磷酸戊糖途徑

第25章磷酸戊糖途徑與糖的其他代謝途徑磷酸戊糖途徑乙醛酸循環(huán)糖異生寡糖的合成與分解一、磷酸戊糖途徑

（pentosephosphatepathway,PPP）

糖酵解和三羧酸循環(huán)是機體內(nèi)糖分解代謝的主要途徑，但不是唯一途徑。實驗研究表明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，抑制3-P-甘油醛脫氫酶時,葡萄糖仍可以被消耗，說明葡萄糖還有其它代謝途徑。許多組織細胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑——磷酸戊糖途徑，或磷酸己糖旁路（hexosemonophosphatepathway/shunt,HMP；Warburg-Dikens途徑）。參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在細胞漿中，動物體中約有30%的葡萄糖通過此途徑分解。

當(dāng)?shù)庖宜嵋种?-磷酸甘油醛脫氫酶時，有氧與無氧分解均不可進行，生物體內(nèi)發(fā)生另一個能分解糖的途徑，因含有磷酸戊糖中間物，又稱為磷酸戊糖途徑。從6-磷酸葡萄糖開始分解，又稱為磷酸己糖旁路。

磷酸戊糖途徑

（pentosephosphatepathway,ppp）

1、化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2、總反應(yīng)式和生理意義磷酸戊糖途徑的兩個階段

2、非氧化分子重排階段

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段

6G-6-P6

葡萄糖酸-6-P6

核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O磷酸戊糖途徑的過程磷酸己糖的氧化戊糖互變基團轉(zhuǎn)移磷酸己糖的生成磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（1）6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶glucose6-phosphatedehydrogenase(G6PD)限速酶，對NADP+有高度特異性(2)6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O內(nèi)酯酶lactonase(3)6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

5-磷酸核酮糖CO26-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateNADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶6-phosphogluconatedehydrogenase磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一

（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）

差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖（2）磷酸戊糖的異構(gòu)462磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二

（基團轉(zhuǎn)移）

+24-磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖H（5)二分子五碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate5-磷酸核糖ribose5-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate7-磷酸景天糖sedoheptulose

7-phosphate轉(zhuǎn)酮酶(TPP)(6)七碳糖與三碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)7-磷酸景天糖sedoheptulose7-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate轉(zhuǎn)醛酶4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate6-磷酸果糖fructose6-phosphateMg2+或Mn2+(7)四碳糖與五碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate6-磷酸果糖Fructose6-phosphate轉(zhuǎn)酮酶(TPP)基團轉(zhuǎn)移（續(xù)前）

+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶

轉(zhuǎn)酮酶(transketolase)就是催化含有一個酮基、一個醇基的二碳基團轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是醛，輔酶是TPP。

轉(zhuǎn)醛酶(transaldolase)是催化含有一個酮基、二個醇基的三碳基團轉(zhuǎn)移的酶。其接受體亦是醛，但不需要TPP。H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三

（3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）

異構(gòu)酶6-磷酸葡萄糖的生成PPP磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三CO2+H2O+ATPTCAGG-6-PF-6-PF-1,6-BP3-磷酸甘油醛丙酮酸乙酰CoA磷酸戊糖途徑NADPH5-磷酸核糖磷酸戊糖途徑的代謝起始物是G-6-P，返回的代謝終產(chǎn)物是3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中間代謝產(chǎn)物是5-磷酸核糖和NADPH。

磷酸戊糖途徑總反應(yīng)式6G-6-P+12NADP++7H2O

5

G-6-P+6CO2+12NADPH+12H++H3PO4磷酸戊糖途徑圖糖酵解途徑6×6-磷酸葡萄糖2×5-磷酸木酮糖2×5-磷酸核糖2×5-磷酸木酮糖2×7-磷酸景天糖2×3-磷酸甘油醛2×4-磷酸赤蘚糖2×6-磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛2×6-磷酸果糖6×6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6NADPH6×6-磷酸葡萄糖酸6H2O6×5-磷酸核酮糖6NADPH6CO2葡萄糖1.磷酸戊糖途徑是生物普遍存在的途徑

2.提供大量的能量,僅次于有氧氧化

3.提供生物合成的還原劑-NADPH4.提供核酸,輔酶合成的原料-核糖

5.與植物光合作用有關(guān)-C3,C46.是戊糖分解的必經(jīng)途徑磷酸戊糖途徑的生理意義5-磷酸核糖作用}DNA、RNA合成原料(1)NAD(P)+(2)FAD(3)HSCoA各種核苷酸輔酶(1)NTP(2)dNTP核苷酸(3)cAMP/cGMP}第二信使合成原料NADPH的主要功能1）、作為供氫體

---參與體內(nèi)多種生物合成反應(yīng)2）、是谷胱甘肽還原酶的輔酶

---對維持細胞中還原型谷胱甘肽的正常含量起重要作用3）、作為加單氧酶的輔酶

---參與肝臟對激素、藥物和毒物的生物轉(zhuǎn)化作用4）、清除自由基的作用

NADPH作為體內(nèi)的供氫體

脂肪酸、膽固醇和類固醇化合物的生物合成，均需要大量的NADPH。NADPH+H+R-C=C-R’

R-CH2-CH2-R’HHR-CH2-C-R’

R-CH2-CH-R’0=OHNADP+

谷胱甘肽的功能：(1)解毒功能(2)保護巰基酶/蛋白質(zhì)(3)可消除自由基(4)協(xié)肋氨基酸的吸收谷胱甘肽的抗氧化作用NADPH作為羥化酶的輔酶羥化反應(yīng)：

(1)與某些生物合成(膽固醇、膽汁酸、類固醇激素等)有關(guān)；

(2)與肝臟的生物轉(zhuǎn)化(激素、藥物、毒物的生物轉(zhuǎn)化)有關(guān)。RH+NADPH+H+ROH+NADP++H2O羥化酶蠶豆病:

蠶豆病的癥狀是：吃蠶豆幾小時或1～2天后，突然感到精神疲倦、頭暈、惡心、畏寒發(fā)熱、全身酸痛、萎靡不振，并伴有黃疸、肝脾腫大、呼吸困難、腎功能衰竭，甚至死亡。蠶豆病，俗稱蠶豆黃

機理:

蠶豆中有3種物質(zhì)：裂解素、鎖未爾和多巴胺。前兩種使谷胱甘肽氧化，后一種能激發(fā)紅細胞的自身破壞，

血像檢查:

紅細胞明顯減少，黃疸指數(shù)明顯升高。磷酸戊糖途徑小結(jié)1.不必經(jīng)過EMP和途徑，在葡萄糖上直接脫羧脫氫.2.脫氫酶的輔酶為NADP+.3..6-P-葡萄糖酸脫氫酶既脫氫又脫羧.4.中間物有C4,C5,C75.能量生成:29/30ATP（糖原）磷酸戊糖途徑特點：反應(yīng)部位：胞漿反應(yīng)底物：6-磷酸葡萄糖重要反應(yīng)產(chǎn)物：NADPH、5-磷酸核糖限速酶：6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PD)

磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)1.限速酶肝臟中的各種戊糖途徑的酶中以6-磷酸葡萄糖脫氫酶的活性最低，所以它是戊糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)步驟。2.NADP+/NADPH比值的調(diào)節(jié)NADPH競爭性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。機體內(nèi)NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高幾個數(shù)量級，前者為700，后者為0.014，這使NADPH可以進行有效的反饋抑制調(diào)控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗時才能解除抑制，再通過6-磷酸葡萄糖脫氫酶產(chǎn)生出NADPH。3.底物濃度非氧化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物濃度。5-磷酸核糖過多時，可轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛進行酵解。其它糖進入單糖分解的途徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。1952年在Pseudomonassaccharophila中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。ED途徑ED途徑

ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸

~~激酶

（與EMP途徑連接）

~~氧化酶

(與HMP途徑連接)EMP途徑3-磷酸-甘油醛~~脫水酶

2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途徑丙酮酸~~醛縮酶

有氧時與TCA環(huán)連接無氧時進行細菌發(fā)酵

ED途徑ED途徑ED途徑ED途徑的特點葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶.反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低.

此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時與TCA循環(huán)相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵.ED途徑的總反應(yīng)

ATP

C6H12O6

ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸

6ATP2乙醇

(有氧時經(jīng)過呼吸鏈)（無氧時進行細菌乙醇發(fā)酵）ED途徑的總反應(yīng)關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解

ATP有氧時經(jīng)呼吸鏈

6ATP

無氧時進行發(fā)酵

2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸 ATP C6H12O6 KDPGED途徑的總反應(yīng)（續(xù)）催化的酶：6-磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺點：pH5，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低由表可見，在微生物細胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經(jīng)何種途徑代謝，對發(fā)酵產(chǎn)物影響很大。

許多微生物及植物能夠利用乙酸作為唯一的碳源，這些生物機體中除有TCA循環(huán)外還有另一途經(jīng),此途經(jīng)中間代謝物有乙醛酸故稱乙醛酸循環(huán)。此途經(jīng)與TCA循環(huán)相聯(lián)系，故又稱TCA循環(huán)支路。二、三羧酸循環(huán)支路---乙醛酸循環(huán)(一).乙醛酸循環(huán)的概念1.2CH3COOH+2ATP+2HSCoA2CH3COSCoA+2ADP+2Pi2.

乙酰CoA+草酰乙酸檸檬酸3.

檸檬酸異檸檬酸

CH2COOHCHCOOHHOCHCOOHCHOCOOHCH2COOHCH2COOH+異檸檬酸裂解酶5.CH3COSCoACHOCOOH+HOCHCOOHCH2COOH蘋果酸合成酶6.

蘋果酸草酰乙酸總反應(yīng):2乙酰CoA+琥珀酸2H2O+NAD++NADH+H+H2OHSCoA乙酰CoA合成酶+2HSCoA乙醛酸循環(huán)過程三羧酸循環(huán)與乙醛酸循環(huán)的關(guān)系乙酰輔酶A草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酸輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酸乙醛酸異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶乙醛酸循環(huán)的特點異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶1.兩個關(guān)鍵酶2.有些微生物和動物不能利用乙酸作為營養(yǎng)物是因為它們體內(nèi)無乙酰CoA合成酶3.葡萄糖可抑制異檸檬酸裂解酶的活性葡萄糖存在時進行TCA循環(huán)4.乙醛酸循環(huán)不是乙酰CoA的分解途徑而是利用二碳合成四碳化合物.(琥珀酸)1.利用乙酸作為碳源提供能量(生成NADH).2.利用乙酸作為碳源合成糖,氨基酸,脂肪。3.利用脂肪合成糖（油料植物種子萌發(fā)）。4.提供TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物.乙醛酸循環(huán)的生理意義三、單糖的生物合成1、葡萄糖生物合成的最基本途徑：光合作用2、糖異生作用

糖異生作用的主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)

糖酵解與糖異生作用的關(guān)系

糖分解與糖異生作用的關(guān)系光合作用

CO2+H2O(CH2O)+光能12O2糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)

非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應(yīng),利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生。

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶糖異生的概念及證據(jù)糖異生是指從非糖物質(zhì)如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等在肝臟中合成葡萄糖的過程。(葡萄糖-6-磷酸酶只在肝臟中存在)

哺乳動物糖異生的前體物質(zhì)主要有乳酸、丙酮酸、甘油和一些氨基酸。高等動物糖異生絕大多數(shù)發(fā)生于肝臟，極少部分發(fā)生于腎皮質(zhì)。 植物萌發(fā)時，貯存的甘油三酯和蛋白質(zhì)通過糖異生轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽沁\送到生長的植物，葡萄糖及其衍生物是植物細胞壁、核苷酸、輔酶及其他重要代謝物的合成前體。 許多微生物可以生長在簡單有機物如乙酸、乳酸、丙酸等條件下，通過糖異生把它們轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰７N子萌發(fā)時貯存的油脂

轉(zhuǎn)化為蔗糖萌發(fā)種子中甘油三酯的甘油被轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽亲C明糖異生的實驗1.禁食:用整體動物做實驗，禁食24小時，大鼠肝中的糖原由7%降低到1%，飼喂乳酸后，發(fā)現(xiàn)大鼠肝糖原增加。2.抑制:根皮苷是一種從梨樹莖皮中提取的有毒的糖苷抑制腎小管將葡萄糖重吸收進入血液中，這樣血液中的葡萄糖就不斷的由尿中排出。當(dāng)給用根皮苷處理過的動物飼喂生糖氨基酸后，發(fā)現(xiàn)動物尿中的糖含量增加。3.切除胰島:切除胰島的動物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)化成糖的過程十分活躍。當(dāng)攝入生糖氨基酸時，尿中糖含量增加。2.不可逆反應(yīng):6-P-F1.6-二P-F己糖激酶/葡萄糖激酶逆反應(yīng):6-P-GG+Pi逆反應(yīng):1.6-二P-F6-P-F+Pi

1.不可逆反應(yīng):G6-P-G葡萄糖磷酸酯酶磷酸果糖激酶磷酸果糖酯酶糖異生的途徑糖異生過程基本上是糖酵解途徑的逆過程，但具體過程并不是完全相同，因為在酵解過程中有三步是不可逆的反應(yīng)，而在糖異生中要通過其它的旁路途徑來繞過這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過程。不能通過酵解的逆反應(yīng)實現(xiàn)，需胞質(zhì)和線粒體酶的相互協(xié)作完成。1、丙酮酸進入線粒體，在羧化酶的作用下生成草酰乙酸；2、草酰乙酸不能過線粒體內(nèi)膜，在蘋果酸脫氫酶作用下生成蘋果酸；3、蘋果酸進入胞質(zhì)，在蘋果酸脫氫酶作用下轉(zhuǎn)變回草酰乙酸；4、草酰乙酸在PEP羧激酶作用下生成PEP。3.不可逆反應(yīng)逆反應(yīng):2丙酮酸+4ATP+2GTP+2(NADH+H+)+4H2O→葡萄糖+2NAD++4ADP+2GDP+6PiCOOHCOCH3COOHCOCH2COOHCOOHC-O-PCH2丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶CO2ATPADP生物素

Mg2+PiGTPGDPPiCO2丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸糖異生作用的總反應(yīng)式如下第1步丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸提問：如何進行？丙酮酸羧化酶CO2

ATP

ADP+PiGTP

GDPCO2

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶3COOHCOCHC＝O

CH2COOHCOOH丙酮酸草酰乙酸COOH3CHCOP磷酸烯醇式丙酮酸提問：這里CO2的作用是什么？能量載體合成的草酰乙酸新－COOH中儲存了ATP水解的鍵能，脫碳時損失的鍵能相對較少。丙酮酸生成磷酸

烯醇式丙酮酸丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

PEP蘋果酸

蘋果酸

草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸(胞液)

(線粒體)

羧化酶羧激酶

羧激酶羧激酶

NAD+NADH+H+NADH+H+NAD+糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二

二磷酸果糖酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2糖酵解和葡萄糖異生的關(guān)系A(chǔ)BC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶（胞液）（線粒體）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循環(huán)乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油葡萄糖-6-磷酸酶第1步第2步第3步草酰乙酸丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶果糖雙磷酸酶-1（胞液）（線粒體）糖分解和糖異生的關(guān)系（PEP）丙酮酸天冬氨酸谷氨酸（轉(zhuǎn)氨基作用）丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶蘋果酸草酰乙酸a-酮戊二酸a-酮戊二酸草酰乙酸蘋果酸GluAspAspGlu胞質(zhì)線粒體途徑1途徑2磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸羧化酶（三）.丙酮酸羧化酶在線粒體-穿梭作用（四）、糖異生途徑的前體1.丙酮酸類物質(zhì)凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)都可以變成葡萄糖。例如三羧酸循環(huán)的中間物，檸檬酸、異檸檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和蘋果酸都可以轉(zhuǎn)變成草酰乙酸而進入糖異生途徑。2、氨基酸大多數(shù)氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、絲氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、組氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、纈氨酸等，它們可轉(zhuǎn)化成丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循環(huán)中間物參加糖異生途徑。反芻動物糖異生途徑十分活躍，牛胃中的細菌分解纖維素成為乙酸、丙酸、丁酸等奇數(shù)脂肪酸可轉(zhuǎn)變成為琥珀酰CoA參加糖異生途徑合成葡萄糖。3、酵解產(chǎn)生的乳酸劇烈運動時產(chǎn)生的大量乳酸會迅速擴散到血液，隨血流流至肝臟，先氧化成丙酮酸，再經(jīng)過糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟牵M而補充血糖，也可重新合成肌糖原被貯存起來。這一乳酸——葡萄糖的循環(huán)過程稱為Cori循環(huán)。4、脂肪酸類物質(zhì)糖異生乳酸：

丙酮酸(線粒體)

天冬氨酸丙氨酸：

丙酮酸(線粒體)

蘋果酸甘油：

3-磷酸甘油