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第八章群體遺傳學(xué)8.1群體遺傳學(xué)基本概念
一、群體是指有婚配關(guān)系的個(gè)體所構(gòu)成的生物集團(tuán)?;榕潢P(guān)系有兩層含意,一是個(gè)體間的可交配性,二是雜交后代的可育性。存在婚配關(guān)系意味著群體內(nèi)個(gè)體間有著共同的染色體組,個(gè)體間可以通過(guò)雜交相互交換基因。二、孟德?tīng)柸后w指一個(gè)物種生活在某一地區(qū)內(nèi)的、能相互雜交的個(gè)體群。孟德?tīng)柸后w與一般群體的主要區(qū)別在于群體內(nèi)個(gè)體間能夠隨機(jī)婚配,而不是選型婚配。從這個(gè)意義看,幾乎所有的動(dòng)物和異花授粉植物群體都屬于孟德?tīng)柸后w,而自體受精動(dòng)物及自花授粉植物構(gòu)成的群體則只能是一般的群體或者叫非孟德?tīng)柸后w。四、群落由許多群體所構(gòu)成的生物集團(tuán)叫群落。群落中的群體間沒(méi)有婚配關(guān)系,群體間的相對(duì)獨(dú)立性主要通過(guò)生殖隔離來(lái)實(shí)現(xiàn)。五基因庫(kù)與基因頻率個(gè)體性狀表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)是個(gè)體的基因與基因組合,即基因和基因型。群體性狀表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)則是基因頻率和基因型頻率。六基因頻率與基因型頻率的概念基因頻率(allelesfrequency)是指在一群體內(nèi),某特定基因占該位點(diǎn)基因總數(shù)的比率。例如,某一基因位點(diǎn)A基因與a基因總計(jì)10000個(gè),其中a基因25個(gè),A基因9975個(gè),兩者頻率為0.0025和0.9975。二、基因頻率與基因型頻率的計(jì)算不論是基因還是基因型,都是看不到摸不著的,通過(guò)表現(xiàn)型可以了解基因型,通過(guò)表現(xiàn)型頻率來(lái)計(jì)算基因型頻率。設(shè)在某二倍體生物由N個(gè)個(gè)體構(gòu)成的群體中,有一對(duì)等位基因A、a,其可能的基因型為AA、Aa和aa共3種,個(gè)體數(shù)分別為ND、NH和NR,三者之和ND+NH+NR=N,則3種基因型的頻率為:AA:Aa:aa:顯然D+H+R=1。由于每個(gè)個(gè)體含有一對(duì)等位基因,群體的總基因數(shù)為2N。根據(jù)基因頻率的定義可知,A的頻率為:a的頻率為:
并且,p+q=1?;蝾l率計(jì)算基本公式基因頻率計(jì)算并且有p+q=0.7+0.3=1。根據(jù)基因型頻率計(jì)算的基本公式據(jù)數(shù)學(xué)原理:(p+q)2=(p+q)(p+q)假設(shè)有一對(duì)等位基因A
和ap+q=1
基因A的頻率為p
基因a的頻率為qD+H+R=1
基因型AA
的頻率為D基因型Aa
的頻率為H
基因型aa
的頻率為R=p2+2pq+q2=1
即AA:Aa:aa=p2:2pq:q2
-----為遺傳平衡群體判斷一個(gè)群體是否為平衡群體
一個(gè)群體100人,AA60人,Aa20人,aa20人。這是一個(gè)遺傳平衡群體嗎?
假定A→P,a→q,p+q=l(p+q)2=1二項(xiàng)式展開,P2+2pq+q2=l.P2→AA,q2→aa,2pq→Aa
再計(jì)算基因頻率:A→p=0.60+0.20/2=0.70a→q=0.20+0.20/2=0.30
如果是遺傳平衡的群體,它應(yīng)當(dāng)符合:p2+2pq+q2=1,p2=0.492pq=0.42q2=0.09即0.49+0.42+0.09=1上述群體基因型頻率p2:0.6、2pq:0.2、q2:0.2不是一個(gè)遺傳平衡群體F1代基因型AA:Aa:aa的比例變化精子A(0.70)a(0.30)卵子A(0.70)AA(0.49)Aa(0.21)a(0.30)Aa(0.21)aa(0.09)即AA(p1)2=0.49,Aa(2p1q1)=0.42,aa(q1)2=0.09
達(dá)到了遺傳平衡狀態(tài)
再次隨機(jī)交配
F2基因型AA:Aa:aa的比例變化F2精子A(0.70)a(0.30)卵子A(0.70)AA(0.49)Aa(0.21)a(0.30)Aa(0.21)aa(0.09)即AA(p2)2=0.49,Aa(2p2q2)=0.42,aa(q2)2=0.09因此,一個(gè)遺傳不平衡的群體,只要是進(jìn)行隨機(jī)交配,一代以后即可達(dá)到遺傳平衡。例如:已知白化病的發(fā)病率為1/10000,求白化病致病基因頻率q和攜帶者頻率。白化病為AR遺傳病,患者為致病基因的純合子,因此:發(fā)病率=q2=1/10000q=1/100p=1-q=99/100
攜帶者頻率=2pq=2×1/100×99/100=0.0198
這提示人群中有2%為白化病致病基因攜帶者,對(duì)于遺傳咨詢很重要。8.3群體變異的機(jī)制群體的平衡是相對(duì)的和暫時(shí)的,因?yàn)榫S持群體平衡是有條件的,這些條件得不到滿足,群體的遺傳平衡就要被打破,群體的遺傳組成就會(huì)發(fā)生改變。打破群體平衡有五個(gè)因素,這五個(gè)因素是:隨機(jī)交配的偏移,基因突變、選擇、遺傳漂移和遷移。近親繁殖隨機(jī)交配基因型頻率改變基因頻率未變?nèi)?、選擇選擇是改變基因頻率的最重要因素,也是生物進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力量。從基因頻率改變的方向來(lái)看,選擇分為兩種,淘汰顯性個(gè)體使隱性基因增加的選擇,能迅速改變?nèi)后w的基因頻率。例如,在一個(gè)包含開紅花和開白花植株的群體中選留白花,只需經(jīng)過(guò)一代就能把紅花植株從群體中消滅,從而把紅花基因的頻率降低到0,白花基因的頻率增加到1。2.淘汰隱性個(gè)體
使顯性基因增加的選擇這種選擇方式只能使隱性基因頻率逐漸變小,但不會(huì)降到0,顯性基因頻率則逐漸增加,也不會(huì)達(dá)到1。淘汰白化苗(隱性)后,下年仍然會(huì)出現(xiàn)白化苗。遺傳漂移在小群體中的作用很強(qiáng),它可以掩蓋甚至違背選擇所起的作用。無(wú)適應(yīng)意義的中性突變基因,或選擇與之不利但尚未達(dá)到攜帶者致死程度的基因,都有機(jī)會(huì)因漂移作用而被固定。遺傳漂移作用可以解釋在遠(yuǎn)離大陸的孤島上常出現(xiàn)大陸上所沒(méi)有的物種的現(xiàn)象。如澳洲的特有的有袋類動(dòng)物。小樣本留種抽樣隨機(jī)誤差可以引起遺傳漂移,同時(shí)還會(huì)增減群體內(nèi)的近親繁殖的機(jī)會(huì)。前者改變?nèi)后w的基因頻率,近親繁殖是改變?nèi)后w的基因型頻率。遷移個(gè)體從一個(gè)群體遷入另一個(gè)群體,并參與后者的繁殖就是遷移。從植物育種上說(shuō)就是混雜,包括機(jī)械混雜與生物學(xué)混雜(原有品種群體混入外來(lái)花粉產(chǎn)生的雜交)。混雜的結(jié)果會(huì)使群體的基因頻率改變。8.4近親婚配一、近婚(交)系數(shù)親緣系數(shù):由于繼承的關(guān)系,親屬間具有相同基因的可能性。近婚系數(shù)(inbreedingcoefficient):是指近親婚配的一對(duì)夫妻可能從共同祖先得到同一基因,有可能把同一基因傳給他們的子女,子女得到這樣一對(duì)來(lái)源相同且純合的概率為近婚系數(shù)。A1A1A2A2A3A3A4A4P12B12A1A2A3A4S同胞兄妹A1A1A1從P1B1S(1/2)2A1從P1B2S(1/2)2A1從P1B1B2S(1/2)4同理A2A2(1/2)4A3A3A3從P2B1S(1/2)2A3從P2B2S(1/2)2A3從P2B1B2S(1/2)4同理A4A4(1/2)4F=4(1/2)4=1/44:表示基因數(shù)目
4:表示路經(jīng)數(shù)1234兄妹婚配(一級(jí)親屬)SA1A2A3A4A1A1A2A2A3A3A4A4一級(jí)親屬的近婚系數(shù):F=4(1/2)4=1/4舅甥女婚配(二級(jí)親屬)A1A1A2A2A3A3A4A4SA1A
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