANYa-nan1，ZHOUZi-jian1，CHENJia-fa2，WUJian-yu1（1.CollegeofAgronomy,HenanAgricultureUniversity,Zhengzhou450002;2.CollegeofLifeScience,HenanAgricultureUniversity,Zhengzhou450002,China）Abstract:Asanimportantpathway,cobcanaffecttheinfectionandspreadofFusariumverticillioideinmaizeear.InordertostudythecobresistancetoFusariumverticillioideandtounderstandthedifferencebetweenkernelresistanceandcobresistanceinmaize,theidentificationsystemofcobresistancewasoptimized.Inaddition,164inbredlinesweresurveyedtoestablishthecobresistanceidentificationsystemandtoselectexcellentresistanceinbredlinesintwoyearsandtwolocations.By基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31671281）、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31761143009）作者簡(jiǎn)介：王昭（1994-）,河南鄧州人，碩士，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種。E-mail：475356602@吳建宇為本文通訊作者。E-mail：wujianyu40@126.comanalyzedofthefourindexes(surroundinginfectedlength,internalinfectedlength,infectedareaandrelativeinfectedarea),thesurroundinginfectedlengthwasidentifiedasoptimal,whichhasbetterrepeatabilityinsameinbredlineandcaneasierdistinguishtheresistancebetweendifferentinbredlines.Fifty-eightinbredlineswithhighresistanceofcobwereidentified,suchasCML27,BT-1,CML274,etc.Atthesametime,eliteinbredlinesBT-1,CML173,CML193andothereightinbredlineswithhighresistancetoearrotinbothkernelandcobwerescreenedout.Theseresultslaidafoundationfordiseaseresistancebreedingandresistanceinheritanceresearch.Keywords:MaizeEarRot;ResistanceofCob;Identificationindex;EliteInbredLines玉米穗腐病是世界上普遍發(fā)生、危害嚴(yán)重、防治困難的一種真菌性病害，其中擬輪枝鐮孢菌是優(yōu)勢(shì)病原菌之一［1,2,3］。病原菌從玉米苗期到成熟期以及收獲后籽粒脫粒期均可侵染，主要通過花絲和籽粒的傷口進(jìn)行侵染，還可以通過輸導(dǎo)組織從根或莖傳至穗軸，進(jìn)而侵染籽粒［4-6］。隨著我國(guó)黃淮海地區(qū)小麥-玉米輪作以及秸稈還田技術(shù)的普及與推廣，致病鐮孢菌循環(huán)侵染并在土壤中大量積累，導(dǎo)致穗腐病的發(fā)生逐年加重［4］。穗軸既是病原菌從植株內(nèi)部自根向上侵染玉米籽粒的通道，也是病原菌從外部經(jīng)花絲侵染果穗后加快擴(kuò)散的重要途徑。此外，玉米害蟲蛀蝕并在穗軸內(nèi)寄生，也會(huì)加速病原菌的侵染和擴(kuò)散［7］。Oldenburg等網(wǎng)通過對(duì)毒素分布的研究，發(fā)現(xiàn)毒素含量自穗軸頂端到基部呈現(xiàn)由高到低的趨勢(shì)，并且穗軸內(nèi)毒素的積累相對(duì)于籽粒更高，表明鐮孢菌主要由穗軸頂端向基部傳播，籽粒隨后被侵染。Morales等［9］認(rèn)為穗軸的形態(tài)特征與擬輪枝鐮孢菌危害程度和伏馬毒素的污染水平相關(guān)。同時(shí)，玉米穗腐病的發(fā)生存在組織特異性，表現(xiàn)出籽粒與穗軸發(fā)病不同步的現(xiàn)象［10］。穗軸感病的果穗在擬輪枝鐮孢菌侵染后期會(huì)形成爆發(fā)趨勢(shì)，加重了穗腐病的發(fā)生，造成了穗軸松軟腐爛，嚴(yán)重影響玉米機(jī)械化收獲。在注重玉米籽粒抗性的同時(shí)，加強(qiáng)穗軸抗性的選擇，能夠有效抑制病原菌的侵染和擴(kuò)散。本研究參考前期使用的針刺果穗法并完善穗軸抗性鑒定體系，利用多個(gè)指標(biāo)、多個(gè)環(huán)境對(duì)供試自交系接種并進(jìn)行抗性鑒定，篩選優(yōu)異抗源，進(jìn)而進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)。從穗軸抗性的角度加深對(duì)玉米穗腐病的認(rèn)識(shí)，為深入開展玉米抗穗腐病遺傳機(jī)制的研究以及抗病育種工作奠定基礎(chǔ)。1材料與方法供試材料供試材料為164份優(yōu)良玉米自交系，包括Reid、Lancaster、塘四平頭、旅大紅骨、P群和CIMMYT的熱帶、亞熱帶自交系。試驗(yàn)采用病原菌為擬輪枝鐮孢菌（Fusariumverticillioide）。試驗(yàn)設(shè)計(jì)2014年6月與2015年6月，分別在鄭州河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)（北緯N34°51‘56.34〃東經(jīng)EU3°35′5.70〃）、溫縣平安種業(yè)基地（北緯N34°56‘59.26〃東經(jīng)E112°59‘26.35〃）進(jìn)行田間試驗(yàn)，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)地點(diǎn)兩次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)種植一行，每行種植20穴，每穴2粒。行長(zhǎng)為4m，行距0.67m,株距0.21m，3~5葉期進(jìn)行間苗、定苗。進(jìn)行常規(guī)的田間管理，并在喇叭口期，采用呋喃丹顆粒灌芯的方法進(jìn)行玉米螟防治；在生育后期，噴施2.5%的高效氯氟氰菊酯2000-2500倍液，對(duì)玉米螟、黏蟲、棉鈴蟲等玉米地上害蟲進(jìn)行防治。接種體系接種時(shí)期根據(jù)供試材料的吐絲期，集中分3~4批進(jìn)行人工輔助授粉，授粉15天后接種。此時(shí)雌穗的形態(tài)特征為花絲呈暗棕色或褐色，而籽粒內(nèi)部充滿漿汁。接種方法參考針刺果穗法［11-13］，孢子懸浮液濃度為5x106個(gè)/mL，接種量為1mL。接種時(shí)菌液加入吐溫-80，濃度約為2］iL/mL。用自制連續(xù)注射器進(jìn)行接種，接種點(diǎn)選在果穗中部向下1~2厘米處，接種至穗軸上，用紙膠帶封住接種口，防止菌液外流以及玉米螟危害。表型調(diào)查與抗性鑒定接種30天后收獲果穗并曬干，將玉米穗軸縱向鋸開后觀察。病原菌侵染的穗軸髓部呈棕褐色，用標(biāo)尺進(jìn)行測(cè)量，病原真菌侵染穗軸的橫向長(zhǎng)度等于軸粗。將病原菌沿籽?；壳秩镜目v向長(zhǎng)度定義為發(fā)病邊長(zhǎng)，將病原菌在穗軸髓部侵染的縱向長(zhǎng)度定義為發(fā)病芯長(zhǎng)，將發(fā)病邊長(zhǎng)和軸粗的乘積定義為發(fā)病面積，將發(fā)病面積和穗軸橫切面面積的比值定義為相對(duì)發(fā)病面積。玉米穗腐病穗軸的抗性評(píng)價(jià)利用參考品種法［14］，將參試自交系分為高抗（HR）、抗（R）、中抗（MR）、感（S）、高感（HS）等5個(gè)等級(jí)（表1）。a為20個(gè)極抗材料的平均值，b為20個(gè)極感材料的平均值，d=（b-a）/8，PV為表型值。表1玉米穗軸抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table1Evaluationofcobresistanceinmaize

抗性評(píng)價(jià)Evaluationofcobresistance表型值phenotypicvalue高抗(HR)PV<a+d抗(R)a+d<PV<a+3d中抗(MR)a+3d<PV<a+5d感(S)a+5d<PV<a+7d高感(HS)PV>a+7d1.6數(shù)據(jù)分析使用MicrosoftOfficeExcel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與方差分析和變異系數(shù)的計(jì)算及圖表的繪制。使用IBMSPSSStatistics21軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。2.結(jié)果與分析玉米穗腐病穗軸的抗性指標(biāo)研究從164個(gè)供試材料中隨機(jī)選擇30份自交系，進(jìn)行4個(gè)抗性指標(biāo)(發(fā)病邊長(zhǎng)、發(fā)病芯長(zhǎng)、發(fā)病面積、相對(duì)發(fā)病面積)的平均數(shù)與變異系數(shù)比較分析，發(fā)現(xiàn)發(fā)病邊長(zhǎng)平均數(shù)的范圍為0.38~10.90；發(fā)病芯長(zhǎng)平均數(shù)的范圍為0.03~9.55；發(fā)病面積平均數(shù)的范圍為0.48~32.62；相對(duì)發(fā)病面積平均數(shù)的范圍為0.03~0.88。材料內(nèi)發(fā)病邊長(zhǎng)的變異系數(shù)普遍較小，其次是相對(duì)發(fā)病面積、發(fā)病面積與發(fā)病芯長(zhǎng)(表2)。分析表明，發(fā)病邊長(zhǎng)在4個(gè)抗性指標(biāo)中重復(fù)性最好，實(shí)驗(yàn)誤差較小。表24個(gè)抗性指標(biāo)的平均數(shù)及變異系數(shù)Table2Meanandcoefficientofvariationoffourresistanceindexes材料Material發(fā)病邊長(zhǎng)Surroundinginfectedlength發(fā)病芯長(zhǎng)Internalinfectedlength發(fā)病面積Infectedarea相對(duì)發(fā)病面積Relativeareainfected平均數(shù)Mean變異系數(shù)CV平均數(shù)Mean變異系數(shù)CV平均數(shù)Mean變異系數(shù)CV平均數(shù)Mean變異系數(shù)CVCML1890.390.360.071.730.480.40.030.4CML2740.411.060.112.451.241.360.031.05CML1530.450.750.181.451.370.840.040.75CML4950.490.230.270.871.650.240.040.23(BT-N6)RIL2250.541.28CML2230.531.220.281.480.681.410.031.22CML850.530.771.080.040.78CML4920.540.730.141.781.40.940.040.7CML4730.570.440.660.060.45CML1810.570.770.032.831.490.810.040.83CML1730.60.730.191.581.690.940.040.73

CML4210.60.910.271.671.841.010.040.92CML3040.620.720.172.080.880.870.040.76CML1930.620.510.251.852.040.690.040.49BT-10.381.450.081.860.781.30.021.44CML1392.150.731.710.953.80.980.140.7512H563-1-TSPT212.191.530.492.514.861.580.21.46CML1452.290.582.290.582.940.640.230.62CML2582.30.381.850.635.820.830.170.3912H563-1-TSPT132.320.641.191.366.260.730.240.64CML2822.70.570.871.154.510.620.320.67CML1542.720.581.480.834.590.890.160.87（BT-N6）RIL1072.811.461.711.723.781.540.181.46（BT-N6）RIL1622.870.782.010.817.7812H577-1-Reid63.470.62.860.8913.740.790.30.6112H664-1-Reid103.530.972.311.4614.211.480.240.8912H690-1-PB16.720.816.50.8926.971.040.450.76N66.930.695.850.8718.841.390.680.65（BT-N6）RIL647.480.647.220.7219.420.680.650.62西5050.4532.620.410.880.1對(duì)164個(gè)供試材料的4個(gè)指標(biāo)的均值進(jìn)行分析（表3），發(fā)現(xiàn)發(fā)病芯長(zhǎng)和發(fā)病邊長(zhǎng)的變異系數(shù)較大，分別為1.93和1.59，而發(fā)病面積和發(fā)病相對(duì)面積的變異系數(shù)較小，分別為1.02和0.95。說明發(fā)病芯長(zhǎng)與發(fā)病邊長(zhǎng)能夠較大程度地區(qū)分開不同材料間的抗性差異。表3164個(gè)供試自交系4個(gè)抗性指標(biāo)均值及變異系數(shù)Table3Meanandcoefficientofvariationoffourresistantindexesbetween164testmaterials指標(biāo)平均值標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)（％）IndexMeanStandarddeviationCV發(fā)病邊長(zhǎng)1.492.371.59發(fā)病芯長(zhǎng)1.342.581.93發(fā)病面積4.254.341.02發(fā)病相對(duì)面積5 進(jìn)而對(duì)4個(gè)抗性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（表4），發(fā)現(xiàn)4個(gè)指標(biāo)間均極顯著相關(guān)。結(jié)合各指標(biāo)變異系數(shù)分析結(jié)果，發(fā)病邊長(zhǎng)既能較大程度地區(qū)分不同自交系間的抗感差異，又能降低材料內(nèi)的誤差，重復(fù)性好，因此把發(fā)病邊長(zhǎng)確定為玉米穗腐病穗軸抗性指標(biāo)，以此為指標(biāo)開展后續(xù)的穗軸抗性鑒定以及抗性遺傳研究。表44個(gè)抗性指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果Table4Correlationanalysisoffourindicators指標(biāo)Index發(fā)病邊長(zhǎng)Surroundinginfectedlength發(fā)病芯長(zhǎng)Internalinfectedlength發(fā)病面積Infectedarea發(fā)病相對(duì)面積Relativeareainfected發(fā)病邊長(zhǎng)1發(fā)病芯長(zhǎng)0.938**1發(fā)病面積0.902**0.844**1發(fā)病相對(duì)面積0.966**0.902**0.867**1注：**表示在0.01水平上差異顯著。Note:**indicatedthesignificantlevelat0.01.參試自交系玉米穗腐病穗軸的抗性評(píng)價(jià)以發(fā)病邊長(zhǎng)為抗性指標(biāo)，對(duì)164份參試材料進(jìn)行了抗性評(píng)價(jià)(表5)，結(jié)合穗軸抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，從中篩選出58份高抗自交系與75份抗病自交系，而18份自交系鑒定為中抗，另外13份自交系鑒定為感病或高感。其中，CML27、BT-1、CML274、CML153、(BT-N6)RIL225、CML85、CML492、CML473、CML333、CML181、CML173、CML288、CML421、CML304、CML193等自交系抗性突出，具有潛在的利用價(jià)值。表5供試材料的抗性評(píng)價(jià)Table5Resistantevaluationforthe164testmaterials抗性評(píng)價(jià)Evaluationofresistance材料(份)Material(number)發(fā)病邊長(zhǎng)Surroundinginfectedlength高抗(HR)58PV<1.01抗(R)751.01<PV<1,99中抗(MR)181.99<PV<2,96感⑸52.96<PV<3.94高感(HS)83.94<PV進(jìn)一步對(duì)參試材料進(jìn)行類群分析，結(jié)合抗性鑒定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，164份玉米自交系中來自CIMMYT的熱帶、亞熱帶自交系占97份，其中高抗自交系45%，抗病及中抗自交系50%，而感與高感自交系僅有5%，這說明在取樣上熱帶、亞熱帶自交系偏多，CIMMYT的熱帶、亞熱帶自交系擁有豐富的穗軸抗病資源。玉米籽粒與穗軸對(duì)擬輪枝鐮孢菌抗性的比較結(jié)合玉米穗腐病籽?？剐澡b定結(jié)果，將穗軸與籽粒對(duì)擬輪枝鐮孢菌抗性結(jié)果進(jìn)行比較(表8)，發(fā)現(xiàn)多數(shù)自交系抗性鑒定結(jié)果一致，如籽粒和穗軸均高抗自交系BT-1、CML173、CML193等；均高感自交系N6、XI502、12H577-1-Reid6等，但有些自交系鑒定結(jié)果不一致，如穗軸抗病籽粒感病的自交系CML244、5H10-1、772-2-1-1,穗軸感病籽粒抗病的自交系(BT-N6)RIL64、10H1-1、276。這說明玉米籽粒與穗軸對(duì)擬輪枝鐮孢菌的抗性機(jī)制并

不一致，玉米果穗不同組織（籽粒與穗軸）對(duì)真菌抗性的差異反映出玉米穗腐病抗性機(jī)制的復(fù)雜性。選擇穗軸與籽粒均抗的材料并挖掘利用雙抗的基因資源，才能夠有效防止穗腐病的發(fā)生。表8籽粒與穗軸對(duì)擬輪枝鐮孢菌的抗性評(píng)價(jià)Table8EvaluationofkernelandcobresistancetoFusariumverticillioide自交系穗軸抗性籽?？剐訧nbredlineCobresistanceKernelresistanceBT-1HRHRCML173HRHRCML193HRHRCML182HRHR12H378-1HRHRCML497HRHRCML169HRHRCML312HRHRN6HSHSXI502HSHS12H577-1-Reid6HSHS12H560-1-TSPT10HSHS12H666-1-Reid20HSHSCML244HRHS12H650-1-TSPT4HRHS12H569-1-TSPT26HRHS(BT-N6)RIL64HSHR12H690-1-PB1HSHR2397-276HSHR2.5玉米穗腐病穗軸接種與鑒定體系的優(yōu)化隨著對(duì)穗軸抗性研究的逐步深入，進(jìn)一步對(duì)穗軸接種和鑒定體系進(jìn)行了優(yōu)化。用手持電鉆進(jìn)行鉆孔，再將菌液注射到穗軸內(nèi)，有效提高了穗軸接種效果。其次，通過鑒定指標(biāo)的分析，發(fā)現(xiàn)病原菌侵染穗軸的發(fā)病芯長(zhǎng)和發(fā)病邊長(zhǎng)重疊，將兩個(gè)調(diào)查指標(biāo)合二為一，將病原菌在穗軸侵染的縱向長(zhǎng)度定義為發(fā)病長(zhǎng)度。應(yīng)用改良的接種方法以及優(yōu)化的抗性指標(biāo)進(jìn)行研究，利用抗感存在顯著差異的自交系BT-1（抗）和西502（感）構(gòu)建分離群體，對(duì)發(fā)病長(zhǎng)度和發(fā)病相對(duì)面積2個(gè)抗性指標(biāo)的變異系數(shù)進(jìn)行比較（表9），發(fā)現(xiàn)新的抗病指標(biāo)發(fā)病長(zhǎng)度可以更好地區(qū)分分離群體中不同材料間的抗感差異。表9分離群體中2個(gè)指標(biāo)的均值和變異系數(shù)Table9Meanandcoefficientofvariationoftwoevaluationindexesinthesegregationpopulation指標(biāo) 平均 標(biāo)準(zhǔn)差 變異系數(shù)—Index Mean Standarddeviation CV

發(fā)病長(zhǎng)度

相對(duì)發(fā)病面積4.2787950.3624962.563555發(fā)病長(zhǎng)度

相對(duì)發(fā)病面積4.2787950.3624962.5635550.2035690.599130.5615763.結(jié)論與討論通過對(duì)164份材料人工接種擬輪枝鐮孢菌，進(jìn)行玉米穗腐病穗軸抗性研究，發(fā)現(xiàn)發(fā)病長(zhǎng)度不僅能夠較大程度地反映出不同材料間的抗性差異，而且能夠降低試驗(yàn)誤差提高重演性，可以作為穗軸抗性評(píng)價(jià)的指標(biāo)。利用較為完善的抗性鑒定體系進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，篩選出58份高抗自交系，血緣追蹤發(fā)現(xiàn)這些自交系多屬于熱帶、亞熱帶材料。結(jié)合前期進(jìn)行的籽?？剐栽u(píng)價(jià)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)籽?？剐耘c穗軸抗性不一致的現(xiàn)象，并篩選出8個(gè)籽粒與穗軸均抗的優(yōu)異抗源，為抗穗腐病玉米新品種的選育以及遺傳研究奠定了基礎(chǔ)。通過對(duì)接種體系的完善和鑒定體系的建立，在接種30天后進(jìn)行調(diào)查。但是材料間生育時(shí)期存在差異，為了減小試驗(yàn)誤差，應(yīng)按照材料生育期進(jìn)行分批接種和抗性鑒定；同時(shí)，應(yīng)在多個(gè)時(shí)期進(jìn)行有效防蟲，避免因蟲害引發(fā)穗腐病和蛀蝕穗軸而影響試驗(yàn)。國(guó)內(nèi)外對(duì)玉米穗腐病抗性研究多集中在籽?？剐?、種子抗性和花絲抗性上，對(duì)穗軸抗性研究較少。不同玉米自交系的花絲、籽粒和穗軸對(duì)擬輪枝鐮孢菌的抗性不同［16］。本研究組以穗軸、籽粒高抗穗腐病的自交系BT-1,穗軸高感穗腐病的自交系西502及熊掌為材料，進(jìn)行了穗軸抗性遺傳研究，已鑒定出4個(gè)QTL,分別位于第2、3、4、6染色體［17］。在此基礎(chǔ)上，利用NIL群體對(duì)主效QTLqRcfv2進(jìn)行了精細(xì)定位，把定位區(qū)間縮小到標(biāo)記mcfv8和M2-4之間，結(jié)合關(guān)聯(lián)分析結(jié)果，初步確定了兩個(gè)候選基因GRMZM2G153268和GRMZM2G027049［10］。通過轉(zhuǎn)錄組分析初步確定候選基因GRMZM2G010909，推測(cè)該基因在響應(yīng)機(jī)械損傷或病原體侵染過程中，以修復(fù)受損組織和產(chǎn)生次生代謝物,并修飾細(xì)胞壁結(jié)構(gòu),形成真菌傳播的屏障［18］。茉莉酸在禾本科植物防御病原真菌中起著重要作用［19］。這些研究多致力于挖掘抗性QTL，而QTL的鑒定依賴于群體標(biāo)記密度以及表型鑒定的準(zhǔn)確性。隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，對(duì)標(biāo)記的開發(fā)利用變得越來越便利快捷，而對(duì)表型進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定成為QTL研究的重要環(huán)節(jié)。玉米穗腐病的發(fā)生具有不同的侵染途徑，而且存在組織特異性，同時(shí)也是一種遺傳力較低、易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀。將玉米對(duì)穗腐病抗性剖分為穗軸抗性和籽?？剐?，可從不同的角度加深對(duì)穗腐病抗性機(jī)制的認(rèn)識(shí)。玉米穗軸對(duì)擬輪枝鐮孢菌抗性指標(biāo)的建立及抗病種質(zhì)資源的篩選，有益于準(zhǔn)確鑒定表型與篩選穗軸高抗穗腐病的自交系及品種，為穗軸抗性遺傳研究過程中表型的準(zhǔn)確鑒定提供保障。本研究組正在進(jìn)行穗軸特異抗性QTL與候選基因的功能驗(yàn)證以及網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制的研究，并通過候選基因的關(guān)聯(lián)分析，挖掘優(yōu)良等位變異及最優(yōu)單倍型，深入解析玉米穗腐病穗軸抗性遺傳機(jī)制，并為分子育種提供優(yōu)異抗源、抗性基因以及功能標(biāo)記，最終服務(wù)于玉米抗病育種工作。參考文獻(xiàn)：［1］裴冬麗,劉春元,吳建宇,等.河南省玉米穗粒腐病病原串珠鐮刀菌鑒定［J］.玉米科學(xué)，2011,19(1):136-138.PeiDL,LiuCY,WuJY,etal.TheIdentificationofPathogenFusariumVerticillioidesCausingMaizeEarRotinHenan[J].JournalofMaizeScience,2011,19(1):13-1638.(inChinese)[2]趙清爽，席靖豪,袁虹霞，等.不同殺菌劑對(duì)兩種玉米穗粒腐病菌的室內(nèi)毒力測(cè)定[C].中國(guó)植物病理學(xué)會(huì)2017年學(xué)術(shù)年會(huì),2017:1.[3]陳捷.我國(guó)玉米穗、莖腐病病害研究現(xiàn)狀與展望J],沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,31(5):393-401.ChenJ.StatusandPerspectiveonResearchofEarRotandStalkRotinMaize[J].JournalofShenyangAgriculturalUniversity,2000,31(5):393-401.[4]蓋曉彤.玉米莖腐病與穗腐病致病鐮孢菌侵染途徑及其致病力差異研究[口].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué),2018.[5]方胄,吳秀艷,楊英娟，等.玉米穗、莖腐病致病串珠鐮孢菌的侵染循環(huán)關(guān)系研究J],雜糧作物2005,25(2):96-97.FangW,WuXY,YangYJ,etal.StudyontheInfectionCycleofPathogeneticF.moniliformeofMaizeEarRotandMaizeStalkRot[J].RainFedCrops,2005,25(2):96-97.(inChinese)[6]MillerSS,ReidLM,HarrisLJJCJOB.ColonizationofMaizeSilksbyFusariumgraminearum,theCausativeOrganismofGibberellaEarRot[J].CanadianJournalofBotany,2010,85(4):369-376.[7]DesjardinsAE,MaragosCM,ProctorRH,etal.MaizeEarRotandMoniliforminContaminationbyCrypticSpeciesofFusariumsubglutinans[J].JournalofAgriculturalandFoodChemistry,2006,54(19):7383-90.[8]OldenburgE,EllnerFJMR.DistributionofDiseaseSymptomsandMycotoxinsinMaizeEarsInfectedbyFusariumculmorumandFusariumgraminearum[J].MycotoxinResearch,2015,31(3):1-10.[9]MoralesL,ZilaCT,MoretaMejiaDE,etal.DiverseComponentsofResistancetoFusariumverticillioidesInfectionandFumonisinContaminationinFourMaizeRecombinantInbredFamilies[J].Toxins,2019,11(2):86.[10]MuC,GaoJ,ZhouZ,etal.GeneticanalysisofcobresistancetoF.verticillioides:anothersteptowardstheprotectionofmaizefromearrot[J].TheoreticalandAppliedGenetics,2019,132:1049-1059.[11]陳玉娜.玉米穗粒腐病主效抗病QTL分析及其抗性機(jī)理研究[口].河南農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.[12]馬秉元，李亞玲,龍書生，等.玉米穗粒腐病接種技術(shù)及品種抗病性鑒定[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1999,(02):121-124.MaBY,LiYL,LongSS,etal.InoculationTechniqueofCornKernelorEarRotandIdentificationofVarietyResistance[J].ActaPhytophylacicaSinica,1999,(02):121-124.(inChinese)[13]王麗娟，徐秀德，劉志恒，等.玉米抗鐮刀菌穗腐病接種