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神經(jīng)經(jīng)濟(jì)學(xué)展示現(xiàn)在是1頁\一共有34頁\編輯于星期三■摘要■圖解獎賞通路■第一章解釋軀體組織的主要結(jié)構(gòu)■■■現(xiàn)在是2頁\一共有34頁\編輯于星期三摘要
盡管大多數(shù)腦區(qū)的細(xì)胞能對獎賞作出反應(yīng),但以皮質(zhì)為基礎(chǔ)的神經(jīng)節(jié)回路處在獎賞系統(tǒng)的中心。這個網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)是前扣帶回皮層,眶前額葉皮層,腹側(cè)紋狀體,腹側(cè)蒼白球和中腦多巴胺神經(jīng)元。此外,別的結(jié)構(gòu)也包括背側(cè)前額葉皮層,杏仁核,海馬體,丘腦和外側(cè)韁核,另外一些特殊的腦干結(jié)構(gòu)例如腦腳橋細(xì)胞核和中縫核是調(diào)節(jié)獎賞回路中的主要組成部分。這些區(qū)域之間的連接形成了一個介導(dǎo)獎賞加工不同方面的復(fù)雜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。神經(jīng)影像學(xué)的進(jìn)步提供了更精確的時空解析度。這些研究現(xiàn)在證明人類功能和結(jié)構(gòu)成像導(dǎo)致了染色體圖越來越接近于靈長類動物解剖。關(guān)鍵詞:眶前額葉皮層可能性獎賞預(yù)期獎賞幅度黑質(zhì)腹內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì)腹側(cè)紋狀體現(xiàn)在是3頁\一共有34頁\編輯于星期三DPFC背層前額葉皮質(zhì)dACC前扣帶皮層vmPFC腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層OFC眶額葉皮質(zhì)SN黑質(zhì)VTA中腦腹側(cè)被蓋層PPT腳橋核STN丘腦底核VP腹側(cè)蒼白球LHb外側(cè)系帶Amy杏仁核Hipp海馬體現(xiàn)在是4頁\一共有34頁\編輯于星期三目的目的不是為了全面檢索文獻(xiàn),而是為了突出基于這些理論基礎(chǔ)之上的有前景的研究。這一章首先關(guān)注的是解剖(首先從猴子開始),然后,我們探討皮質(zhì)、基質(zhì)神經(jīng)節(jié)回路的功能性刺激,以便在靈長類動物和人類的功能性MRI研究中尋求一個共同的聯(lián)系。在這一章中,我們首先會解釋軀體組織的主要結(jié)構(gòu),并且在探討他們在獎賞過程中扮演的角色之前會解釋各回路之間的聯(lián)系,從而為人類成像研究提供解釋?,F(xiàn)在是5頁\一共有34頁\編輯于星期三
前額皮質(zhì)●雖然整個皮層細(xì)胞對獎勵刺激有激烈反應(yīng),與獎勵相關(guān)的主要皮質(zhì)區(qū)域是前扣帶皮質(zhì)和OFC?!裨谌祟惖拇竽X中,前額葉皮質(zhì)的獎勵處理:不同類型的獎勵可以補(bǔ)充前額葉皮層的活動?!窆δ苄源殴舱癯上窦夹g(shù)(時間分辨率)可以追蹤到在期待獎賞時和響應(yīng)神經(jīng)激活獎勵,成果兩個不同階段的前額葉皮層的不同反應(yīng)●結(jié)論:額葉皮質(zhì)活化相關(guān),不僅與預(yù)期的程度,而且與預(yù)期的回報率有關(guān)。額葉皮質(zhì),可優(yōu)先響應(yīng)獎勵現(xiàn)在是6頁\一共有34頁\編輯于星期三這整片區(qū)域是研究鞏固和獎勵之間,將藥物應(yīng)用作為獎賞和習(xí)慣直接的轉(zhuǎn)變的核心。腹側(cè)紋狀體現(xiàn)在是7頁\一共有34頁\編輯于星期三嘉雯5到6頁現(xiàn)在是8頁\一共有34頁\編輯于星期三金妮的部分不同的獎勵相關(guān)的區(qū)域和背側(cè)前額葉區(qū)的皮質(zhì)鏡像的收斂1)皮質(zhì)---紋狀體之間鏡像的一體化研究表明,中間神經(jīng)元一個潛在的關(guān)鍵作用是在把信息傳到棘鏡像細(xì)胞以前,整合來自不同皮質(zhì)地區(qū)的信息?,F(xiàn)在是9頁\一共有34頁\編輯于星期三數(shù)據(jù)顯示,不同區(qū)域的皮質(zhì)和紋狀體的整體組織類似,提供了一個在猴子解剖跟蹤研究和人類的英國貿(mào)工部的研究之間很強(qiáng)的相關(guān)性。兩者合計,在這些皮質(zhì)次區(qū)域的dPFC、dACC和OFC終端的協(xié)調(diào)激活,可以在特定的點上產(chǎn)生一個獨(dú)特的組合的激活,不同的價值選擇中以獎勵為基礎(chǔ)的驅(qū)動器輸送激勵活化現(xiàn)在是10頁\一共有34頁\編輯于星期三2)除了上述重點領(lǐng)域的投影,皮質(zhì)對紋狀體也有彌漫的投影系統(tǒng)??偟膩碚f,來自各皮質(zhì)地區(qū)的擴(kuò)散鏡像由終端纖維的集群組成,它廣泛分布在紋狀體。
彌漫性纖維系統(tǒng)建立大量的軸突入侵每個重點領(lǐng)域。根據(jù)這個情況推算,如果集體激活,他們可以通過廣泛傳播皮質(zhì)的信息來調(diào)節(jié)紋狀體的活動。這個級別比較低的調(diào)制可能為信息編碼提供解剖基板,影響中型棘神經(jīng)元的的未來發(fā)射,在學(xué)習(xí)過程中不同地區(qū)的時空紋狀體扮演的一個重要的持續(xù)活化作用。3)其他返回目錄現(xiàn)在是11頁\一共有34頁\編輯于星期三曉玲9到10頁現(xiàn)在是12頁\一共有34頁\編輯于星期三●這個區(qū)域反應(yīng)了相對獎賞以及絕對獎賞的結(jié)果(例如,當(dāng)個體比較她已經(jīng)收到的和她可能有但沒有收到的)●引出的結(jié)果是內(nèi)側(cè)尾活化可能促進(jìn)未來最好的行動選擇,因為當(dāng)獎賞反饋通知后采取的行動是最突出的,并降低行動的需求的可預(yù)測性瑩瑩11到12頁現(xiàn)在是13頁\一共有34頁\編輯于星期三●獎賞的成果也影響腹側(cè)紋狀體激活。●由于預(yù)期的獎賞可以增加,而沒有獎賞得結(jié)果可以減少,腹側(cè)紋狀體活化,理論家提出,腹側(cè)紋狀體活動跟蹤獎賞預(yù)報誤差●如果獎賞處理不同階段得到腹側(cè)紋狀體子組件的顯著補(bǔ)充,那么進(jìn)一步增強(qiáng)功能中的核磁共振成像技術(shù)時空分辨率就可能有助于測試這些假設(shè),并產(chǎn)生新的見解?,F(xiàn)在是14頁\一共有34頁\編輯于星期三腹內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì)增益擊中增益錯過伏隔核殼核尾狀核時間(s)圖7現(xiàn)在是15頁\一共有34頁\編輯于星期三杏仁核(AMY)●杏仁核是一個在環(huán)境刺激的情緒編碼中起著關(guān)鍵的作用的突出的邊緣結(jié)構(gòu)。
●杏仁核在獎賞處理過程中擔(dān)當(dāng)著一個重要的角色,在某種程度上,通過它與腹側(cè)紋狀體之間的決定性的相互作用使獎賞與刺激相關(guān)聯(lián)●核磁共振成像技術(shù)的研究也在涉及潛在獎賞的上下文中報告杏仁核的激活●盡管暗示在獎賞處理上,杏仁核的直接功能比腹側(cè)紋狀體少,符合動物研究結(jié)果,但磁共振成像技術(shù)研究記錄了杏仁核激活隨獎賞而貶值現(xiàn)在是16頁\一共有34頁\編輯于星期三腹側(cè)蒼白球(VP)●腹側(cè)蒼白球是獎勵回路的一個重要組成部分,專門響應(yīng)獎賞激勵行為表現(xiàn)與學(xué)習(xí)的這前腦區(qū)域中的細(xì)胞。現(xiàn)在是17頁\一共有34頁\編輯于星期三新婷的部分13到14頁大腦的“獎賞中心”:多巴胺系統(tǒng)多巴胺(Dopamine)是一種神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì),用來幫助細(xì)胞傳送脈沖的化學(xué)物質(zhì)。這種腦內(nèi)分泌主要負(fù)責(zé)大腦的情欲,感覺,將興奮及開心的信息傳遞,也與上癮有關(guān)。多巴胺化學(xué)結(jié)構(gòu)式C6H3(OH)2-CH2-CH2-NH2現(xiàn)在是18頁\一共有34頁\編輯于星期三在人類的大腦中,腹螺旋體延伸到前穿孔的空間,其結(jié)構(gòu)被分成一個相互關(guān)聯(lián)的蒼白球區(qū)域。對于腹側(cè)蒼白球的分析顯示大部分被稱為“無名黑質(zhì)”的區(qū)域?qū)嵸|(zhì)上是一種擴(kuò)展的與復(fù)雜的紋狀體蒼白球相關(guān)的獎賞回路。除了接收腹側(cè)紋狀體輸入,腹螺旋體也會得到一個來自底丘腦核的官能輸入和來自中腦的多巴胺的輸入現(xiàn)在是19頁\一共有34頁\編輯于星期三中腦多巴胺神經(jīng)元細(xì)胞現(xiàn)在是20頁\一共有34頁\編輯于星期三圖a、b闡明了中腦多巴胺的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和聯(lián)系。紅色細(xì)胞=連接腹側(cè)紋狀體區(qū)域;黃色細(xì)胞=連接背側(cè)尾狀核;藍(lán)色細(xì)胞=連接電機(jī)控制紋狀體的區(qū)域;BNST=終紋床核;CeA=中央杏仁核;Amy=杏仁;Hipp=海馬;PPT=腦橋腳核;SNc=黑質(zhì)致密部;VP=腹側(cè)蒼白球;VTA=腹側(cè)背蓋。
中腦多巴胺神經(jīng)元分為經(jīng)典黑質(zhì)的腹側(cè)被蓋區(qū)和伏隔核。這些神經(jīng)元,形成了一個與腹側(cè)背連續(xù)帶,是水平方向,不斷延伸到腹部的黑質(zhì)致密部的部分或進(jìn)入信噪比。多巴胺的細(xì)胞和樹突交織的信噪比,特別是在人類和非人靈長類突出?,F(xiàn)在是21頁\一共有34頁\編輯于星期三圖a、b闡明了中腦多巴胺的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和聯(lián)系。紅色細(xì)胞=連接腹側(cè)紋狀體區(qū)域;黃色細(xì)胞=連接背側(cè)尾狀核;藍(lán)色細(xì)胞=連接電機(jī)控制紋狀體的區(qū)域;BNST=終紋床核;CeA=中央杏仁核;Amy=杏仁;Hipp=海馬;PPT=腦橋腳核;SNc=黑質(zhì)致密部;VP=腹側(cè)蒼白球;VTA=腹側(cè)背蓋。
中腦多巴胺神經(jīng)元分為經(jīng)典黑質(zhì)的腹側(cè)被蓋區(qū)和伏隔核。這些神經(jīng)元,形成了一個與腹側(cè)背連續(xù)帶,是水平方向,不斷延伸到腹部的黑質(zhì)致密部的部分或進(jìn)入信噪比。多巴胺的細(xì)胞和樹突交織的信噪比,特別是在人類和非人靈長類突出?,F(xiàn)在是22頁\一共有34頁\編輯于星期三紋狀體-黑質(zhì)-紋狀體網(wǎng)絡(luò)
紅色代表從vmPFC(腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層)的輸入;橙色代表從OFC(眶額葉皮質(zhì))dACC(前扣帶皮層)而來的輸入;黃色代表從DPFC(背層前額葉皮層)而來的輸入;綠色與藍(lán)色代表從運(yùn)動控制區(qū)域而來的輸入。王彩貴部分15到18頁現(xiàn)在是23頁\一共有34頁\編輯于星期三在人類中腦的獎賞加工事件相關(guān)的功能性磁共振成像(FMRI)中腦增加激活被認(rèn)為回應(yīng)獎賞預(yù)測的線索現(xiàn)在是24頁\一共有34頁\編輯于星期三完成皮質(zhì)基底神經(jīng)節(jié)的獎賞回路丘腦內(nèi)側(cè)的MD(中部背層丘腦核)投射到額葉皮質(zhì),是最后一個環(huán)節(jié)的獎賞電路。皮質(zhì)對丘腦核的投射比它們反向?qū)ζべ|(zhì)的投射更廣泛,簡言之,除了相互聯(lián)結(jié),有一個單向的皮質(zhì)-丘腦成分。因此,當(dāng)MD核完成獎賞回路返回到皮質(zhì)的時候,會有一個來自不同功能額葉皮層區(qū)單向皮質(zhì)輸入到MD核。例如,中部MD不僅僅有一個與OFC(眶額葉皮質(zhì))的雙向投射,也有一個從vmPFC(腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層)的單向輸入?,F(xiàn)在是25頁\一共有34頁\編輯于星期三概要和結(jié)論獎賞回路包括若干形成介導(dǎo)了以獎勵為基礎(chǔ)學(xué)習(xí)的不同方面的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的皮質(zhì)和皮質(zhì)下區(qū)域,導(dǎo)致了適應(yīng)行為的發(fā)生。現(xiàn)在是26頁\一共有34頁\編輯于星期三面向獲取目標(biāo)而開發(fā)的行動計劃需要獎勵加工,認(rèn)知規(guī)劃,和電機(jī)控制的結(jié)合,因為獎賞并不是孤立地在起作用?,F(xiàn)在是27頁\一共有34頁\編輯于星期三平行與綜合的加工三個集成網(wǎng)絡(luò)通過皮質(zhì)基底節(jié)神經(jīng)節(jié)通路
(1)不同前額葉區(qū)域的纖維收斂于紋狀體的分區(qū)域;(2)透過紋狀體——黑質(zhì)——紋狀體(SNS)投射的組織,VS(腹側(cè)紋狀體)可以影響到背層紋狀體;(3)單向的皮質(zhì)-丘腦投射從獎賞相關(guān)的區(qū)域通過認(rèn)知運(yùn)動控制來運(yùn)輸信息dACC=前扣帶皮層;dPFC=背層前額葉皮層;OFC=眶額葉皮質(zhì);vmPFC=腹內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì);紅色=vmPFC通路;深橙色=OFC通路;淺橙色=dACC通路;黃色=dPFC通路;綠色=輸出到運(yùn)動控制區(qū)域。現(xiàn)在是28頁\一共有34頁\編輯于星期三
這一章回顧的電路說明信息是從皮質(zhì)-基底神經(jīng)節(jié)電路的腹面到背側(cè)轉(zhuǎn)移的。因此,隨著時間的順序推移,這就說明了活動發(fā)生在學(xué)習(xí)過程期間的一個獎勵加工事件的機(jī)制(Tanaka等人,2004年)。序列激活也發(fā)生在一個單獨(dú)的獎勵加工事件之內(nèi)(例如,從預(yù)期到結(jié)果)。與這個概念相符的是,在一個典型的線索反映任務(wù)里收益的預(yù)期誤差通常首先發(fā)生在mPFC和Nacc里。幾秒鐘之后就出現(xiàn)在VS(腹側(cè)紋狀體)的部分即尾狀核和殼核背內(nèi)側(cè)(見圖7)。與預(yù)期值相關(guān)的可視神經(jīng)活動的能力提高了超越與腦激活相關(guān)的興奮可能性。它可能用激活來預(yù)測行為。例如,證據(jù)表明在Nacc和mPFC里的預(yù)測激活能獨(dú)立預(yù)測通路,而在連接的島頁皮質(zhì)里預(yù)期激活可以預(yù)測對金融風(fēng)險、賭博和購買方案的回避現(xiàn)在是29頁\一共有34頁\編輯于星期三未來方向?qū)游锝馄恃芯颗c人類成像聯(lián)結(jié)起來是深入了解與不同的獎賞加工方面和導(dǎo)致適當(dāng)選擇的認(rèn)知相關(guān)的大腦區(qū)域的強(qiáng)有力方法?,F(xiàn)在是30頁\一共有34頁\編輯于星期三神經(jīng)影像學(xué)已經(jīng)證明人類功能結(jié)構(gòu)越來越接近相關(guān)于靈長類動物解剖。現(xiàn)在是31頁\一共有34頁\編輯于星期三AnemergingsetofDTItoolsforvisualizingconnectivityinhumanspromisestofurtherbridgethegapbetweenprimatestructureandhumanFunction。文章最后一句話翻譯:一個在新興的可視人類連接的DTI(數(shù)字終端接口)工具必將進(jìn)一步消除在靈長類動物結(jié)構(gòu)與人類功能之間的差異?,F(xiàn)在是32頁\一共有34頁\編輯于星期三美國羅切斯醫(yī)學(xué)院精神病學(xué)教授?,?布萊克莫爾說:“努力是對大腦的最好獎賞”。不僅如此,有專家還表示,適當(dāng)放棄一些于過舒適和便捷的選擇,因為努力是維系精神的維生素。選擇不那么舒適的生活,其實就是對于任何事情最好都親力親為,并且努力去做,不依賴他人和機(jī)器。在我們大腦中有一個“努力—驅(qū)動—獎賞”的回路,
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