植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配

植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第1頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五引言(introduction)《齊民要術(shù)》種棗篇“正月一日日出時(shí)，反斧斑駁椎之。不斧則花而無(wú)實(shí)，斫者子萎而落”。第2頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸系統(tǒng)

Section1TransportSystemofAssimilatesinPlants第3頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五短距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸韌皮部篩管第4頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)

（ShortDistanceTransportSystem）（一）胞內(nèi)運(yùn)輸：主要方式有擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。（二）胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞：在交替運(yùn)輸過(guò)程中，需要一種特化的薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)渡的作用，又稱轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞。第5頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸（LongDistanceTransportSystem）經(jīng)環(huán)割方法證明，有機(jī)物質(zhì)主要通過(guò)韌皮部運(yùn)輸，無(wú)機(jī)物質(zhì)主要通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸。具體的說(shuō)有機(jī)物是通過(guò)韌皮部的篩管運(yùn)輸?shù)?。?頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五被子植物的韌皮部主要由篩管、伴胞與韌皮部薄壁細(xì)胞組成。篩管是由一連串長(zhǎng)形細(xì)胞以一端對(duì)一端的方式相連而成，每個(gè)細(xì)胞稱為篩分子。第7頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五成熟篩分子和伴胞(sieveelement-companioncell,SE-CC)的結(jié)構(gòu)第8頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五P-蛋白：亦稱韌皮蛋白(phloemprotein)，是被子植物篩管細(xì)胞所特有的，利用ATP釋放的能量進(jìn)行擺動(dòng)或蠕動(dòng)，推動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。第9頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)同化物運(yùn)輸?shù)男问?、方向和速?/p>

Section2Form，directionandRateofAssimilateTransport第10頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、同化物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

（AssimilateTransportForm）1、蔗糖：蔗糖是植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕问健?、其它糖類：棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸用蚜蟲(chóng)吻刺法和同位素示蹤法等測(cè)知，蔗糖是篩管的汁液中的主要成份。第11頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、同化物運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

（AssimilateTransportDirection）庫(kù)（sink）：代謝庫(kù)，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。源（source）：即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。源庫(kù)第12頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五三、同化物運(yùn)輸?shù)乃俾?/p>

（AssimilateTransportRate）1、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度被運(yùn)輸?shù)挠袡C(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)所移動(dòng)的距離，可用同位素示蹤法測(cè)得，通常以cm·h-1表示。運(yùn)輸速率隨著植物的不同、生育期的不同有明顯差異。2、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸率：這是指有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運(yùn)量（specificmasstransfer，SMT）或比集轉(zhuǎn)移率（SMTR），常用g·cm-2·h-1第13頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)同化物的運(yùn)輸機(jī)理

Section3TransportMechanismofAssimilate源庫(kù)裝（loading）運(yùn)（transfer）卸（unloading）韌皮部（phloem）第14頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、韌皮部裝載（PhloemLoading）1、裝載特點(diǎn)：①逆濃度梯度進(jìn)行；葉肉細(xì)胞的蔗糖濃度為20mmol/L,Ψs為-1.3MPa。篩管-伴胞復(fù)合體（SE-CC）的蔗糖濃度為800mmol/L，Ψs為-3.0MPa。②需能過(guò)程；③具有選擇性。2、裝載途徑：共質(zhì)體、交替途徑第15頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細(xì)胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞共質(zhì)體最小的葉脈細(xì)胞壁CO2CO2第16頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五篩管內(nèi)[H+]低PH8.5篩管外[H+]高PH5.5蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+協(xié)同運(yùn)輸模型3、裝載機(jī)理第17頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、韌皮部的卸載

（PhloemUnloading）1、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)組織2、共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑第18頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五三、有機(jī)物運(yùn)輸動(dòng)力——篩管運(yùn)輸機(jī)理（MechanismofSieveTubeTransport）1、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)(pressureflowhypothesis)德國(guó)植物學(xué)家明希(Münch)，1930年提出學(xué)說(shuō)要點(diǎn)：①同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)；②液流的流動(dòng)是由于源庫(kù)兩端的壓力勢(shì)差而引起的。源端：物質(zhì)裝入Ψw吸水膨脹壓力勢(shì)第19頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的不足：①不能解釋雙向運(yùn)輸；②篩管內(nèi)胼胝質(zhì)阻力大，要保持糖溶液如此高的流速，所需壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際壓力差大。第20頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2、P-蛋白收縮學(xué)說(shuō)(p-proteincontractilehypothesis)①P-蛋白的定義②P-蛋白纖絲組成軸索貫穿于篩孔，軸索本身具有收縮能力，猶如一臺(tái)蠕動(dòng)泵，可推動(dòng)集流運(yùn)轉(zhuǎn)。③P-蛋白纖絲是真空管狀物，成束貫穿于篩孔，管壁上產(chǎn)生大量的微纖毛。這些微纖毛可驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的脈沖式液流，從而推動(dòng)篩管內(nèi)溶液集體流動(dòng)。第21頁(yè)，共22頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)有機(jī)物的分配與調(diào)控

Section4PartitioningandRegulationofAssimilateinPlants