昆蟲的肌肉系統(tǒng)

昆蟲的肌肉系統(tǒng)第1頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)肌肉的類型

盡管昆蟲的肌肉均屬橫紋肌，但不同部位的肌肉組織結(jié)構(gòu)和生理特性常有所不同。通常情況下，按肌肉所在的位置和作用范圍，可將其分為內(nèi)臟肌和體壁肌兩大類。1.1內(nèi)臟肌

第八章昆蟲的肌肉系統(tǒng)內(nèi)臟?。╲isceralmuscles）是包在內(nèi)臟器官壁中的肌肉。有的是排列整齊的縱肌或環(huán)肌，如包圍在消化道腸壁細(xì)胞外的肌肉；有的則是排列不規(guī)則的網(wǎng)狀肌肉層，如分布在嗉囊壁及卵巢管膜外的肌肉。內(nèi)臟肌的功能是司內(nèi)臟器官的伸縮和蠕動(dòng)。第2頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)肌肉的類型1.2體壁肌由于所有節(jié)肢動(dòng)物屬于外骨骼動(dòng)物，所以昆蟲的體壁?。╯keletalmuscle）相當(dāng)于高等動(dòng)物的骨骼肌。昆蟲的骨骼肌由長形的平行肌纖維組成，著生在體壁下或由體壁內(nèi)陷形成的內(nèi)突上，常按體軀的自然分節(jié)而分節(jié)，專司體節(jié)、附肢和翅的運(yùn)動(dòng)。如背縱肌、腹縱肌、背腹肌等。組成肌肉的基本單位是肌纖維，肌纖維中含有大量的肌原纖維（肌肉收縮的基本單元）。根據(jù)肌原纖維在肌纖維中的排列情況，可把體壁肌分為束狀肌、管狀肌、纖維狀肌３種類型。第3頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)肌肉的類型

管狀肌的肌原纖維呈放射狀排列在肌纖維的四周，肌纖維的中央是無肌原纖維的肌漿軸心，細(xì)胞核縱列在肌漿軸內(nèi)?！軤罴〖±w維橫切面肌纖維縱切面肌節(jié)Z線肌原纖維肌膜肌核肌原纖維肌膜肌核軸漿1.2體壁肌第4頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)肌肉的類型

束狀肌在肌纖維外包有一層不含肌原纖維的肌漿，肌原纖維和線粒體位于肌纖維的中央。根據(jù)肌漿層的厚薄，又可分為厚肌漿束狀肌和薄肌漿束狀肌?！鵂罴〖≡w維肌核肌膜肌漿肌原纖維肌核肌膜厚肌漿束狀肌薄肌漿束狀肌1.2體壁肌第5頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)肌肉的類型

纖維狀肌的細(xì)胞膜不明顯，肌原纖維較粗大，由氣管的細(xì)支聯(lián)成疏松的多角形束。細(xì)胞核位于肌原纖維之間，不易分辨。線粒體顯著，卵圓形，分布于肌原纖維間。多見于飛行昆蟲的間接翅肌?！w維狀肌肌原纖維線粒體1.2體壁肌第6頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)肌肉與體壁的連接

昆蟲的肌肉大多屬體壁肌，至少有一端連接在體壁上。體壁肌與體壁的連接方式主要有以下3種情況：表皮皮細(xì)胞內(nèi)脊肌纖維表皮刺肌纖維懸骨內(nèi)脊肌小腱肌纖維與皮細(xì)胞連接肌纖維與肌小腱連接肌纖維與內(nèi)骨骼連接第八章昆蟲的肌肉系統(tǒng)第7頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)肌肉的組織結(jié)構(gòu)

昆蟲的肌肉屬橫紋肌，與高等動(dòng)物的肌肉束相似，每束肌肉由許多平行的肌纖維（肌細(xì)胞）組成。肌纖維是一個(gè)大而長型的多核細(xì)胞，其組織結(jié)構(gòu)包括以下4部分：

肌膜——由細(xì)胞膜轉(zhuǎn)化而來的肌纖維外膜；具興奮性，可接受并傳遞神經(jīng)脈沖；常垂直內(nèi)陷形成橫管系統(tǒng)。

肌原纖維——肌肉收縮的基本單位，肌纖維特有的功能細(xì)胞器；由粗、細(xì)兩種纖絲與肌纖維長軸平行排列組成。

肌質(zhì)——即肌纖維的細(xì)胞質(zhì)，或稱肌漿。內(nèi)含線粒體、內(nèi)膜系統(tǒng)、肌質(zhì)網(wǎng)和橫管系統(tǒng)等。

肌細(xì)胞核——即肌核，1條肌纖維中通常有多個(gè)細(xì)胞核。第八章昆蟲的肌肉系統(tǒng)第8頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五肌肉束肌纖維肌原纖維肌纖絲第三節(jié)肌肉的組織結(jié)構(gòu)|肌肉的超微結(jié)構(gòu)第9頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五

|肌管系統(tǒng)

橫小管transversetubule,Ttubule縱小管longitudinaltubule,Ltubule終端池（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)液泡）Terminalcisterna糖原顆粒Glycogengranules肌質(zhì)網(wǎng)Sarcoplasmicreticulum第三節(jié)肌肉的組織結(jié)構(gòu)第10頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制昆蟲的肌原纖維中含有兩種肌蛋白纖絲——粗肌絲和細(xì)肌絲。這兩種肌纖絲與肌原纖維的長軸相平行，并相互交錯(cuò)穿插排列，因而構(gòu)成了肌肉在光學(xué)鏡下所特有的形態(tài)特點(diǎn)——橫紋肌，同時(shí)也形成了可以抽動(dòng)的收縮體系。

肌肉的收縮與舒張，是通過蛋白質(zhì)反復(fù)變構(gòu)，造成粗、細(xì)纖絲在肌原纖維中相對(duì)滑動(dòng)來實(shí)現(xiàn)的。4.1肌纖絲第八章昆蟲的肌肉系統(tǒng)第11頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五肌纖絲在肌原纖維中的排列第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制縱切面橫切面4.1肌纖絲第12頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制肌纖絲在肌原纖維中的排列4.1肌纖絲第13頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制

肌原纖維中的粗肌絲是由單一的纖維狀肌球蛋白分子相互聚合而成的蛋白纖絲，直徑16~22um。

——粗肌絲

肌球蛋白分子呈蝌蚪狀，尾部是1對(duì)長肽鏈構(gòu)成的α螺旋結(jié)構(gòu)，聚合成粗肌絲的主干；頭部是由4條短肽鏈組成的膨突，含有1個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合中心和1個(gè)ATP酶活性中心。4.1肌纖絲第14頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制——細(xì)肌絲

由肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白3種蛋白組成。

肌動(dòng)蛋白（actin）單體呈球狀，串聯(lián)成兩條肌動(dòng)蛋白鏈，形成細(xì)纖絲的主體。肌肉收縮時(shí)，能與肌球蛋白結(jié)合成肌動(dòng)球蛋白橫橋。

原肌球蛋白（tropomyosin）纖維狀，鑲嵌在肌動(dòng)蛋白雙鏈的凹槽內(nèi)。1個(gè)分子可覆蓋7個(gè)肌動(dòng)蛋白單體，并可與肌鈣蛋白分子結(jié)合。肌肉收縮時(shí)，可阻止肌動(dòng)球蛋白橫橋的形成。TropomyosinActinTroponincomplex

肌鈣蛋白（troponin）是一種調(diào)節(jié)蛋白，在細(xì)肌絲上每隔7個(gè)肌動(dòng)蛋白單體就有1個(gè)肌鈣蛋白分子。含有3個(gè)亞基，即肌動(dòng)蛋白結(jié)合亞基、鈣結(jié)合亞基和原肌球蛋白結(jié)合亞基。4.1肌纖絲第15頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制4.2肌絲滑行學(xué)說

1954年，Huxley等首次提出了肌絲滑行學(xué)說（slidingtheory），闡明了肌肉的收縮機(jī)理：肌肉的收縮或松弛，是由于肌節(jié)長度的變化而引起的，但肌節(jié)中A帶的長度并不發(fā)生改變，只是引起了I帶及H區(qū)長度的變化。因此，肌肉收縮是由于粗、細(xì)兩種肌纖絲相對(duì)滑動(dòng)造成的。ZdiskActinthinfilamentMyosinthickfilamentZdisk第16頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制——概念以電位變化為特征的肌膜的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的肌肉收縮過程之間的中介聯(lián)系或中介過程。在興奮－收縮耦聯(lián)中，橫管的作用是將肌膜興奮產(chǎn)生的電位變化傳入肌細(xì)胞內(nèi)部；縱管（肌質(zhì)網(wǎng)）終末池的作用是貯存釋放和再積聚Ca2+；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)是把肌膜上的電位變化和肌膜內(nèi)的收縮過程銜接或耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位；Ca2+則起著細(xì)胞內(nèi)信息傳遞物質(zhì)或耦聯(lián)因子的作用。4.3興奮－收縮耦聯(lián)第17頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五

——過程

肌肉收縮是肌膜興奮引起的。肌膜接受刺激后首先發(fā)生去極化，并引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放鈣離子。鈣離子與細(xì)肌絲上肌鈣蛋白的鈣亞基結(jié)合，引起肌鈣蛋白分子變構(gòu)，帶動(dòng)原肌球蛋白解除對(duì)肌動(dòng)蛋白的結(jié)合抑制，使肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合，形成肌動(dòng)球蛋白橫橋，由此進(jìn)一步激活肌球蛋白頭部的ATP酶，由其水解ATP產(chǎn)生能量。肌動(dòng)球蛋白橫橋的角度變化，使細(xì)肌絲向肌節(jié)中部滑行，導(dǎo)致橫橋斷裂，游離的肌球蛋白頭部與下一個(gè)肌動(dòng)蛋白單體結(jié)合，如此往復(fù)，引起粗肌絲兩端的細(xì)肌絲帶動(dòng)Ｚ膜相向運(yùn)動(dòng)，使肌節(jié)逐步縮短。當(dāng)刺激消失，肌膜恢復(fù)極化時(shí)，肌質(zhì)網(wǎng)將鈣離子重新吸收，肌鈣蛋白的鈣亞基失去鈣離子恢復(fù)構(gòu)像，原肌球蛋白重新與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，抑制肌動(dòng)球蛋白橫橋的生成，使肌肉依靠彈性恢復(fù)松弛狀態(tài)。第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制4.3興奮－收縮耦聯(lián)第18頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制肌肉舒張?jiān)∏虻鞍谆氐綑M橋和肌動(dòng)蛋白分子之間的位置肌質(zhì)網(wǎng)吸收Ca2+Ca2+與鈣結(jié)合亞基的結(jié)合解除，構(gòu)型復(fù)原阻礙兩者相互作用繼續(xù)進(jìn)行肌肉舒張

肌肉收縮肌質(zhì)網(wǎng)釋放出Ca2+肌鈣蛋白鈣結(jié)合亞基與Ca2+結(jié)合，引起構(gòu)像變化其信息通過肌動(dòng)蛋白結(jié)合亞基傳遞給原肌球蛋白結(jié)合亞基原肌球蛋白變構(gòu)，深陷于肌動(dòng)蛋白的雙股螺旋溝中肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白橫橋結(jié)合

橫橋中ATP酶被激活A(yù)TP分解釋放能量

橫橋向M線方向擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向粗肌絲滑行肌肉收縮

暴露出肌動(dòng)蛋白與橫橋的結(jié)合位點(diǎn)第19頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五4.4肌肉收縮的控制

肌膜的興奮引起肌肉的收縮。凡是能導(dǎo)致肌膜去極化的因子（如興奮性神經(jīng)脈沖、某些激素、血液的離子變化）都會(huì)引起肌肉收縮。

——神經(jīng)的控制作用昆蟲的絕大部分肌肉都有神經(jīng)分布，并通過神經(jīng)調(diào)節(jié)其興奮收縮。昆蟲的肌膜比高等動(dòng)物的肌膜激應(yīng)性差，1個(gè)神經(jīng)肌肉突觸只能引起周圍小范圍肌膜的反應(yīng)，但昆蟲的神經(jīng)末梢具有大量的分支，并在肌纖維上形成多點(diǎn)式分布，以保證對(duì)肌纖維的整體控制。此外，昆蟲有快神經(jīng)、慢神經(jīng)和抑制神經(jīng)之分，而肌肉有的只受1個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的控制，有的同時(shí)受不同神經(jīng)元的控制。如蝗蟲前足基節(jié)肌上只有快神經(jīng)分布，而后足的脛節(jié)屈肌上同時(shí)有快神經(jīng)、慢神經(jīng)和中間類型的神經(jīng)。第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制第20頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五——其他因子對(duì)肌肉收縮的調(diào)節(jié)作用昆蟲的肌肉除受神經(jīng)的調(diào)節(jié)外，還受其他因子的調(diào)控。尤其是一些沒有神經(jīng)分布的肌原性收縮肌肉如心肌等，對(duì)神經(jīng)分泌軸突所分泌的神經(jīng)激素和胺類化合物非常敏感。次外，由于肌肉沒有類似神經(jīng)那樣的血腦屏障，因而血液中的離子變化也會(huì)直接影響肌膜的興奮性。還有一些內(nèi)臟肌和體壁肌中的頡抗肌（對(duì)同一器官進(jìn)行正反作用的兩組肌肉中的一組），也可以拉伸的張力作用，引起肌膜去極化而進(jìn)行收縮。第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制4.4肌肉收縮的控制第21頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)肌肉的收縮機(jī)制4.5肌肉收縮的特性

肌肉的收縮形式：等長收縮（isometriccontraction）和等張收縮（isotorniccontraction）第22頁，共24頁，2023年，2月20日，星期五

單收縮和強(qiáng)直收縮肌肉收縮的特性與刺激的強(qiáng)度和頻率有關(guān)。1次刺激或頻率較低的連續(xù)刺激，只能引起1次單收縮或多次單收縮（包括潛伏期、收縮期、松弛期）；而較高頻率的刺激就會(huì)引起復(fù)合收縮（臨界融合頻率、不完全強(qiáng)直收縮