植物的營(yíng)養(yǎng)器官葉

植物的營(yíng)養(yǎng)器官葉第1頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉的生理功能

主要功能是光合作用和蒸騰作用，有些植物的葉還有吸收、營(yíng)養(yǎng)繁殖的功能。第2頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、葉的形態(tài)（一）、植物葉的組成

葉由葉柄、葉片和托葉三部分組成，葉片扁平、綠色，是葉行使其功能的主要部分。具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉，缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉。第3頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五LeafbladePetioleStipule第4頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1.葉形、葉緣、葉尖、葉基（1）葉形葉片的形狀主要是以葉片的長(zhǎng)闊的比例（即長(zhǎng)闊比）和最闊處的位置來(lái)決定的。就長(zhǎng)闊比而言，圓形為1：1，廣橢圓形為1.5：1，長(zhǎng)橢圓形為3：1，線形為10：1，帶形或劍形為6：1。以上長(zhǎng)闊比皆為大概數(shù)字，因具體植物的葉片可略有上下。（二）、葉片的形狀第5頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

在敘述葉形時(shí)，也常用“長(zhǎng)”、“廣”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，橢圓形葉而較長(zhǎng)的，稱長(zhǎng)橢圓形葉；卵形葉而較寬的，稱為廣卵形葉；卵形葉而先端圓闊與基部稍狹，仿佛卵形倒置的，稱為例卵形葉；同樣地，有倒披針形葉，倒心形葉，長(zhǎng)卵形葉，倒長(zhǎng)卵形葉，廣橢圓形葉，廣披針形葉等。第6頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

（1）針形、葉細(xì)長(zhǎng)，先端尖銳，稱為針葉，如松、的葉。（2）線形、葉片狹長(zhǎng)，全部的寬度約略相等，兩側(cè)葉緣近平行，稱為線形葉，也稱帶形或條形葉。如稻、麥、韭、水仙和冷杉的葉。（3）披針形、葉片較線形為寬，由下部至先端漸次狹尖，稱為披針形葉。如柳、桃的葉。（4）橢圓形、葉片中部寬而兩端較狹，兩側(cè)葉緣成弧形，稱為橢圓形葉。如芫花、樟的葉。第7頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（5）卵形、葉片下部圓闊，上部稍狹，稱為卵形葉。如向日葵、苧麻的葉。（6）菱形、葉片成等邊斜方形，稱菱形葉。如菱、烏桕的葉。（7）心形、與卵形相似，但葉片下部更為廣闊，基部凹入成尖形，似心形，稱為心形葉。如紫荊的葉。（8）腎形、葉片基部凹入成鈍形，先端鈍圓，橫向較寬，似腎形，稱為腎形葉。如積雪草、冬葵的葉。第8頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五除上面幾種基本形狀外，其他的形狀還有：如圓形葉（蓮）、扇形葉（銀杏）、三角形葉（扛板歸）、劍形葉（鳶尾）等。凡葉柄著生在葉片背面的中央或邊緣內(nèi)，不論葉形如何，均稱為盾形葉，如蓮、蓖麻的葉。第9頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（2）葉尖的形狀漸尖:葉尖較長(zhǎng)，或逐漸尖銳，如菩提樹(shù)的葉。急尖:葉尖較短而尖銳，如蕎麥的葉。鈍形:葉尖鈍而不尖，或近圓形，如厚樸的葉。截形葉:尖如橫切成平邊狀，如鵝掌楸（馬褂木）、蠶豆的葉。第10頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五Leafmargins（4）葉緣第11頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2.禾本科植物的葉片禾本科植物的葉分葉片和葉鞘兩部分。葉鞘包裹著莖桿，有保護(hù)莖的居間生長(zhǎng)、加強(qiáng)莖的支持作用和保護(hù)葉腋內(nèi)幼芽的功能。葉片扁平狹長(zhǎng)呈線形或狹帶形。第12頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉片和葉鞘相接處，有一片向上突起的膜狀結(jié)構(gòu)，稱為葉舌。葉舌能使葉片向外彎曲，使葉片可更多地接受陽(yáng)光，同時(shí)可防止水分、真菌和害蟲(chóng)進(jìn)入葉鞘中。有的禾本科植物，如大麥、小麥，其葉鞘上端的兩側(cè)與葉片相接處，突出成葉耳。葉舌和葉耳的有無(wú)、形狀、大小、色澤可以用作鑒定禾本科植物種或品種的依據(jù)。例如，水稻有葉耳，稗草則無(wú)葉耳等。第13頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉脈是由葉肉內(nèi)的維管束和其他有關(guān)組織組成的，葉脈通過(guò)葉柄與莖內(nèi)的維管組織相連。葉脈在葉片上的分布規(guī)律稱為脈序。脈序主要有平行脈、網(wǎng)狀脈和叉狀脈三種類(lèi)型。叉狀脈序的各脈作二叉分枝，如銀杏。這種脈序常見(jiàn)于蕨類(lèi)植物。（三）、脈序第14頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五平行脈是各葉脈大致平行排列，

多見(jiàn)于單子葉植物中。各葉脈是自基部平行直達(dá)葉尖，稱直出脈或直出平行脈，如水稻、小麥、竹等；側(cè)脈自中脈橫出至葉緣，彼此平行，稱為側(cè)出脈或側(cè)出平行脈，如香蕉、芭蕉、美人蕉；各葉脈自基部輻射而出，稱射出脈或輻射平行脈，如蒲葵、棕櫚；各葉脈自基部平行出發(fā)，但彼此逐漸遠(yuǎn)離，稍作弧狀，最后在葉尖匯合，稱弧形脈或弧狀平行脈，如車(chē)前、玉簪。第15頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五網(wǎng)狀脈的特點(diǎn)是葉脈錯(cuò)綜分枝，連結(jié)成網(wǎng)狀，

是多數(shù)雙子葉植物脈序的特征。具一條明顯的主脈，兩側(cè)分出許多側(cè)脈，狀若羽毛，側(cè)脈間又多次分出細(xì)脈，稱為羽狀網(wǎng)脈，如蘋(píng)果、枇杷、樟、桉、夾竹桃等大多數(shù)雙子葉植物；由葉基分出多條主脈，形如掌狀，主脈間又一再分枝，形成細(xì)脈，稱為掌狀網(wǎng)脈，如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。有極少數(shù)單子葉植物，如薯蕷、芋等具有網(wǎng)狀脈序，但單子葉植物無(wú)論是平行脈序或網(wǎng)狀脈序，其葉脈末梢都是連結(jié)在一起的，沒(méi)有自由的末梢，這一點(diǎn)和雙子葉植物的葉脈不同。第16頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（四）、單葉和復(fù)葉單葉：在一個(gè)葉柄上生有一個(gè)葉片的葉。復(fù)葉：一個(gè)葉柄上生有多個(gè)小葉片的葉。復(fù)葉的葉柄稱為葉軸或總?cè)~柄，葉軸上著生的許多葉稱為小葉，小葉的葉柄稱為小葉柄。

根據(jù)小葉排列方式的不同，復(fù)葉又分為羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉和三出復(fù)葉。第17頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五羽狀復(fù)葉是小葉排列于葉軸的兩側(cè)成羽毛狀。依小葉數(shù)目不同，羽狀復(fù)葉又分為奇數(shù)羽狀復(fù)葉和偶數(shù)羽狀復(fù)葉。羽狀復(fù)葉又因葉軸分枝與否，再分為一回、二回、三回及多回羽狀復(fù)葉。一回羽狀復(fù)葉，即葉軸不分枝，小葉直接生在葉軸兩側(cè)，如花生、刺槐；二回羽狀復(fù)葉是葉軸分枝一次，再生小葉，如合歡、云實(shí)；三回羽狀復(fù)葉是葉軸分枝二次，再生小葉，如南天竹；多回羽狀復(fù)葉是葉軸多次分枝，再生小葉。第18頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五掌狀復(fù)葉是多個(gè)小葉皆生于葉軸頂端，排列如掌狀，如七葉樹(shù)、牡荊。掌狀復(fù)葉也可因葉軸分枝而再分為一回、二回、三回掌狀復(fù)葉。三出復(fù)葉是三個(gè)小葉生于葉軸頂端。如果三個(gè)小葉柄是等長(zhǎng)的，稱為三出掌狀復(fù)葉，如橡膠樹(shù)、紅車(chē)軸草；如果頂端小葉柄較長(zhǎng)，就稱為三出羽狀復(fù)葉，如苜蓿、大豆。第19頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五還有一種形態(tài)特殊的復(fù)葉，外形像單葉，是由三出復(fù)葉的兩個(gè)枚側(cè)生小葉退化成翅狀，如柚、藜檬的葉，總?cè)~軸與頂生小葉連接處有關(guān)節(jié)，如柑桔、橙的葉，稱為單身復(fù)葉。如果兩枚側(cè)生小葉完全退化，頂生小葉具節(jié)，則為單小葉，如金桔、柑橘、山小桔中的一種葉。第20頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五單葉和復(fù)葉的區(qū)別1、葉軸的頂端沒(méi)有頂芽，小枝常具頂芽；2、小葉的葉腋沒(méi)有腋芽，小枝的葉腋有腋芽；3、復(fù)葉脫落時(shí)，先小葉脫離，最后葉軸脫落，小枝上只有葉脫落；4、葉軸上的小葉與葉軸成一平面，小枝上的葉與小枝成一定角度。第21頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（五）、葉序和葉鑲嵌葉序：葉在莖上的排列方式。葉序有三種基本類(lèi)型，即互生、對(duì)生和輪生。

第22頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五互生葉序是每節(jié)上只生一葉，交互而生，葉成螺旋狀排列在莖上，如樟、玉蘭等的葉序。如果任意取一個(gè)節(jié)上的葉為起點(diǎn)，螺旋而上，直到上方另一葉(即終點(diǎn)葉)與起點(diǎn)葉相遇為止，也就是在同一垂直線上，上下兩個(gè)葉的著生點(diǎn)相互重合，這時(shí)兩葉間的螺旋距離叫做葉周。葉序周中有一定數(shù)目的螺旋圈數(shù)和一定數(shù)目的葉。如果把螺旋圈數(shù)做分子，螺旋圈數(shù)內(nèi)的葉數(shù)為分母，則互生葉序的公式可為1/2，1/3，2/5，3/8，5/13等。第23頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五對(duì)生葉序是每節(jié)上生兩葉，相對(duì)排列，如丁香、薄荷、石竹等。在對(duì)生葉序中，下一節(jié)的對(duì)生葉與上一節(jié)的對(duì)生葉交叉成垂直方向的，稱為交互對(duì)生，如茜草。輪生葉序是每節(jié)上生三葉或三葉以上，排成輪狀，如夾竹桃、百合、梓樹(shù)等。枝的節(jié)間短縮密接，葉在短枝上成簇生出，稱為簇生葉序，如銀杏、枸杞、落葉松等。葉著生在莖基部近地面處，如車(chē)前、蒲公英等，稱葉基生。第24頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第25頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉鑲嵌：葉在莖上的排列，相鄰兩節(jié)的葉，總是不相重疊而成鑲嵌狀態(tài)，這種同一枝上的葉，以鑲嵌狀態(tài)的排列方式而不重疊的現(xiàn)象。第26頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、葉的發(fā)育1、葉原基的發(fā)生

葉由葉原基發(fā)育形成。葉原基發(fā)生于莖尖生長(zhǎng)錐的側(cè)面，一般由表面的幾層細(xì)胞分裂形成最初的突起，接著向長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)方向生長(zhǎng)。但厚度生長(zhǎng)開(kāi)始與停止均較早，使葉原基早期即成為扁平形。以后基部繼續(xù)增寬，有些植物（如禾本科）其基部可以包圍整個(gè)生長(zhǎng)錐。從突起到厚度生長(zhǎng)停止，整體仍由分生組織組成，外形上尚未有葉片、葉柄、托葉的分化時(shí)均可稱為葉原基。第27頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第28頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉片由葉原基上部經(jīng)頂端生長(zhǎng)、邊緣生長(zhǎng)和居間生長(zhǎng)形成。葉原基上部的細(xì)胞分裂逐漸限于頂端，通過(guò)頂端生長(zhǎng)使這部分伸長(zhǎng)。不久，在其兩側(cè)的細(xì)胞開(kāi)始分裂，進(jìn)行邊緣生長(zhǎng)，形成具有背腹性的扁平雛形的葉片；如果是復(fù)葉，則通過(guò)邊緣生長(zhǎng)形成多數(shù)小葉片。邊緣生長(zhǎng)進(jìn)行一段時(shí)間后，頂端生長(zhǎng)停止。當(dāng)幼葉逐漸由芽?jī)?nèi)伸出、展開(kāi)時(shí)，邊緣生長(zhǎng)停止，整個(gè)葉片進(jìn)行近似平均的表面生長(zhǎng)，又稱為居間生長(zhǎng)。居間生長(zhǎng)伴隨著內(nèi)部組織的分化成熟，和葉柄、托葉的形成而成為成熟葉。第29頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五在葉片的發(fā)育過(guò)程中，其內(nèi)部也像根、莖一樣，由原分生組織(葉原基早期)過(guò)渡為初生分生組織(同樣初步分化為原表皮、基本分生組織和原形成層)，再逐漸分化為初生結(jié)構(gòu)。此時(shí)，除一些雙子葉植物主脈基部維管組織中可能保留活動(dòng)甚弱的形成層外，其他部分均為成熟組織，所以，葉的生長(zhǎng)是有限生長(zhǎng)。第30頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五三、葉的結(jié)構(gòu)㈠被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)⒈葉柄的結(jié)構(gòu)與莖的初生結(jié)構(gòu)相似。⒉葉片的結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉、葉脈三部分。第31頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物的葉片多具有背面(遠(yuǎn)軸面或下面)和腹面(近軸面或上面)之分。腹面直接對(duì)光，因而背腹兩面的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也相應(yīng)出現(xiàn)差異，這種葉稱為兩面葉或異面葉。有些植物的葉片近乎和枝的長(zhǎng)軸平行或與地面垂直，葉片兩面的受光情況差異不大，因而葉片兩面的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也相似，這種葉稱為等面葉。第32頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑴、表皮

葉表面的初生保護(hù)組織，由表皮細(xì)胞、氣孔器和表皮毛等附屬物組成。表皮細(xì)胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角質(zhì)層。多數(shù)植物葉的角質(zhì)層外常有一層不同的蠟被層。角質(zhì)層有節(jié)制蒸騰與防御病菌或異物侵入的作用。表皮通常由一層生活細(xì)胞組成；但也有少數(shù)植物葉片表皮由多層細(xì)胞組成，稱為復(fù)表皮，如印度橡膠、夾竹桃的表皮。第33頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五氣孔器：雙子葉植物的氣孔由兩個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞圍合而成，保衛(wèi)細(xì)胞是生活的，含有葉綠體。有些植物在保衛(wèi)細(xì)胞之外，還有較整齊的副衛(wèi)細(xì)胞（如甘薯）。第34頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第35頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉表皮上氣孔的數(shù)目、形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布均因植物而異，與生態(tài)條件亦有關(guān)。大多數(shù)植物每平方毫米的下表皮平均有100～300個(gè)氣孔。一般草本雙子葉植物，如棉、馬鈴薯、豌豆的氣孔，下表皮多于上表皮；木本雙子葉植物，如茶、桑、夾竹桃的氣孔都集中于下表皮；濕生或水生植物的浮水葉氣孔在上表皮。此外，植物體上部葉的氣孔較下部葉的多，同一葉片近葉尖和中脈部分的氣孔較葉基和葉緣的多。沉水葉一般無(wú)氣孔，如眼子菜。第36頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

雙子葉植物的排水器，由水孔和通水組織構(gòu)成，水孔與氣孔相似，但它沒(méi)有自動(dòng)調(diào)節(jié)開(kāi)閉的功能。通水組織是指與脈梢的管胞相通的排列疏松的一群子細(xì)胞。第37頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五吐水作用：由于蒸騰作用微弱，根部吸入的水分，從排水器溢出，集成液滴，出現(xiàn)在葉尖或葉緣處，這種現(xiàn)象為吐水作用，一般發(fā)生在夜間或清晨溫暖濕潤(rùn)的條件下。葉尖和葉緣上有水滴出現(xiàn)，可作為根系正?；顒?dòng)的一種標(biāo)志。第38頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五表皮毛：為表皮的附屬物，形態(tài)各異，功能不同。由于它們具有分泌功能，因此又稱其為分泌結(jié)構(gòu)。分泌結(jié)構(gòu)按分泌物是否排到體外可分為外分泌結(jié)構(gòu)和內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)兩類(lèi)。外分泌結(jié)構(gòu)包括蜜腺、腺毛、腺鱗、鹽腺等；內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)包括分泌腔、分泌道、分泌細(xì)胞、有節(jié)乳汁管（很多細(xì)胞端壁消失后形成的，如蒲公英）和無(wú)節(jié)乳汁管（一個(gè)細(xì)胞發(fā)育的，?？?、大戟科植物中存在）。第39頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑵、葉肉

由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞組成，是葉進(jìn)行光合作用的主要部分。異面葉的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織，柵欄組織近上表皮，含葉綠體多；海綿組織近下表皮，排列較疏松，細(xì)胞含葉綠體較少。等面葉的葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織，或上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織，中部為海綿組織。第40頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

柵欄組織：為一列或幾列長(zhǎng)筒形有棱的薄壁細(xì)胞，其長(zhǎng)軸與上表皮垂直相交作柵欄狀排列。其細(xì)胞層數(shù)和特點(diǎn)隨植物種類(lèi)而不同。柵欄組織細(xì)胞內(nèi)葉綠體的分布常決定于外界條件，特別是光照條件，強(qiáng)光下，葉綠體移動(dòng)而貼近細(xì)胞的側(cè)壁，減少受光面積，避免過(guò)度發(fā)熱；弱光下，它們分散在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，充分利用散射的光能。第41頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五海綿組織：位于柵欄組織與下表皮之間，其細(xì)胞形態(tài)、大小常不規(guī)則，并有短臂突出而互相連接如網(wǎng)，胞間隙很大，在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室。第42頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⑶、葉脈由分布在葉片中的維管束及其周?chē)挠嘘P(guān)組織組成，起支持和輸導(dǎo)作用。在葉中央的一條粗大葉脈稱主脈（或中脈），其分支稱側(cè)脈，側(cè)脈的分支稱細(xì)脈，細(xì)脈的末梢稱脈梢。第43頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五主脈的結(jié)構(gòu)含有一個(gè)或幾個(gè)維管束，通常由木質(zhì)部、韌皮部和維管束鞘組成，木質(zhì)部近葉的上表皮，韌皮部近下表皮。維管束包埋在基本組織中，這些基本組織不分化為葉肉組織，常為薄壁組織，有時(shí)在近表皮處還有厚角組織或厚壁組織。機(jī)械組織在葉的背面特別發(fā)達(dá)，因此使葉脈在葉片背面形成隆起。粗大的中脈中，在木質(zhì)部和韌皮部之間還可有形成層存在，不過(guò)形成層活動(dòng)時(shí)間很短，只產(chǎn)生極少量的次生組織。第44頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉脈越細(xì)，結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單，首先形成層和機(jī)械組織減少，以至完全消失；其次木質(zhì)部和韌皮部的組成分子逐漸減少，到了末梢，木質(zhì)部中反有幾個(gè)螺紋管胞，韌皮部中則有幾個(gè)狹短的篩管分子和增大的伴胞。在許多植物的葉片中，還觀察到小脈附近有特化，出現(xiàn)有利于吸收和短途運(yùn)輸作用的傳遞細(xì)胞。傳遞細(xì)胞可來(lái)源于韌皮薄壁細(xì)胞、伴胞、木薄壁細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。傳遞細(xì)胞能夠更有效地從葉肉組織輸送光合產(chǎn)物到篩管分子。第45頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五㈡禾本科植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)分為表皮、葉肉、葉脈三部分。第46頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⒈表皮表皮細(xì)胞：葉片的表皮細(xì)胞一般是形狀不規(guī)則的扁平細(xì)胞，側(cè)壁凹凸不齊，彼此互相嵌合，在橫切面上則呈長(zhǎng)方形或方形，外壁較厚并角質(zhì)化，具角質(zhì)膜。它為生活細(xì)胞，一般不具葉綠體。表皮有保護(hù)植物不受細(xì)菌、真菌侵害的作用，同時(shí)角質(zhì)層還具較強(qiáng)的折光性，可防止過(guò)度日照引起的損害。第47頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

上、下表皮的組成稍有不同：上表皮由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成，下表皮沒(méi)有泡狀細(xì)胞。長(zhǎng)細(xì)胞排成縱列，側(cè)壁彎曲，外壁角化并硅化；短細(xì)胞（硅細(xì)胞和栓細(xì)胞）分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間。泡狀細(xì)胞

：位于相鄰兩葉脈之間的上表皮，為幾個(gè)大型的薄壁細(xì)胞，其長(zhǎng)軸與葉脈平行。在葉片過(guò)多失水時(shí)，泡狀細(xì)胞發(fā)生萎蔫，葉片內(nèi)卷成筒狀以減少蒸騰。天氣濕潤(rùn)，水分充足時(shí)，它們吸水膨脹，葉片平展，故泡狀細(xì)胞又稱運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。第48頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五單子葉植物的氣孔器：氣孔器也分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間，由一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞和一對(duì)副衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞為啞鈴狀，兩端膨大，壁薄，中部胞壁特別增厚。保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，薄壁的兩端膨大，互相撐開(kāi)，于是氣孔開(kāi)放；缺水時(shí)，兩端萎軟，氣孔就閉合。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。第49頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉肉:沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化，為等面葉。小麥、水稻的葉肉細(xì)胞具有“峰、谷、腰、環(huán)”的結(jié)構(gòu)，易于更多的葉綠體排列在細(xì)胞的邊緣，易于接受CO2和光照，進(jìn)行光合作用，當(dāng)相鄰葉肉細(xì)胞的“峰、谷”相對(duì)時(shí)，可使細(xì)胞間隙加大，便于氣體交換。⒉葉肉第50頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五⒊葉脈禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束，其結(jié)構(gòu)由韌皮部、木質(zhì)部和維管束鞘組成。在維管束與上、下表皮之間有發(fā)達(dá)的厚壁組織，維管束外常有1或2層細(xì)胞包圍，組成維管束鞘。維管束鞘有兩種類(lèi)型：如玉米、高粱、甘蔗等碳四植物的類(lèi)型；

水稻、小麥、大麥等碳三植物的類(lèi)型。第51頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞細(xì)胞大小是否含葉綠體排列是否含葉綠體C3植物C4植物小柵欄組織海綿組織“花環(huán)狀”地圍繞在維管束鞘細(xì)胞的外面有兩層細(xì)胞，外層細(xì)胞較大，壁薄，含較少的葉綠體，內(nèi)層細(xì)胞較小，壁厚，幾乎不含葉綠體，大含沒(méi)有基粒的葉綠體，葉綠體數(shù)多、個(gè)體大含有含有第52頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五（三）、松針的結(jié)構(gòu)1、

針葉2、

單根或多根一束3、表皮厚、角質(zhì)層發(fā)達(dá)、有下皮、氣孔下陷、葉肉細(xì)胞壁凹陷第53頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五表皮細(xì)胞壁厚，細(xì)胞腔很小，外壁覆蓋著發(fā)達(dá)的角質(zhì)層。表皮下有多層厚壁細(xì)胞，稱為下皮層。下皮層細(xì)胞的層數(shù)，依種類(lèi)不同而異。氣孔從表皮層下陷到下皮層內(nèi)，由一對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞及一對(duì)副衛(wèi)細(xì)胞組成，副衛(wèi)細(xì)胞在保衛(wèi)細(xì)胞的外面。內(nèi)陷氣孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流動(dòng)的干燥空氣和氣孔的直接接觸，是一種減少葉內(nèi)水分蒸騰的旱生適應(yīng)。第54頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五松屬的葉肉細(xì)胞壁內(nèi)褶，伸入到細(xì)胞腔內(nèi)，葉綠體沿褶襞分布，這就增大了葉綠體的分布面，擴(kuò)大了光合面積。但大多數(shù)松柏類(lèi)植物沒(méi)有褶疊的葉肉細(xì)胞，而另一些種類(lèi)可具有柵欄組織與海綿組織，如冷杉屬、杉木屬、紫杉屬、銀杏及蘇鐵等。葉肉內(nèi)具樹(shù)脂道，樹(shù)脂道的位置根據(jù)種的不同而異，可以作為分種依據(jù)的參考。葉肉組織以內(nèi)有明顯的內(nèi)皮層，其細(xì)胞內(nèi)含有淀粉粒。第55頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五維管束分布在內(nèi)皮層以內(nèi)，維管束的數(shù)目隨種類(lèi)而異，如云南松、油松針葉中央有兩個(gè)維管束，而華山松、紅松等的針葉中則只有一個(gè)維管束。在維管束與內(nèi)皮層之間，有幾層緊密排列的轉(zhuǎn)輸組織，包圍著維管束。轉(zhuǎn)輸組織由轉(zhuǎn)輸管胞與轉(zhuǎn)輸薄壁細(xì)胞組成。轉(zhuǎn)輸管胞是死細(xì)胞，壁較薄，并有具緣紋孔；轉(zhuǎn)輸薄壁細(xì)胞是具有原生質(zhì)體的生活細(xì)胞，成熟以后為單寧所充塞。第56頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五四、葉對(duì)不同生境的適應(yīng)

植物根據(jù)它們與適生的水條件的關(guān)系分為旱生、中生、濕生和水生植物；根據(jù)與適生的光照條件的關(guān)系分為陽(yáng)地植物、耐陰植物和陰地植物。各種植物的葉有各種不同的形態(tài)特征與生態(tài)條件相適應(yīng)。第57頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五降低蒸騰作用：減少葉的蒸騰面積，表皮高度角化，有很厚的角質(zhì)層，表皮毛和蠟被比較發(fā)達(dá)。有些旱生植物，氣孔陷入表皮平面之下，也有位于特殊氣孔窩內(nèi)（如夾竹桃）的。旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：朝著降低蒸騰和貯藏水分兩個(gè)方向發(fā)展。第58頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五貯藏水分：表現(xiàn)在葉為肉質(zhì)多汁，常有貯藏水分和粘液的組織，如蘆薈等。

第59頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)主要表現(xiàn)在：保護(hù)組織的衰退，如表皮上的角質(zhì)層很薄，有吸收作用，葉片較厚，一般無(wú)柵欄組織，通氣組織發(fā)達(dá)，葉脈很少，其中的輸導(dǎo)組織和機(jī)械組織非常衰退。第60頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五陽(yáng)葉這類(lèi)植物適應(yīng)于強(qiáng)烈的陽(yáng)光而不能忍受蔭蔽。陽(yáng)葉的結(jié)構(gòu)傾向于旱生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。一般葉片較厚較小，表皮細(xì)胞壁和角質(zhì)層較厚。柵欄組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞的層次多，海綿組織則不甚發(fā)達(dá)，細(xì)胞間隙較小。葉脈細(xì)密而長(zhǎng)，機(jī)械組織發(fā)達(dá)。第61頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五陰葉這類(lèi)植物適應(yīng)于在較弱的光照下生活，強(qiáng)光下不易生長(zhǎng)。傾向于濕生形態(tài)。一般是葉大而薄，柵欄組織發(fā)育不良，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)，葉綠體較大，表皮細(xì)胞也常含有葉綠體。光合作用主要依靠富含藍(lán)紫光的散射光。第62頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五五、離層與落葉多數(shù)植物有落葉現(xiàn)象。落葉是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種正常生理現(xiàn)象。落葉在結(jié)構(gòu)上的原因是由于在葉柄基部產(chǎn)生了離層。第63頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉只能生活一個(gè)生長(zhǎng)季，在冬季或干旱季節(jié)來(lái)臨時(shí)便同時(shí)全部枯死脫落，這種樹(shù)木稱為落葉樹(shù)，如楊、柳、榆、槐、懸鈴木、櫟、桃、水杉等；葉可生活一至幾年，在春、夏季，新葉發(fā)生后，老葉才逐漸枯落，因此落葉有先后，在植株上次第脫落，而不是集中在一個(gè)時(shí)期，因而全樹(shù)看來(lái)終年常綠，稱為常綠樹(shù)。如龍眼、荔枝、芒果、松、柏、女貞。第64頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉在結(jié)束生活期而脫落之前，有如下變化：隨葉內(nèi)葉綠素減少和葉綠體蛋白質(zhì)的分解，葉色逐漸變黃；葉內(nèi)細(xì)胞間隙增大，使水分漸趨不足，葉片易萎蔫，葉片氣孔關(guān)閉也較健壯葉早，光合作用效率下降；葉內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)和同化產(chǎn)物向葉外運(yùn)轉(zhuǎn)量均逐漸降低，因?yàn)楹Y管中胼胝質(zhì)增加，甚至堵塞篩孔。整體上細(xì)胞代謝功能衰退。第65頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五葉的衰老，就整株而言，是向頂進(jìn)行的；就單葉而言，則因植物類(lèi)群而異。雙子葉植物大多由葉基向葉尖進(jìn)行，禾本科植物則向基進(jìn)行。葉衰老的原因十分復(fù)雜，可能的原因之一是植株內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再分配，轉(zhuǎn)移到競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)的部位；二是葉內(nèi)生長(zhǎng)物質(zhì)量的改變，包括生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)細(xì)胞分裂素的減少和生長(zhǎng)抑制物質(zhì)脫落酸在葉內(nèi)的積累。第66頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五離層木本雙子葉植物及裸子植物落葉前，葉柄或葉基部所形成離區(qū)的部分細(xì)胞層。離區(qū)是橫隔于葉柄或葉基部的若干薄壁細(xì)胞層，其中與葉柄相鄰接的兩層或數(shù)層迭生在一起的細(xì)胞層，叫做離層，而與莖干相接的細(xì)胞層則為保護(hù)層。離層細(xì)胞的細(xì)胞壁若發(fā)生變化，如在中層發(fā)生粘液化，就會(huì)引起細(xì)胞互相分離；因葉片本身的重力和其他機(jī)械作用，在離層處斷裂，造成落葉。落葉后保護(hù)層有周皮發(fā)生，保護(hù)斷裂的表面，形成葉痕。花梗、果枝上也常有離層發(fā)生，造成落花、落果。第67頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五大多數(shù)單子葉植物和草本雙子葉植物并無(wú)離層形成，凋萎葉的脫落似乎只是機(jī)械性折斷。小麥等植物葉的凋落只限于葉片，而葉鞘仍然留存并起作用。第68頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五六、葉的變態(tài)苞片、鱗葉、葉卷須、葉刺、捕蟲(chóng)葉第69頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1.苞片(bract)和總苞(involucre)生在花下面的變態(tài)葉，稱為苞片。苞片一般較小，綠色，也有形大而呈各種顏色的。苞片數(shù)多而聚生在花序外圍的，稱為總苞。苞片和總苞有保護(hù)花芽或果實(shí)的作用，如向日葵花序外圍的總苞，魚(yú)腥草、珙桐的白色花瓣?duì)羁偘?。?0頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2.鱗葉(scaleleaves)葉退化或特化成鱗片狀，這一類(lèi)變態(tài)葉大致可分為三種：鱗芽外具保護(hù)作用的芽鱗或鱗片，葉肉分化不顯著，往往沒(méi)有柵欄組織，細(xì)胞內(nèi)無(wú)葉綠體，維管系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，氣孔很少或無(wú)，厚壁組織量少或無(wú)。外層的芽鱗背面可能有周皮，整體形狀一般較小而薄。根狀莖(如竹、藕)、球莖(如荸薺)、塊莖(如馬鈴薯)等變態(tài)莖上退化的葉——鱗葉或鱗片。百合、洋蔥的鱗莖上肉質(zhì)、具貯藏作用的鱗葉。鱗葉肉質(zhì)肥厚，亦不含葉綠素而富含大量養(yǎng)分，供次年發(fā)芽、開(kāi)花之需。第71頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五3.葉卷須(tendrils)葉的一部分變成卷須狀，稱為葉卷須。如豌豆復(fù)葉頂端的兩三對(duì)小葉變?yōu)榫眄?，有攀緣的作用。?2頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五4.葉刺(spines)有些植物葉變?yōu)榇虪?，稱為葉刺，如小檗的葉，仙人掌植物葉，洋槐的托葉變成刺，稱托葉刺。它們具有防止動(dòng)物侵害或減少水分蒸騰作用。Spines用于由葉或托葉特化的刺；thorns用于由腋芽或頂芽特化的刺，稱枝刺；prickles是皮刺，如薔薇屬植物莖、葉由表皮突起特化的刺。第73頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五同功器官與同源器官

同功器官即功能相同，形態(tài)結(jié)構(gòu)相似，來(lái)源不同的變態(tài)器官。如莖刺和葉刺、莖卷須和葉卷須等。同源器官即來(lái)源相同，功能和形態(tài)不同的變態(tài)器官。如莖刺和莖卷須、支持根和貯藏根等。第74頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第75頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第五節(jié)

營(yíng)養(yǎng)器官之間的相互聯(lián)系

一株植物的各種營(yíng)養(yǎng)器官在結(jié)構(gòu)和生理上并不是孤立的，而是互相聯(lián)系和互相影響的，體現(xiàn)著植株生活的整體性和生長(zhǎng)相關(guān)性。第76頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五一、根、莖、葉之間維管組織的聯(lián)系1、根-莖的過(guò)渡區(qū)

種子萌發(fā)時(shí)，胚軸的一端發(fā)育為主根，另一端發(fā)育為主莖，二者之間通過(guò)下胚軸相連。然而根維管組織的初生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)與莖維管組織的初生結(jié)構(gòu)明顯不同。所以，在根、莖的交界處，維管組織必須從一種形式逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。發(fā)生轉(zhuǎn)變所在的部位稱為過(guò)渡區(qū)，一般是在下胚軸的一定部位。過(guò)渡區(qū)的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，各種植物又有不同的類(lèi)型。第77頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五2、枝與葉之間維管束的聯(lián)系

莖與葉的維管組織也是密切聯(lián)系的。在莖的節(jié)部，維管組織的結(jié)構(gòu)比節(jié)間部分復(fù)雜得多。因?yàn)橛行┚S管束從莖內(nèi)的維管柱斜出到莖的邊緣，然后伸入葉柄進(jìn)入葉片，組成反復(fù)分支的葉脈。進(jìn)入葉的維管束，從莖中維管束分支起，穿過(guò)皮層到葉柄基部為止，這一段稱為葉跡。每一個(gè)葉的葉跡數(shù)目隨植物的種類(lèi)而異，但對(duì)每一種植物來(lái)說(shuō)是一定的。葉脫落后，在葉痕上可以看到葉跡的痕跡。在一個(gè)葉跡進(jìn)入一個(gè)葉子位置的上方，出現(xiàn)一個(gè)沒(méi)有維管束而被薄壁細(xì)胞所填充的區(qū)域，稱為葉隙。第78頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

莖與枝的維管組織同樣也是密切聯(lián)系的。枝的維管束，同樣是從主干的維管束分支出來(lái)的。主莖上維管束的分支通過(guò)皮層進(jìn)入枝的部分，稱為枝跡，每一枝的枝跡一般為兩個(gè)。在枝跡上方，同樣出現(xiàn)被薄壁細(xì)胞所填充的區(qū)域，稱為枝隙?？梢?jiàn)，植物體營(yíng)養(yǎng)器官的維管組織，從根通過(guò)過(guò)渡區(qū)與莖相連，再通過(guò)枝跡和葉跡與枝、葉相連，構(gòu)成完整的維管系統(tǒng)。這種結(jié)構(gòu)，保證了植物生活中所需的水分、礦質(zhì)元素和有機(jī)物的輸導(dǎo)和轉(zhuǎn)移，并得到良好的機(jī)械支持作用。第79頁(yè)，共85頁(yè)，2023年，2月20日，星期五二、營(yíng)養(yǎng)器官之間主要生理功能的相