果蔬成熟衰老生理

果蔬成熟衰老生理第1頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)成熟與衰老的概念一、成熟與衰老的幾個(gè)概念成熟和衰老是有機(jī)體生命活動(dòng)過(guò)程中的兩個(gè)階段。成熟在詞典中的解釋是指達(dá)到完成生物某系統(tǒng)的代表性階段的狀態(tài)。如植物的果實(shí)或谷物生長(zhǎng)到可收獲的程度。第2頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五在英文中，maturation，ripening都可翻譯為成熟。但二者在程度上有實(shí)質(zhì)性的差異。Maturation/`m?t?u`re??n/:是指果實(shí)最后達(dá)到充分大小可以采摘（但不一定是食用品質(zhì)最佳）的過(guò)程，也可以稱為初熟或可采成熟度；第3頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Ripening熟成\完熟：則指果實(shí)經(jīng)過(guò)一系列質(zhì)變，達(dá)到完全可以食用的階段，一般將其稱為“完熟”或“鮮食成熟度”。Ripeningisaprocessinfruitsthatcausesthemtobecomemoreedible.Ingeneral,afruitbecomessweeter,lessgreen,andsofterasitripens.第4頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Watada等把成熟定義為：果實(shí)達(dá)到生理學(xué)和園藝學(xué)成熟度的一個(gè)發(fā)育階段；完熟則定義為：生長(zhǎng)發(fā)育末期即衰老早期所發(fā)生的、導(dǎo)致果實(shí)美學(xué)特性或食用品質(zhì)變化的一系列事件。第5頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Thesetrendsrepresentthegeneralisedbehaviouroffruitmaturationwithrelativeaccuracy第6頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五成熟與完熟是兩個(gè)不同質(zhì)的生育過(guò)程。在成熟后期，果實(shí)一面繼續(xù)成熟，一面深化而開(kāi)始完熟進(jìn)程。這里的成熟過(guò)程是指果實(shí)停止生長(zhǎng)之后進(jìn)行的一系列生物化學(xué)變化，即從maturation向ripening階段轉(zhuǎn)化的過(guò)程。第7頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五maturation→ripening第8頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五INTRODUCTIONto

FruitdevelopmentFruitandvegetabledevelopmentstartswithformationofanediblepart—fruitsetting,seedlingemergence,tuberdevelopment,orstalkdevelopment—andendswithlossofediblecharacterthroughphysiologicaldeterioration,developmentoffibrouscharacter,orspoilagethroughmicrobiologicalintervention.座果出苗第9頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第10頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Maturationisthestageofdevelopmentleadingtotheattainmentofphysiologicalorhorticulturalmaturity.Physiologicalmaturityisthestageofdevelopmentwhenaplantorplantpartwillcontinueontogenyevenifdetached.Horticulturalmaturityisthestageofdevelopmentwhenaplantorplantpartpossessestheprerequisitesforutilisationbyconsumersforaparticularpurpose.分離生理成熟度園藝成熟度個(gè)體發(fā)育第11頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Maturationatharvestisthemostimportantfactorthatdeterminesstorage-lifeandfinalfruitquality.第12頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Ripeningisthecompositeoftheprocessesthatoccurfromthelatterstagesofgrowthanddevelopmentthroughtheearlystagesofsenescenceandthatresultsincharacteristicaesthetic美學(xué)的

and/orfoodquality,asevidencedbychangesincomposition,colour,texture,orothersensoryattributes./i?s`θet?k/

綜合第13頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第14頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Fruitscanbedividedintotwogroups:1)fruitsthatarenotcapableofcontinuingtheirripeningprocessonceremovedfromtheplant,and2)fruitsthatcanbeharvestedmatureandripenedofftheplant.第15頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Followingareexamplesfromeachgroup:Group1:berries(suchasblackberry,raspberry,strawberry),cherry,citrus(grapefruit,lemon,lime,orange,mandarin,andtangerine),grape,lychee,pineapple,pomegranate,tamarillo.Group2:apple,pear,quince,persimmon,apricot,nectarine,peach,plum,kiwifruit,avocado,banana,mango,papaya,cherimoya,sapodilla,sapote,guava,passionfruit.樹(shù)上成熟樹(shù)下成熟第16頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Inthediagramaboveontheleftisanunripefruit.Itishard,green,sour,hasnosmell,ismealy(starchpresent),andsoon.第17頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第18頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五衰老senescence是指果實(shí)生長(zhǎng)已經(jīng)停止，完熟變化基本結(jié)束后進(jìn)入的時(shí)期。Watada把衰老定義為：隨著生理學(xué)或園藝學(xué)成熟度增加而導(dǎo)致組織死亡的過(guò)程。Senescenceorbiologicalagingisthechangeinthebiologyofanorganismasitagesafteritsmaturity.第19頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Thereareanumberoftheorieswhysenescenceoccursincludingthosethatitisprogrammedbygeneexpressionchangesandthatitistheaccumulativedamageofbiologicalprocesses.第20頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、果實(shí)成熟的特征不同果實(shí)的具體成熟過(guò)程是不相同的，但它們也有共同的特征（表4-1）。第21頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五生物合成生物降解RNA轉(zhuǎn)錄、復(fù)制，蛋白質(zhì)合成脂肪、蛋白質(zhì)分解，生物膜透性增加成熟過(guò)程中所需酶的合成葉綠體解體植物膜結(jié)構(gòu)的維持有機(jī)酸轉(zhuǎn)化分解線粒體結(jié)構(gòu)的維持基質(zhì)氧化和ATP利用EMP、TCA循環(huán)、HMP活性增加可溶性果膠增加ATP合成葉綠素分解果膠酶合成淀粉水解類胡蘿卜素合成蔗糖合成或糖的轉(zhuǎn)化芳香物質(zhì)的合成乙烯合成第22頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1、正如一切生物體終不免進(jìn)入衰老和死亡一樣，果實(shí)最后也從成長(zhǎng)轉(zhuǎn)入衰老。2、果實(shí)成熟是由激素控制的，其中最重要的是乙烯。3、成熟過(guò)程是不可逆的。4、果實(shí)在成熟過(guò)程中，物質(zhì)的合成和降解過(guò)程同時(shí)進(jìn)行。5、果實(shí)的成熟是一個(gè)需能過(guò)程。第23頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第24頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Thecomplexitiesofmaturitydefinitionhaveresultedinthedevelopmentofanumberofmaturityindicesthatattempttorelateachemicalorphysicalmeasurementtothecommercialmaturityoftheparticularcommodity.Theintentionisthattheseindiceswillreflectorpredictthequalityorqualitygradeofthecommodityreceivedbythecustomer.第25頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五MATURITYINDICES成熟指標(biāo)

Commonlyselectedfactorsreflectinghorticulturalmaturityincludefirmness,skincolor,fleshcolor,sugarcontent,solublesolids,acidcontent,andpigments.Daysfromfullbloom(Fig.2)andheatunitaccumulation(Table4,Peas)duringspecificperiodsduringthegrowingseasonarealsoused.第26頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第27頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Inothercasessuchasinbananas,aphysicalchangeisused,andthefruitisharvestedwhenridgesonthesurfaceoftheskinchangefromangulartoround.第28頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Inpractice,anyanalyticalorphysicalmeasurementthatchangeswithphysiologicaldevelopmentandrelatestocustomeracceptancehaspotentialasamaturityindex,andtheuseofsensorypanelstodemonstratethisrelationshipisafairlyrecentdevelopment.成熟度指數(shù)第29頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Thematurityindexshouldbeeasilydetermined,usesimpleequipment,andprovidegoodcorrelationwithefficacyinfinaluse./`ef?k?si/

第30頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Maturityindicesincludecolor,juicecontent,levelofsolublesolid...

成熟度指數(shù)第31頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第32頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第33頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Firmnessisawellrecognizedmaturityindex(Figs.3Aand3B)andiscommonlymeasuredwithapenetrometer,aninstrumentthatdeterminestheforcerequiredtopushaprobeofknowndiameterthroughthefleshofthefruitorvegetable.堅(jiān)實(shí)度針入度儀第34頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五壓力表探測(cè)器第35頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第36頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五ColorismeasuredinstrumentallyintermsoftheCommissionInternationaled’Eclairage(CIE)three-dimensionalcolorsolidoroneofthederivedcolorsystemssuchastheL,a,bHuntercolor-system國(guó)際照明委員會(huì)第37頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第38頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Maturationoffruitandvegetablescausesprofoundchangesinthebiochemicalcharacteristicsofthecommodity,whicharereflectedinchangesofthreeeasilymeasurablechemicalcomponents.第39頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Starchinitiallyrises,thenfalls(Fig.6),andthisdecreaseisaccompaniedbyrisingsolublesolids(Fig.6).Acidlevelsdecrease,andtheresultisanincreasedperceptionofsweetnessasthesugar/acidratioincreases./?`k?mp?ni/

第40頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第41頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Starchlevelsareeasilyassessedbythestarch-iodinetest,andsolublesolidsarequicklyandsimplymeasuredbyrefractiveindexcalibratedas°Brix.白利糖度/`a??di:n/

第42頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第43頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Titratableacidity

滴定酸度assessesacidlevelsandisusuallyperformedasajuicesampletitratedtothephenolphthalein酚酞

endpointbysodiumhydroxide氫氧化鈉.Withcoloredsamples,titrationtopH8.2–8.3withapHmetercansubstitute.Automaticequipmentiswidelyavailabletoallowtitrationoflargenumbersofsamples.\`tī-`trāt-?-b?l\[`fi?n?l`fθ?li?n]

[hai`dr?ksaid]

第44頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第45頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第46頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Forcommoditiesexpressingarespirationclimactericduringmaturation(e.g.,apples,melons)ethylenemeasurementscanbeusedasameasureofmaturity(Reid,1992).However,thisprocedurerequirestheuseofagaschromatographandtendsnottoberapid,simple,andeconomical.Thisrestrictstheuseofethyleneasamaturityindextolaboratoryuse.[`kr?um?t?grɑ?f][`eθili?n]

第47頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第48頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第49頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五木質(zhì)部韌皮部第50頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五轉(zhuǎn)色期第51頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Stagesoftomatofruitmaturation

第52頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)果蔬成熟衰老過(guò)程中的生理生化變化如前所述，果蔬的成熟過(guò)程可以分為3個(gè)階段：（1）成熟階段：是指采收前果實(shí)生長(zhǎng)的最后階段，即達(dá)到充分長(zhǎng)成的時(shí)候。在這一時(shí)期果實(shí)中發(fā)生了明顯的變化，如含糖量增加，含酸量降低，淀粉減少（蘋果、梨、香蕉等）果膠物質(zhì)變化引起果肉變軟，單寧物質(zhì)變化導(dǎo)致澀味減退，芳香物質(zhì)和果皮、果肉中的色素生成，葉綠素降解，維生素C增加，類胡羅卜素增加或減少，果實(shí)長(zhǎng)到一定大小和形狀，這些都是果實(shí)開(kāi)始成熟的表現(xiàn)。第53頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（2）完熟階段

完熟階段是指果實(shí)達(dá)到成熟以后的階段，這時(shí)的果實(shí)完全表現(xiàn)出該品種最典型的性狀，體積已經(jīng)完全長(zhǎng)大，這時(shí)果實(shí)的風(fēng)味、質(zhì)地和芳香氣味已經(jīng)達(dá)到適宜食用的程度。果實(shí)成熟階段大都是生長(zhǎng)在樹(shù)上時(shí)發(fā)生的，而完熟階段則是成熟的終了時(shí)期，可以發(fā)生在樹(shù)上，也可以發(fā)生在采摘后。第54頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（3）衰老階段

衰老階段是指果實(shí)生長(zhǎng)已經(jīng)停止，完熟階段的變化基本結(jié)束，即將進(jìn)入衰老時(shí)期。衰老可能發(fā)生在采收之前，但大多數(shù)是發(fā)生在采收之后。一般認(rèn)為，果實(shí)的呼吸作用驟然升高，也就是果實(shí)呼吸躍變的出現(xiàn)代表衰老階段的開(kāi)始。衰老階段是果實(shí)個(gè)體發(fā)育的最后階段，是分解過(guò)程旺盛進(jìn)行，細(xì)胞趨向崩潰，最終導(dǎo)致整個(gè)器官死亡的過(guò)程。第55頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、果蔬成熟衰老過(guò)程中細(xì)胞的變化1、細(xì)胞壁的變化一般隨著果實(shí)的軟化，細(xì)胞壁開(kāi)始變薄，胞壁中膠層液化，纖維散成條絲狀，繼而斷裂，并且發(fā)生質(zhì)壁分離。第56頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2、亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)（sub-cellularstructure）的變化亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)一般是電子顯微鏡下才可見(jiàn)的細(xì)胞機(jī)構(gòu)如線粒體，中心體，高爾基體，細(xì)胞壁上的紋孔等。植物衰老時(shí)，葉綠體數(shù)目減少同時(shí)伴隨有色體的出現(xiàn)；淀粉粒消失，類囊體膜系統(tǒng)迅速解體消失而嗜鋨球增多變大。第57頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、果蔬成熟衰老過(guò)程中的生理變化1、果實(shí)成熟衰老過(guò)程中呼吸作用的變化在細(xì)胞分裂迅速的幼果期，呼吸速率很高，當(dāng)細(xì)胞分裂停止，果實(shí)體積增大時(shí)，呼吸速率逐漸降低，然后急劇升高，最后又下降。果實(shí)在成熟之前發(fā)生的這種呼吸突然升高的，現(xiàn)象稱為呼吸躍變（respiratoryclimacteric）或呼吸峰。第58頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2、果實(shí)成熟衰老過(guò)程中相關(guān)酶的變化脂氧合酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶。第59頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五三、果蔬成熟衰老過(guò)程中的生化變化1、成熟時(shí)有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化（1）甜味增加：未成熟果實(shí)貯存許多淀粉，所以早期果實(shí)無(wú)甜味，到成熟末期，不溶性的淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等并積累在細(xì)胞液中，使果實(shí)變甜。例如，香蕉果實(shí)成熟過(guò)程中，淀粉由占鮮重的20%～25%降低到1%，而可溶性糖則由10%以下升至15％～20%，這一變化很快，約為10天。第60頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（2）酸味減少：酸味來(lái)源于果實(shí)中的有機(jī)酸。如蘋果和桃的果肉細(xì)胞的液泡中積累蘋果酸，葡萄中含有酒石酸，柑桔、菠蘿中含有檸檬酸。隨著果實(shí)的成熟，一些有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，有些則由呼吸作用氧化為CO2和H2O，還有些被K+、Ca2+等離子中和生成鹽，因此酸味明顯減少。第61頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（3）澀味消失：未成熟的柿子、香蕉、李子、梨等果實(shí)的果肉中的單寧細(xì)胞內(nèi)含有可溶性單寧，所以有澀味。單寧屬于多元酚類物質(zhì)。在果實(shí)成熟過(guò)程中，單寧被過(guò)氧化物酶氧化成過(guò)氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)，從而使?jié)断?。?2頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（4）香味產(chǎn)生：果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生一些具香味的揮發(fā)性物質(zhì)，如蘋果中含乙酸丁酯、乙酸乙酯，香蕉中含有乙酸戊酯、甲酸甲酯，柑桔中含檸檬醛等。第63頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（5）果實(shí)變軟：未成熟的果實(shí)因其初生細(xì)胞壁中沉積不溶于水的原果膠，尤其是蘋果、梨中的原果膠含量很高，果實(shí)很硬。隨著果實(shí)的成熟果膠酶和原果膠酶活性增強(qiáng)，把原果膠水解為可溶性果膠、果膠酸和半乳糖醛酸，果肉細(xì)胞彼此分離，于是果肉變軟。第64頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（6）色澤變艷：未成熟果實(shí)的果皮大多為綠色，是因?yàn)楣ぶ泻写罅康娜~綠素。隨著果實(shí)的成熟，果皮中的葉綠素逐漸分解，而類胡蘿卜素含量仍較多且穩(wěn)定，故呈現(xiàn)黃色，或由于形成花色素呈現(xiàn)紅色。第65頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2、衰老過(guò)程中的生化變化（1）蛋白質(zhì)的合成與降解果蔬在成熟過(guò)程中，蛋白質(zhì)一方面不斷分解，另一方面其分解生成的氨基酸又不斷合成新的蛋白質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，新合成的蛋白質(zhì)多是與成熟相關(guān)的酶類。第66頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（2）核酸的代謝實(shí)驗(yàn)表明在果實(shí)成熟期間，RNA合成增加，DNA合成很少。而且有證據(jù)表明，果實(shí)成熟過(guò)程中產(chǎn)生了新的mRNA類型，積累新的蛋白質(zhì)種類。第67頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（3）磷脂與脂肪酸的代謝衰老初期，生物膜完整性和功能開(kāi)始喪失。突出表現(xiàn)在膜脂水平下降上，原因一方面是由于脂肪酸酯化成磷脂的水平下降；另一方面是由于植物膜磷脂分解與脫脂作用加強(qiáng)。第68頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五同時(shí)，膜脂過(guò)氧化作用也導(dǎo)致其喪失選擇透過(guò)性與主動(dòng)吸收特性。產(chǎn)生的自由基進(jìn)一步攻擊膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)和DNA，導(dǎo)致細(xì)胞膜功能的喪失和細(xì)胞的降解死亡。第69頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)果蔬成熟衰老的機(jī)理肉質(zhì)果實(shí)的成熟衰老過(guò)程是由一系列分子水平的變化調(diào)控的過(guò)程，包括乙烯的生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞壁的解聚作用、光信號(hào)的傳導(dǎo)和類胡蘿卜素的積累，這期間果實(shí)品質(zhì)、硬度、氣味及甜度都有很大的改變。第70頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五關(guān)于果蔬完熟機(jī)理的研究可追溯到Blackman和Pariza的“組織抗性”假說(shuō)以及Kidd和West的“大量有效酶”假說(shuō)。1968年McCord和Fridovich發(fā)現(xiàn)了超氧化物歧化酶后，活性氧與衰老的關(guān)系開(kāi)始為更多人接受。第71頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、組織抗性假說(shuō)該假說(shuō)認(rèn)為，果實(shí)完熟主要是那些保持細(xì)胞區(qū)隔化的組織降低了抗性的結(jié)果，膜機(jī)能喪失導(dǎo)致呼吸躍變和其他完熟過(guò)程的開(kāi)始，因此完熟反映了代謝控制的失調(diào)。第72頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五有許多試驗(yàn)結(jié)果可為該假說(shuō)提供證據(jù)，但相反證據(jù)也很多。第73頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、大量有效酶假說(shuō)該假說(shuō)把完熟的開(kāi)始?xì)w因于大量有效酶即歸因于蛋白質(zhì)和酶的活性及它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的重排。酶活性的加強(qiáng)可部分歸因于蛋白質(zhì)合成和其他在基礎(chǔ)水平上的代謝重組。新的蛋白質(zhì)補(bǔ)體的增加意味著一些果實(shí)完熟伴隨著總氮增加和酶合成的增加。第74頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五三、活性氧與衰老活性氧（ReactiveOxygenSpecies,ROS）是指化學(xué)性質(zhì)活躍的含氧原子或原子團(tuán)，包括超氧陰離子自由基（O2-·）、過(guò)氧化氫（H2O2）、單線態(tài)氧（1O2）、羥自由基（HO·）、脂過(guò)氧化自由基（ROOH）等。第75頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第76頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第77頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第78頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（一）活性氧與果蔬衰老的關(guān)系活性氧的毒性，主要表現(xiàn)在以下幾種形式：活性氧能與酶的巰基或色氨酸殘基發(fā)生反應(yīng)，導(dǎo)致酶失活；活性氧會(huì)破壞核酸結(jié)構(gòu)，攻擊核酸堿基，使嘌呤堿和嘧啶堿結(jié)構(gòu)變化，導(dǎo)致變異出現(xiàn)或累積；DNA是蛋白質(zhì)合成的信息，由于活性氧對(duì)DNA復(fù)制過(guò)程的損傷，妨礙了蛋白質(zhì)的合成；啟動(dòng)膜脂過(guò)氧化作用，使維持細(xì)胞區(qū)域化的膜系統(tǒng)受損或瓦解。第79頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1、活性氧與膜脂過(guò)氧化Lipidperoxidation膜脂過(guò)氧化即自由基對(duì)類脂中不飽和脂肪酸攻擊引發(fā)的一系列自由基反應(yīng)“如下圖”第80頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五活性氧化學(xué)性質(zhì)非?；顫?，具有很強(qiáng)的氧化能力，能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)。第81頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五膜脂中的多不飽和脂肪酸在自由基作用下，首先生成自由基中間產(chǎn)物R·，R·與O2反應(yīng)形成ROO·及ROOH。第82頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五由脂質(zhì)過(guò)氧化作用形成的脂質(zhì)過(guò)氧化物ROOH非常不穩(wěn)定，其可通過(guò)均裂反應(yīng)產(chǎn)生許多脂性自由基，如烷過(guò)氧化基（ROO·）與烷氧基（RO·）。該反應(yīng)可以自發(fā)地進(jìn)行，也可在鐵、銅等金屬離子催化下進(jìn)行。第83頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Initiationandpropagationofmembranelipidperoxidation

第84頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化作用的最終產(chǎn)物。MDA的積累可對(duì)膜和細(xì)胞造成進(jìn)一步傷害，通常用MDA作為膜脂過(guò)氧化作用的指標(biāo)，用以表示膜脂過(guò)氧化的程度。第85頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五MDA具有強(qiáng)交聯(lián)性質(zhì)，能與氨基酸或有游離氨基的蛋白質(zhì)、磷脂酰乙醇胺及核酸結(jié)合，形成具有熒光的Schiff堿，稱作類脂褐色素（LFP）。LFP是干擾細(xì)胞內(nèi)正常生命活動(dòng)代謝的不溶性化合物，所以，也常用LFP作為脂質(zhì)過(guò)氧化的指標(biāo)。第86頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五許多研究指出膜脂過(guò)氧化是引起果實(shí)成熟衰老的一個(gè)重要原因。如新紅星蘋果早期敗育果與后熟衰老果實(shí)的MDA含量較高，從而使生物膜中酶蛋白發(fā)生交聯(lián)、失活，導(dǎo)致膜產(chǎn)生空隙，透性增加，多種功能受損，加速果實(shí)的衰老。第87頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2、活性氧與乙烯研究表明植物衰老中活性氧的代謝變化往往與乙烯產(chǎn)生有關(guān)。有觀點(diǎn)認(rèn)為超氧陰離子自由基（O2-·）激發(fā)ACC氧化酶，從而促進(jìn)乙烯形成，而乙烯的釋放反過(guò)來(lái)又促進(jìn)線粒體中O2-·的產(chǎn)生。第88頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第二種觀點(diǎn)認(rèn)為羥自由基（HO·）直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯，而其他自由基影響乙烯的生成可能是通過(guò)反應(yīng)生成羥自由基（HO·）而實(shí)現(xiàn)的。第89頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第90頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五3、活性氧與鈣離子鈣是植物細(xì)胞內(nèi)部調(diào)節(jié)的第二信使系統(tǒng)，與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)密切相關(guān)。低濃度鈣可以延緩果蔬組織衰老，而高濃度高反而刺激果實(shí)的衰老。第91頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五當(dāng)以高濃度鈣處理果實(shí)時(shí)，胞外鈣濃度過(guò)高刺激了質(zhì)膜上鈣離子通道的打開(kāi)，細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度瞬時(shí)增加，當(dāng)達(dá)到閾值時(shí)，即與鈣調(diào)素結(jié)合，調(diào)節(jié)磷脂酶A2活性，促進(jìn)膜脂脫酯化，破壞膜的完整性，從而導(dǎo)致細(xì)胞衰老。第92頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（二）活性氧防御系統(tǒng)在正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，不易導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化。但隨著組織衰老和遭受逆境后，細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的平衡遭到破壞，從而最終造成細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。第93頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五植物體內(nèi)對(duì)膜脂過(guò)氧化作用有兩類防御系統(tǒng)：一類是酶促防御系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）和谷胱甘肽還原酶（GSH-R）等。第94頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五超氧化物歧化酶（SOD）主要分布在葉綠體、線粒體和細(xì)胞漿中，是防御超氧陰離子自由基對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生傷害的抗氧化酶，主要功能是催化超氧陰離子自由基發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2和O2。第95頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五過(guò)氧化物酶POD能清除H2O2，與SOD協(xié)同作用，共同維持植物體內(nèi)活性氧的平衡。過(guò)氧化氫酶CAT能催化H2O2形成H2O，減少活性氧對(duì)機(jī)體的毒害作用。第96頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Themajorendogenousantioxidantsare:1)superoxidedismutase(SOD)whichremovesO2

-?,2)catalasewhichconvertsH2O2towater(H2O)andO2,and3)glutathioneperoxidasewhichhelpswithH2O2removalandpreventshydroxylradical(OH-?)formation(Figure1).內(nèi)源性抗氧化劑第97頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第98頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第二類防御系統(tǒng)為非酶類自由基清除劑，又分為天然和人工合成的兩大類。天然的包括抗壞血酸、維生素E、胡蘿卜素、谷胱甘肽、半胱氨酸和輔酶Q等，其中維生素C、維生素E可與H2O2或HO·反應(yīng)，而維生素A、維生素E又可直接與單線態(tài)氧1O2反應(yīng)。人工合成的清除劑有苯甲酸、二苯胺、沒(méi)食子丙酸、2，6-叔丁基對(duì)苯羥基苯甲酸等。第99頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第100頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Figure1.Illustrationofahydroxylradical(?OH)gettingscavengedorconvertedtowater(H20)byvitaminE(representedbytheEwithinthediamonds)inthemembraneandvitaminC(representedbytheCwithinhexagons)inthespaceandfluidoutsideofthecell.TheorangeorsolidcoloredpartsofthecellmembranerepresentthedeadordyingportionbeforetheyareregeneratedaftertheactionofvitaminEonthefreeradical.第101頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五ThevitaminEradicalisthenregeneratedbyvitaminC(ascorbicacid).第102頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Figure2.Illustrationofhowanantioxidantcanscavengeafreeradicalorrendertheminactivebyreformingtwostablechemicals.第103頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五圖活性氧引發(fā)果蔬成熟衰老的可能機(jī)制第104頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)果蔬成熟衰老的化學(xué)調(diào)控一、鈣作用由于鈣調(diào)素的發(fā)現(xiàn)，人們對(duì)鈣的認(rèn)識(shí)有了很大的飛躍，鈣不再被認(rèn)為僅僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的礦物元素之一，而是有著重要生理功能的調(diào)節(jié)物質(zhì)。第105頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五鈣調(diào)素calmodulin

鈣調(diào)素是一種分子量為16700的單鏈蛋白質(zhì)，由148個(gè)氨基酸組成，能與鈣離子結(jié)合。鈣離子被稱為細(xì)胞內(nèi)的第二信使，其濃度變化可調(diào)節(jié)細(xì)胞的功能，這種調(diào)節(jié)作用主要是通過(guò)鈣調(diào)素而實(shí)現(xiàn)的。第106頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五在每個(gè)鈣調(diào)素分子內(nèi)，有4個(gè)可與鈣離子結(jié)合的區(qū)域，它們的一級(jí)結(jié)構(gòu)極為相似。細(xì)胞內(nèi)鈣離子水平通常維持在10-7摩爾濃度左右。當(dāng)外來(lái)的刺激使細(xì)胞內(nèi)鈣離子的濃度瞬息間升高至10-6～10-5摩爾濃度時(shí)，鈣調(diào)素即與鈣離子結(jié)合，構(gòu)象改變，螺旋度增加，成為活性分子，與酶結(jié)合，使之轉(zhuǎn)變成活性態(tài)。當(dāng)鈣離子濃度低于10-6摩爾濃度時(shí)，鈣調(diào)素就不再與鈣離子結(jié)合，鈣調(diào)素和酶都復(fù)原為無(wú)活性態(tài)。第107頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第108頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五鈣可以影響植物衰老，一方面鈣對(duì)衰老有明顯的延緩作用，完熟過(guò)程中果實(shí)的鈣含量與呼吸速率呈負(fù)相關(guān)，并能影響呼吸速率高峰出現(xiàn)的早晚及大小。鈣還能抑制完熟進(jìn)程中果實(shí)內(nèi)源乙烯的釋放。第109頁(yè)，共125頁(yè)，2023年，2月20日，星期五鈣能延緩果蔬的成熟衰老，主要原因如下：一是鈣能夠維持細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，鈣與細(xì)胞壁中的果膠酸形成果膠酸鈣，保護(hù)了細(xì)胞中的中膠層。第110頁(yè)，共125頁(yè)，2023年