種子發(fā)育過程相關(guān)基因表達調(diào)控

種子發(fā)育過程相關(guān)基因表達調(diào)控第1頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一目錄5、研究種子發(fā)育意義4、種子發(fā)育相關(guān)基因調(diào)控3、種子的發(fā)育2、種子的形成

1、種子結(jié)構(gòu)第2頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一1、種子結(jié)構(gòu)種子種皮胚胚乳胚芽胚軸子葉胚根第3頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一胚(embryo)：胚是植物新個體的原始體,包括子葉、

胚芽、胚根和胚軸,是由受精卵發(fā)育來的。

胚乳(endosperm)：種子內(nèi)儲藏營養(yǎng)物質(zhì)的場所，由受精的極核發(fā)育而成。種皮(seedcoat)：種子外面的保護結(jié)構(gòu)，由珠被發(fā)育而成。第4頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一2、種子的形成一、受精作用1被子植物的受精過程

授粉開花、花藥破裂、傳粉到柱頭上。

萌發(fā)外壁破裂，內(nèi)壁隨花粉管伸長。

延伸營養(yǎng)核在花粉管伸長過程中消失，兩精核進入珠孔。

雙受精精核＋卵細胞合子精核＋2極核原始胚乳細胞第5頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一第6頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一3、種子的發(fā)育第7頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一(1)種皮的發(fā)育種皮單珠被一層種皮兩層種皮雙珠被外層：厚壁組織中間：纖維、石細胞和薄壁細胞內(nèi)層：薄壁細胞第8頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一種皮由胚珠的珠被發(fā)育而來，包圍在胚和胚乳之外，起著保護作用。如果胚珠僅有一層珠被，則形成一層種皮，如番茄、向日葵等；如果胚珠具有內(nèi)、外兩層珠被，則相應(yīng)形成內(nèi)種皮和外種皮，如油菜、蓖麻等。也有一些植物雖有兩層珠被，但在發(fā)育過程中，其中一層珠被被吸收而消失，只有另一層珠被發(fā)育成種皮。如大豆、蠶豆的種皮由外珠被發(fā)育而來；而小麥、水稻的種皮則由內(nèi)珠被發(fā)育而來。第9頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一(2)胚的發(fā)育

胚的發(fā)育——胚是種子的最主要部分，它是一個新植物體的雛形，即最幼嫩的孢子體。胚的發(fā)育從合子開始的。第10頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

合子休眠期

(形成-分裂）

原胚發(fā)育期

(2細胞-球胚）

胚器官分化期

(子葉原基分化-幼胚）

擴大生長期

(體積擴大）

成熟胚合子

不對稱分裂2細胞原胚頂細胞胚體成熟胚基細胞胚柄消失(少數(shù)殘存）第11頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一(3)胚乳的發(fā)育

1個精核與2個極核融合形成3N胚乳核后,立即進行迅速的分裂形成胚乳。據(jù)胚乳發(fā)育的特點,可分為2種類型：核型胚乳胚乳的發(fā)育細胞型胚乳第12頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一核型胚乳核型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳發(fā)育形式。特點是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂，都不伴隨細胞壁的形成，各個胚各階層核呈游離狀態(tài)分布在胚囊中，隨著核的增多和液泡的擴大，胚乳游離核連同細胞質(zhì)分布于胚囊的周緣。第13頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一待發(fā)育到一定階段，通常在胚囊最外圍的胚乳核之間先出現(xiàn)細胞壁，此后，由外向內(nèi)逐漸形成胚乳細胞。核型胚乳在單子葉植物和具有離瓣花的雙子葉植物中普遍存在。如小麥、水稻、玉米、棉花、油菜、蘋果等。第14頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一細胞型胚乳特點:在胚乳發(fā)育過程中,每次有絲分裂后,隨即進行細胞質(zhì)的分裂,同時產(chǎn)生細胞壁,形成胚乳細胞,沒有游離核時期。大多數(shù)雙子葉合瓣花植物屬于這種類型,如芝麻、煙草等。第15頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一4、種子發(fā)育過程相關(guān)基因表達4.1胚的發(fā)育相關(guān)基因4.2胚乳發(fā)育相關(guān)基因4.3種皮發(fā)育相關(guān)基因4.4調(diào)控種子大小的相關(guān)基因4.5水稻種子發(fā)育MADS基因4.6擬南芥種子發(fā)育ABA2基因第16頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一4.1胚的發(fā)育相關(guān)基因LEC2編碼一個含B3區(qū)域（植物特有的一種DNA結(jié)合基序）的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，它控制胚發(fā)育的正確啟動，在胚發(fā)育早期和后期均大量表達(Stoneetal.，2001)。GNOM基因編碼鳥嘌呤核苷酸交換因子(GEF)，它作用于ADP核糖基化因子(ARF)-G型蛋白，影響合子第一次分裂(Grebeetal.,2000)。與正常合子第一次不對稱分裂相反，GNOM基因突變體的受精卵第一次分離是對稱的,表現(xiàn)出頂-基極性(apical-basalpolarity)缺陷型，沒有根和下胚軸。第17頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一MONOPTEROS(MP)基因編碼一種含DNA結(jié)合域的蛋白質(zhì)，它影響胚中維管組織和胚體模式的建立(HardtkeandBerleth,1998)。FACKEL基因的產(chǎn)物是參與脂類生物合成的一種固醇還原酶（sterolC-14reductase），它影響發(fā)育中胚細胞的分裂、擴展和有序排列(Schricketal.,2000)。FACKEL基因突變特異地減少了下胚軸形成，使得胚根幾乎貼到子葉上。第18頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一4.2胚乳發(fā)育相關(guān)基因?qū)儆贔IS

類型的3個突變體均是雌配子體突變體，這種突變可在不受精的情況下自發(fā)誘導(dǎo)胚乳的生長。任何一個FIS基因，即FIS1/MEDEA、FIS2和FIS3/FIE,在胚乳的發(fā)育中至少有3個功能：啟動胚乳發(fā)育所需基因的遏制，胚乳前后極軸的排序和胚乳核的分裂數(shù)目(Yadegarietal.,2000)。遺傳有母本fis1或fis2基因拷貝的胚很少發(fā)育到心形階段，fis3基因突變體的胚不發(fā)育。帶有母本

fis

突變基因拷貝的種子卷縮或者幾乎觀察不到。第19頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一有關(guān)3個

FIS基因突變體的研究結(jié)果表明，這3個突變基因具有母體效應(yīng)，父本遺傳的fis等位基因?qū)ε呷榘l(fā)育無影響。第20頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一4.3種皮發(fā)育相關(guān)基因KLU基因在胚珠發(fā)育時的內(nèi)珠被中表達，并且KLU能促進胚珠中珠被細胞的增殖，通過其活性水平控制珠被細胞的增殖程度，決定種子種皮的生長，最終限制種子的生長。第21頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一4.4調(diào)控種子大小的相關(guān)基因種子大小是農(nóng)作物的重要性狀，大粒種子為種子萌發(fā)提供更多營養(yǎng)，可以提高種子對環(huán)境的抗逆性。近年來有關(guān)種子發(fā)育研究的成果表明，種子大小受親源效應(yīng)影響，父本基因的過量表達將導(dǎo)致種子的過度生長，母本基因的過量表達將減小種子大小(ScottRJ,1998)。第22頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

IKU基因前人研究(Garcia等；Luo等)表明,擬南芥早期胚乳和種子大小至少受到三個基因IKU1、IKU2和MINI3控制。它們的突變體均表現(xiàn)為胚乳數(shù)量減少和種子變小。這三個基因作用于同一個遺傳途徑。IKU2編碼LRR受體激酶；MINI3編碼WRKY家族蛋白WRKY10,是調(diào)控胚乳增殖的轉(zhuǎn)錄因子。第23頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一iku1、iku2、mini3突變體以隱性孢子體模式在種子發(fā)育中起作用，抑制游離核時期胚乳核的增殖，導(dǎo)致胚乳細胞化提前發(fā)生，間接抑制了胚的增殖和珠被細胞的伸長，導(dǎo)致種子變?。↙uo、Garcia）。第24頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

KLU基因交互雜交試驗結(jié)果表明，母本植株的KLU基因型影響種子大小，而種子胚和胚乳的KLU基因型與種子大小無關(guān)。如果該基因被關(guān)閉，將產(chǎn)生更小的種子，相反將其過表達，則產(chǎn)生更大的含油量更高的種子。第25頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

SHB1基因SHB1結(jié)合MINI3、IKU2啟動子作用于其他蛋白，促進胚囊擴大和胚乳的發(fā)育，最后通過途徑促進胚細胞的增殖和擴大，產(chǎn)生較大的種子。第26頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

AP2基因擬南芥AP2基因?qū)儆贏P2/EREBP轉(zhuǎn)錄因子中的一員，參與調(diào)控花器官的特征決定，花分生組織的建立以及胚珠和種皮的發(fā)育等過程。AP2基因控制種子大小和重量是由母性孢子體和胚乳中的AP2基因活性水平?jīng)Q定，而不是胚中AP2基因活性水平。第27頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一研究發(fā)現(xiàn)，AP2是通過母本效應(yīng)影響種子的大小，AP2基因?qū)ΨN子大小的母本控制主要包括對胚的細胞數(shù)目和細胞大小的調(diào)控（Ohtoetal.,2005）。ANT基因編碼屬于類AP2家族的一個轉(zhuǎn)錄因子（Elliottetal.,1996;Klucheretal.,1996）。過表達ANT基因?qū)е聰M南芥的葉、花、角果以及胚珠的體積都普遍變大。但是由于ANT過表達植株的花粉囊及胚珠的不正常增大，導(dǎo)致大部分過表達的株系種子敗育。第28頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

EOD3基因正反交實驗表明，EOD3以母性的方式控制種子的大小。EOD3調(diào)控種子大小主要是通過影響珠被細胞的大小來實現(xiàn)。重要的是，研究人員不能觀察到EOD3基因在珠被和種子中表達，暗示EOD3可能產(chǎn)生可運動的生長物質(zhì)，從其他組織運動到珠被中發(fā)揮作用。第29頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

RGE1基因RGE1功能缺失的突變體中胚在心形胚后出現(xiàn)發(fā)育遲緩的現(xiàn)象，但是胚的形態(tài)轉(zhuǎn)變和形成模式是正常的，從而導(dǎo)致了干癟和變小的種子（Kondouetal.,2008）。第30頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一4.5水稻種子發(fā)育MADS基因水稻種子發(fā)育涉及一個復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，其中轉(zhuǎn)錄因子發(fā)揮了關(guān)鍵作用。MADS轉(zhuǎn)錄因子家族成員是植物花器官發(fā)育的重要調(diào)控因子，已有的研究表明，幾乎所有的水稻MADS基因都在種子中表達。第31頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一

在這項研究中，基于前期的表達譜研究基礎(chǔ)，分析得到了一個在水稻生殖發(fā)育階段優(yōu)先表達的轉(zhuǎn)錄因子MADS29。細致分析表明，MADS29在花藥、胚珠和種子中均表達，且在受精后的母體組織表達量最高。MADS29的反義轉(zhuǎn)基因植株呈現(xiàn)種子皺縮、淀粉粒形態(tài)異常、灌漿速率下降等表型。第32頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一通過解剖學(xué)切片、末端轉(zhuǎn)移酶標記實驗和全基因組表達譜芯片分析等，證明了MADS29通過調(diào)控程序化死亡(PCD)過程促進珠心細胞和珠心突起處的降解。進一步的體外凝膠阻滯實驗顯示，MADS29能夠通過直接結(jié)合程序化死亡相關(guān)基因的啟動子區(qū)域而調(diào)控其表達，進而影響胚乳發(fā)育。第33頁，共36頁，2023年，2月20日，星期一4.6擬南芥種子發(fā)育ABA2基因擬南芥ABA2基因響應(yīng)脫落酸（ABA），ABA2在ABA的合成過程中是一個特別的基因，調(diào)節(jié)種子發(fā)育。ABA2基因在不同發(fā)育時期的種子中均有表達，尤其在胚