多細胞動物的胚胎發(fā)育課時

多細胞動物的胚胎發(fā)育課時一、個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育動物的個體發(fā)育過程可人為地劃分為三個階段：胚前期胚胎期胚后期從親代生殖細胞形成到成熟的階段卵子發(fā)生精子發(fā)生從受精卵形成開始到幼體形成破卵而出或離開母體之前的階段。從幼體破卵而出或脫離母體以后的階段。2020/11/42一、個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育2）系統(tǒng)發(fā)育也可指一個類群（如某個科、屬或種）的發(fā)生和發(fā)展歷史：例如馬的系統(tǒng)發(fā)生：經(jīng)歷了六千萬年的演變

由始祖馬—中新馬—上新馬—真馬—現(xiàn)代馬系統(tǒng)發(fā)育(Phylogeny)：即種族發(fā)展史。也可稱為系統(tǒng)發(fā)生。有兩層內(nèi)涵：1）動物的系統(tǒng)發(fā)育是動物界漫長的演化歷史。是指動物由最低等的形式（原生動物）發(fā)展到多細胞結構的后生動物，并逐步完善、復雜化，進而發(fā)展成為最高級形式的動物，直至人類的全部種族發(fā)展史。2020/11/43二、動物發(fā)育的一般規(guī)律多細胞動物的個體發(fā)育極為復雜，不同種類的胚胎發(fā)育具不同的特征，這是動物胚胎發(fā)育的特殊性。

多細胞動物動物的早期胚胎發(fā)育都要經(jīng)過幾個階段，如卵裂、囊胚形成，原腸形成以及三胚層的形成和分化等，這是動物胚胎發(fā)育的共性。2020/11/441.卵細胞的極性細胞分裂在細胞質(zhì)部分進行。在減數(shù)分裂產(chǎn)生卵子的過程中，卵細胞的微小姊妹細胞——極體亦同時形成。極體釋放的位點通常被稱為動物極（卵黃少的一端），而另一極則叫植物極（卵黃相對多的一端）。卵的結構：內(nèi)部是非均向的，即不對稱的，卵細胞的極性表現(xiàn)在：細胞核的位置細胞質(zhì)的分布根據(jù)卵細胞內(nèi)卵黃的含量，卵細胞分為：少黃卵；中黃卵；多黃卵；2020/11/452.卵裂卵裂：受精卵分裂。形成的細胞稱為分裂球。受精后的卵子（合子）分裂是一種特殊的細胞分裂。經(jīng)多次有絲分裂形成上千個細胞的囊胚，但卵裂與普通的有絲分裂不同，分裂球只分裂而不生長。盡管囊胚含有上千個細胞，但與受精卵體積相仿。2020/11/462.卵裂：方式卵裂的方式取決于：卵黃的含量；卵黃在卵內(nèi)的分布；卵裂有2種不同的方式：完全卵裂；不完全卵裂；2020/11/472.卵裂：完全卵裂完全卵裂：整個卵細胞都進行分裂，分裂為完全分離的單個細胞（分裂球）。見于均黃卵、少黃卵。卵裂時形成的分裂球大小不均勻，動物極一端形成的分裂球較小；而卵黃多的植物極一端所形成的分裂球大。發(fā)生在卵黃少，分布不均勻的種類，如蛙類、海綿動物。等裂不等裂卵裂形成的分裂球大小相等；發(fā)生在卵黃少且分布均勻的種類。如海膽、文昌魚。2020/11/482.卵裂：不完全卵裂卵黃集中于卵中央，分裂只限于卵表面。見于中黃卵，如昆蟲。不完全卵裂：又稱偏裂，卵裂在不含卵黃的部分進行，見于端黃卵、中黃卵。分裂區(qū)只限于動物極的細胞質(zhì)部分，即胚盤處；如烏賊、雞。盤裂：表裂：2020/11/492.卵裂：完全卵裂的2種模式各種卵裂的結果，其形式有差別，但都進入下一發(fā)育階段，形成囊胚，即囊胚期。下面我們來看一下，完全卵裂的2種模式：輻射型卵裂螺旋式卵裂2020/11/4103.

囊胚的形成囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細胞的活動有了充分的空間。囊胚：當卵裂到8和16個分裂球時，細胞間形成腔隙，這個腔隙隨著分裂球的增多，成為一個圓形的空腔，這樣的胚稱為囊胚。中空的腔為囊胚腔（里面充滿液體或液化的卵黃）。包裹著中間腔的外上皮壁稱為囊胚層。哺乳動物在8到50個細胞時稱為桑椹期。2020/11/4114.

原腸胚的形成此時，胚胎分化出內(nèi)、外胚層，形成原腸腔（將來消化腔）。其主要特征是各種動物在原腸胚形成中，細胞發(fā)生遷移運動。囊胚進一步發(fā)育，形成雙胚層或三胚層的原腸胚，進入原腸胚期（約含1000個細胞）。2020/11/4124.

原腸胚的形成方式原腸胚的形成在各類動物中是不一樣的，主要有：（1）內(nèi)陷：囊胚中的植物極細胞向內(nèi)陷入，最后形成二胚層。如海星。2020/11/4134.

原腸胚的形成方式（2）外包：動物極一端的細胞卵黃少,分裂快，逐漸向下包圍分裂慢的植物極細胞，形成二胚層。如一些軟體動物、蛙。2020/11/4144.

原腸胚的形成方式（4）分層：囊胚的細胞，從有絲分裂的紡錘體方向直接內(nèi)置于囊胚腔，分裂形成二層，即內(nèi)、外胚層。如某些水母（有些是實心囊胚向外分出一層，成為外層，如水螅水母）。（3）內(nèi)轉(zhuǎn)：盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由下面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，擴展形成內(nèi)胚層。2020/11/4154.

原腸胚的形成方式（5）內(nèi)移：囊胚層的一部分細胞作極性運動，向內(nèi)遷移，形成內(nèi)胚層。隨后移入的細胞中間出現(xiàn)了空隙，進一步形成了原腸胚。2020/11/4164.

原腸胚的形成實際上，上述幾種胚胎原腸的形成模式往往在多數(shù)動物中綜合發(fā)生。比較常見的是內(nèi)陷和外包同時進行，分層與內(nèi)移一起發(fā)生。原腸期出現(xiàn)了原腸腔、內(nèi)胚層、（中胚層）、外胚層和原口。原口2020/11/4174.

原腸胚的形成原口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成成體口的動物。包括扁形動物，線形動物，環(huán)節(jié)動物，軟體動物，節(jié)肢動物。后口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成動物的肛門或封閉，在相反方向的一端由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成口的動物。如棘皮動物、半索動物和脊索動物。2020/11/4185.

中胚層及體腔的形成多數(shù)多細胞動物在內(nèi)、外胚層形成后，胚胎繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)、外胚層之間形成中胚層，在中胚層之間伴隨著體腔的形成。體腔囊法裂體腔法形成中胚層有兩種方式2020/11/4195.

中胚層及體腔的形成：體腔囊法此種方式是，在原腸背面兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出，形成成對的突起，叫體腔囊。之后體腔囊與內(nèi)胚層脫離，并在內(nèi)外胚層間發(fā)展成中胚層。中胚層之間，有中胚層包圍的腔就是體腔。體腔繼續(xù)發(fā)展，體腔外側(cè)的中胚層與外胚層合成體壁，體腔內(nèi)側(cè)的中胚層與內(nèi)胚層合成臟壁。2020/11/4205.

中胚層及體腔的形成：體腔囊法由于體腔囊來源于原腸背部兩側(cè)，所以又稱腸體腔。以這種方式形成的體腔，又稱為腸體腔法。如棘皮動物、毛顎動物、須腕動物、半索及原索動物2020/11/4215.

中胚層及體腔的形成：裂體腔法原腸胚末期，在胚孔內(nèi)、外胚層交界處有一個植物極細胞，稱中胚層的端細胞，分裂成2個原始中胚層細胞，對稱排列在胚孔的兩側(cè)。這兩個細胞不斷分裂，形成中胚帶，中胚帶之間裂開出現(xiàn)成對的空隙，即體腔囊，中間腔就是體腔。以這種方式形成的體腔叫裂體腔法。2020/11/4225.

中胚層及體腔的形成：裂體腔法由于此種體腔是由原腸胚胚孔處一個稱為中胚層端細胞的植物極細胞發(fā)展而來，所以這種方式也稱端細胞法。如原口動物和高等脊索動物。2020/11/4236.

神經(jīng)胚和脊索：神經(jīng)胚的形成脊索動物原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層細胞下陷，形成神經(jīng)板，神經(jīng)板兩側(cè)向上卷起成縱褶，為神經(jīng)褶。神經(jīng)褶逐漸向背中線靠攏、愈合，形成中空的神經(jīng)管，同時進入胚胎內(nèi)部并與外胚層分離。在神經(jīng)管的上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管擴展的前端將形成腦，后端將延伸形成脊髓。2020/11/4246.

神經(jīng)胚和脊索：脊索的形成在神經(jīng)管形成的同時，原腸腔背壁中央出現(xiàn)一條縱行隆起，形成脊索中胚層，最終與原腸脫落，形成脊索，與此同時，也形成了成對的體腔囊。2020/11/4257.胚層的分化和器官的形成胚層的分化：動物三胚層的出現(xiàn)已基本上奠定了組織和器官的基礎，進一步發(fā)育，由于遺傳性、環(huán)境、營養(yǎng)、激素及細胞群之間相互誘導等因素，而轉(zhuǎn)變?yōu)檩^復雜、異質(zhì)性和穩(wěn)定性的細胞。這種變化現(xiàn)象叫胚層的分化。2020/11/4267.胚層的分化和器官的形成外胚層：形成神經(jīng)系統(tǒng)、眼、內(nèi)耳上皮、皮膚的表皮、毛發(fā)、羽、鱗、甲、皮膚腺等皮膚衍生物。中胚層：具有多能性，分化為真皮及衍生物、肌肉、結締組織、血管（血液、淋巴管、淋巴腺）、臟膜、腸系膜，循環(huán)系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)和氣管等。內(nèi)胚層：分化為消化道中腸上皮，消化道衍生物、肝臟、胰臟（內(nèi)層）、鰾、肺、甲狀腺（內(nèi)層）、甲狀旁腺，胸腺、膀胱、呼吸道和尿道的上皮。2020/11/4277.胚層的分化和器官的形成三胚層動物已具備了器官、系統(tǒng)，也由兩胚層動物的輻射對稱體制進化到兩側(cè)對稱的體制。當然，三胚層動物中的棘皮動物，其幼體是兩側(cè)對稱，而成體是輻射對稱，但這是次生性的體制。動物具三胚層、兩側(cè)對稱的體制在進化上具有重要意義，以后在有關章節(jié)中具體介紹。2020/11/4288.分節(jié)現(xiàn)象一些動物在胚胎發(fā)育后期出現(xiàn)分節(jié)現(xiàn)象。分節(jié)是指胚胎及成體由一系列成線形排列的體節(jié)構成。真體腔動物在中胚層出現(xiàn)的同時，也在原腸管背面的兩側(cè)形成了一系列的體腔囊，體壁的肌肉也出現(xiàn)了分節(jié)現(xiàn)象，內(nèi)部器官如排泄、血管、神經(jīng)等也出現(xiàn)重復排列。這樣不但身體表現(xiàn)出分節(jié)現(xiàn)象，內(nèi)部器官也是按節(jié)排列的，叫身體分節(jié)。2020/11/4298.分節(jié)現(xiàn)象分節(jié)現(xiàn)象只出現(xiàn)在較高等的動物類群：原口動物中的環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物，以及后口動物中的脊索動物。分節(jié)對生命活動具重要意義。根據(jù)體節(jié)的結構和功能，又將身體分節(jié)分為同律分節(jié)（環(huán)節(jié)動物）和異律分節(jié)（脊索動物）。2020/11/4309.生物發(fā)生律德國科學家(Haeckel)1866年從大量的動物胚胎發(fā)育過程的研究中發(fā)現(xiàn)：動物個體胚胎發(fā)育的幾個早期發(fā)育階段非常相似，都按一定漸進的順序進行的，這種相似性正好反映了動物界系統(tǒng)發(fā)育漸進的順序性。兩者間存在著統(tǒng)一的一條客觀規(guī)律：即生物發(fā)生律。生物發(fā)生律：個體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育的簡短而迅速的重演，也稱重演律。2020/11/4319.生物發(fā)生律意義：海鞘曾經(jīng)相當長時間被認為是軟體動物，直到1866年，柯瓦列夫斯基研究了它的胚胎發(fā)育才確定為脊索動物。如青蛙的個體發(fā)育：受精卵—囊胚—原腸胚—無腿蝌蚪-有腿蝌蚪—青蛙單細胞—球狀群體—兩胚層動物—魚類體形—兩棲動物個體發(fā)育重演了其祖先的進化過程（簡單到復雜；低等到高等；水生到陸生）。分類地位越接近的動物，其胚胎發(fā)育的相似程度越大，所有脊索動物早期胚胎相似，均可出現(xiàn)鰓裂、脊索和背神經(jīng)管。2020/11/432二、脊索動物胚胎發(fā)育的模式動物2020/11/4331.

文昌魚的胚胎發(fā)育文昌魚隸屬于脊索動物門、頭索動物亞門。系原始的脊索動物;其胚胎發(fā)育在動物胚胎發(fā)育研究中占重要地位。2020/11/4341.

文昌魚的胚胎發(fā)育:過程受精卵卵裂（完