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難點(diǎn)突破——現(xiàn)代生物進(jìn)化理論一、變異與進(jìn)化可遺傳的變異是生物進(jìn)化的原始材料,可遺傳的變異主要來自基因突變、基因重組和染色體變異,在生物進(jìn)化理論中,常將基因突變和染色體變異統(tǒng)稱為突變?;蛲蛔兪侵窪NA分子結(jié)構(gòu)的改變,即基因內(nèi)部脫氧核苷酸的排列順序發(fā)生改變?;蛲蛔兪瞧毡榇嬖诘?。根據(jù)突變發(fā)生的條件可分為自然突變和誘發(fā)突變兩類。不管在什么樣的條件下發(fā)生突變,都是隨機(jī)的,沒有方向性。染色體變異包括染色體結(jié)構(gòu)的變異和染色體數(shù)量的變異,染色體數(shù)量的變異又包括個(gè)體染色體的增加或減少(非整倍數(shù)變化)和成倍地增加或減少(整倍數(shù)變化)兩種類型。其中染色體結(jié)構(gòu)的變異與非整倍數(shù)變異,由于破壞了生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)的平衡,所以一般對(duì)生物的生命活動(dòng)是不利的,有時(shí)甚至是致命的,在生物進(jìn)化過程中的意義不大。但染色體整倍數(shù)的變化沒有破壞原有遺傳物質(zhì)的平衡,能夠加強(qiáng)生物體的某些生命活動(dòng),對(duì)生物的進(jìn)化,特別是某些新物種的形成有一定的意義如自然界中多倍物種的形成?;蛑亟M是指染色體間基因的交換和組合。是由于減數(shù)分裂過程中,同一個(gè)核內(nèi)染色體復(fù)制后發(fā)生重組和互換,結(jié)果就產(chǎn)生了大量與親本不同的基因組合的配子類型。又由于在有性生殖過程中,雌雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的,進(jìn)一步增加了后代性狀的變異類型。基因重組實(shí)際包括了基因的自由組合定律和基因的連鎖與互換定律。突變和基因重組都是不定向的,有有利的,也有不利的。但有利和不利不是絕對(duì)的,這要取決于環(huán)境條件。環(huán)境條件改變了,原先有利的變異可能變得不利,而原先不利的變異可能變得有利。等位基因是通過基因突變產(chǎn)生的,并在有性生殖過程中通過基因重組而形成多種多樣的基因型,從而使種群出現(xiàn)大量的可遺傳變異。變異是不定向的,變異只是給生物進(jìn)化提供原始材料,不能決定生物進(jìn)化的方向。生物進(jìn)化的方向是由自然選擇來決定的。二、影響種群基因頻率的因素種群中產(chǎn)生的變異是不定向的,經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇,其中的不利變異被不斷淘汰,有利變異則逐漸積累,從而使種群的基因頻率發(fā)生定向的改變,導(dǎo)致生物朝著一定的方向緩慢地進(jìn)化。引起基因頻率改變的因素主要有三個(gè):選擇、遺傳漂變和遷移。選擇即環(huán)境對(duì)變異的選擇,即保存有利變異和淘汰不利變異的過程。選擇的實(shí)質(zhì)是定向地改變?nèi)后w的基因頻率。選擇是生物進(jìn)化和物種形成的主導(dǎo)因素,已經(jīng)發(fā)生的變異能否保留下來繼續(xù)進(jìn)化或成為新物種的基礎(chǔ)必須經(jīng)過自然選擇的考驗(yàn),則自然選擇決定變異類型的生存或淘汰。自然選擇只保留與環(huán)境相協(xié)調(diào)的變異類型(有利變異),可見自然選擇是定向的。經(jīng)過無數(shù)次選擇,使一定區(qū)域某物種的有利變異的基因得到加強(qiáng),不利變異的基因逐漸清除,從而改變了物種在同區(qū)域或不同區(qū)域內(nèi)的基因頻率(達(dá)爾文只是在個(gè)體水平上注意到不同性狀的保留與否,而不能從分子水平對(duì)自然選擇的結(jié)果加以分析),形成同一區(qū)域內(nèi)物種的新類型或不同區(qū)域內(nèi)同一物種的亞種,或經(jīng)長(zhǎng)期的選擇,使基因頻率的改變達(dá)到生殖隔離的程度,便形成新的物種。選擇決定著不同類型變異的命運(yùn),也就決定了生物進(jìn)化與物種形成的方向。遺傳漂變是指:如果種群太小,含有某基因的個(gè)體在種群中的數(shù)量又很少的情況下,可能會(huì)由于這個(gè)個(gè)體的突然死亡或沒有交配而使這個(gè)基因在這個(gè)種群中消失的現(xiàn)象。一般而言,種群越小,遺傳漂變就越顯著。遷移是指含有某種基因的個(gè)體在從一個(gè)地區(qū)遷移到另一個(gè)地區(qū)的機(jī)會(huì)不均等,而導(dǎo)致基因頻率發(fā)生改變。如一對(duì)等位基因A和a,如果含有A基因的個(gè)體比含有a基因的個(gè)體更多地遷移到一個(gè)新的地區(qū),那么在這個(gè)新地區(qū)建立的新種群的基因頻率就發(fā)生了變化。三、基因頻率的計(jì)算(1)通過不同基因型個(gè)體數(shù)計(jì)算基因頻率例:中心血站調(diào)查了1788個(gè)MN血型血,其中397人是M型(LMLM),861人是MN性(LMLN),530人是N型(LNLN),請(qǐng)分別計(jì)算LM和LN的基因頻率。據(jù)題意可知,M型者含有兩個(gè)LM基因,MN型者含有一個(gè)LM基因和一個(gè)LN基因,N型者含有兩個(gè)LN基因,故本題應(yīng)如此計(jì)算:LM%=[(2×397+816)/(1788×2)]×100%=%,LM%=[(816+2×530)/(1788×2)]×100%=%。(2)通過基因型頻率計(jì)算基因頻率例:在一個(gè)種群中隨機(jī)抽出一定數(shù)量的個(gè)體,其中基因型為AA的個(gè)體占18%,基因型為Aa的個(gè)體占78%,aa的個(gè)體占4%。則A%=(18%×2+78%)×1/2=18%+78%×1/2=57%,a%=(4%×2+78%)×1/2=4%+78%×1/2=43%。即一個(gè)等位基因的頻率等于它的純合子頻率與1/2雜合子頻率之和。(3)計(jì)算基因型頻率例:在某一人群中,經(jīng)調(diào)查得知,隱性性狀者(bb)為16%,基因B的頻率為60%,求基因型BB和Bb的頻率。由B的頻率為60%,有b的頻率為1-60%=40%,設(shè)基因型BB的頻率為p,Bb的頻率為q,則有:p+1/2q=60%①16%+1/2q=40%②聯(lián)立①②解得基因型BB的頻率p=48%、Bb的頻率為q=16%。(3)計(jì)算子代基因型頻率例:假設(shè)某動(dòng)物種群中,一對(duì)等位基因B、b的頻率B=,b=,其后代基因型為BB、Bb、bb,那么后代三種個(gè)體的基因型頻率分別為、、。若環(huán)境的選擇作用使B的頻率由降為,選擇后地第二代的三種基因型的頻率為、、。若這種選擇繼續(xù)保持不變,后代基因型頻率的變化規(guī)律是。選擇前,因該動(dòng)物種群中親代的基因頻率B=,b=,則它們產(chǎn)生的精子和卵細(xì)胞均有B、b兩種類型,且B=,b=。精子和卵細(xì)胞隨機(jī)結(jié)合,形成
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