神經(jīng)生物學感覺系統(tǒng)視覺

神經(jīng)生物學感覺系統(tǒng)視覺第1頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一內容眼的折光系統(tǒng)（簡單介紹眼的折光成像原理，重點介紹眼的近反射調節(jié)、眼的調節(jié)能力和折光能力異常）；重點介紹眼的感光換能系統(tǒng)（視網(wǎng)膜的結構特點，視網(wǎng)膜的兩種感光細胞的特點、結構，光感受器的換能機制）；簡單介紹視網(wǎng)膜對視覺信息的處理（視網(wǎng)膜上的五種神經(jīng)細胞）；視野的概念；視覺信息的傳入通路（視神經(jīng)、視交叉、視束、外側膝狀體）；視皮層對視覺信息的處理。2第2頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一第3頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一380-760nm眼折光感光視神經(jīng)大腦電磁波系統(tǒng)系統(tǒng)枕葉

瞳

角膜,房水

視網(wǎng)膜

孔

晶體，玻璃體照相機光圈

對焦

感光膠片視覺形成第4頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一眼內與視覺信息傳遞有關的結構折光系統(tǒng)（refractivesystem）角膜（cornea)房水(Aqueoushumor)晶狀體(crystallinelens)玻璃體(vitreoushumor)感光系統(tǒng)感光細胞（photoreceptor:rods,cones）雙極細胞(bipolarcell)視神經(jīng)節(jié)細胞(ganglioncell)第5頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一眼的結構角膜房水玻璃體晶狀體瞳孔鞏膜脈絡膜視網(wǎng)膜視神經(jīng)第6頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一第7頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一曲率（Curvature

）折射率（Refractiveindex）折射（Refraction）

（一）眼的折光系統(tǒng)光學特性光的折射一、眼的折光系統(tǒng)第8頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一光的物理傳導途徑折射(光線會聚作用)能力，用焦度表示。第9頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一簡化眼前后徑為20mm的單球面折光體，折光率為1.333;入射光線只在由空氣進入球形界面時折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，即節(jié)點在球形界面后方5mm的位置后主焦點正相當于此折光體的后極

第10頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一利用簡化眼可以算出正常人眼所能看清的物體的視網(wǎng)膜像大小的限度

視力或視敏度:

視網(wǎng)膜中央凹處一個視錐細胞的平均直徑（5μm）第11頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一眼在看近物時需進行調節(jié)第12頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（三）眼的近反射調節(jié)晶狀體調節(jié)主要調節(jié)方式，晶狀體變凸，增加折光能力瞳孔調節(jié)瞳孔縮小雙眼球會聚第13頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一1.晶狀體調節(jié)模糊的圖像信息皮層-中腦束正中核（中腦）睫狀神經(jīng)節(jié)睫狀神經(jīng)睫狀肌環(huán)行肌收縮，懸韌帶放松晶狀體變凸，折光能力增加動眼神經(jīng)核視區(qū)皮層第14頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一眼調節(jié)前后睫狀體位置和晶狀體形狀的改變實線為安靜時的情況，虛線為看近物經(jīng)過調節(jié)后的情況，注意晶狀體的前凸比后凸明顯第15頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一第16頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一2.瞳孔的調節(jié)

視區(qū)皮層→皮層-中腦束→正中核（中腦）→動眼神經(jīng)核→睫狀神經(jīng)節(jié)→瞳孔括約肌收縮－瞳孔縮小

正常瞳孔的直徑：1.5-8.0mm瞳孔近反射(瞳孔調節(jié)反射）：視近物時，可反射地引起兩眼瞳孔縮小第17頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一3.雙眼會聚輻輳反射當雙眼注視一個向眼移近的物體時，兩眼的視軸可反射性地向鼻側中線會聚視區(qū)皮層→皮層-中腦束（錐體束）→正中核（中腦）→動眼神經(jīng)核→動眼神經(jīng)→內直肌收縮→雙眼會聚第18頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（五）眼的調節(jié)能力和折光能力異常正視眼：正常眼的折光系統(tǒng)非正視眼：眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常老視眼：有些眼靜息時折光能力正常，但由于水晶體的彈性減弱或喪失，看近物時的調節(jié)能力減弱，此稱為老視。

第19頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一2.眼的折光能力異常非正視眼（異常眼，屈光不正）近視眼(myopia)遠視眼(hyperopia)散光眼(astigmatism)第20頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一21第21頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一Myopia:nearsightedness（近視）

第22頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一

ErrorsofrefractionHyperopia:farsightedness（遠視）第23頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一散光指角膜表面在不同方向上曲率半徑不同。平行光線形成焦線，造成視物不清或物象變形。第24頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一二、眼的感光換能系統(tǒng)第25頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（一）視網(wǎng)膜的結構特點structureofretina檢眼鏡通過瞳孔看到的眼底（左眼）視盤，視神經(jīng)乳頭，生理盲點中央凹，黃斑

顳側鼻側第26頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一盲點第27頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視網(wǎng)膜10層結構色素上皮層光感受器細胞層外界膜外顆粒層外網(wǎng)狀層內顆粒層內網(wǎng)狀層神經(jīng)節(jié)細胞層神經(jīng)纖維層內界膜第28頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一感光換能的關鍵細胞色素上皮

pigmentcell感光細胞

photoreceptor

，

coneandrod雙極細胞

bipolarcell

神經(jīng)細胞

ganglioncell

第29頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一1.色素上皮層不屬于神經(jīng)組織，血供來自脈絡膜；作用：防止光的散射和反射，保證視網(wǎng)膜成像清晰；可伸縮的偽足，包被視桿細胞外段；參與感光細胞代謝。第30頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視桿細胞

2.視網(wǎng)膜感光細胞

視錐細胞外段內段終足第31頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一

視錐細胞主要位于中心部位,形成一個10度的小凹;視桿細胞主要位于周邊部位,小凹中無視桿細胞.（1）視桿和視錐細胞在視網(wǎng)膜的分布第32頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一第33頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一中央凹的剖面圖.神經(jīng)節(jié)細胞被擠向一邊,保證了光線直接到達中央凹的光感受細胞第34頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（2）視桿細胞每個視桿細胞含近千個膜盤，每個膜盤含100萬個視紫紅質。視桿細胞外段比視錐細胞長，含視色素多。視桿細胞對光的反應慢，有利于光反應總和。第35頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（3）視錐細胞具有膜盤結構，每個視錐細胞含近1000~12000個膜盤，視色素較少三種視色素分別位于三種視錐細胞內。第36頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一3.雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞感光細胞→雙極細胞→神經(jīng)節(jié)細胞廣泛存在會聚現(xiàn)象：視錐細胞會聚少，視桿細胞會聚多。水平細胞和無長突細胞→橫向聯(lián)系縫隙連接：終足之間，橫向細胞之間生理性盲點化學性突觸化學性突觸第37頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（二）視桿細胞和視錐細胞分別與晚光覺和晝光覺有關兩種感光細胞在視網(wǎng)膜的分布不同兩個感光系統(tǒng)的會聚程度不同兩種感光細胞在不同動物中的分布不同兩種感光細胞含有的視色素不同第38頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（三）視桿細胞對光的敏感性高，能感受弱光刺激而引起暗視覺19世紀末，有人從視網(wǎng)膜中提取出一定純度的視色素，在暗處呈紫紅色，即視紫紅質。最大吸收光譜500nm，與人在暗適應時的光譜曲線一致。第39頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視紫紅質（rhodopsin）一種結合蛋白，由視黃醛（retinal）和視蛋白（opsin）結合而成。視黃醛由維生素A氧化而形成.分子量為40000，由視蛋白和視黃醛構成。光量子視紫紅質視蛋白和全反型視黃醛。1.視紫紅質的光化學反應第40頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一41視蛋白11-順型視黃醛光照視蛋白全反型視黃醛漂白無光照第41頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一第42頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一

視黃醛分子構象的這種改變，將導致視蛋白分子構象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復雜的信號傳遞系統(tǒng)的活動，誘發(fā)視桿細胞出現(xiàn)感受器電位。第43頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一2.視桿細胞的感受器電位未光照時，視桿細胞的靜息電位-30~-40mV。暗電流：外段持續(xù)Na+內流內段Na泵將Na+排出環(huán)磷酸鳥苷（cGMP）→Na通道開放→外段持續(xù)Na+內流→細胞膜去極化第44頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一

光照前，視桿細胞外段膜對Na+通透性較大，有相當數(shù)量的Na+通道處于開放狀態(tài)，有持續(xù)的Na+內流造成去極化電位

光照時超極化電位第45頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一光量子視紫紅質（受體）視蛋白分子的變構傳遞蛋白（Gt）磷酸二酯酶cGMP大量分解Na+通道開放減少膜電位向超極化方向改變第46頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一第47頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一

一個光子激活的視紫紅質分子產生約500個轉導蛋白分子，一個PDE(磷酸二酯酶)分子每秒使2000個cGMP分子分解，在光子吸收和cGMP失活間的級聯(lián)反應能導致約106的放大作用。第48頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（四）視錐細胞具有明視覺功能，能感受色光視錐細胞的視色素也是由視蛋白和11-順視黃醛結合而成，但視蛋白的分子結構略有不同，造成其對不同波長的光線最敏感。波長3~4nm就能被人眼察覺。三色學說（19世紀初，Young和Helmholtz）第49頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一三種視錐細胞的光波敏感范圍不同第50頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視錐細胞與明視覺

視網(wǎng)膜存在三種視錐細胞，分別含有對紅、綠、藍三種光線敏感的視色素。

當一定波長的光線作用于視網(wǎng)膜時，以一定的比例使三種視錐細胞分別產生不同程度的興奮，這樣的信息傳至中樞，就產生某一種顏色的感覺第51頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一缺乏某種視錐細胞，可導致色盲或色弱第52頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一色覺異常色盲：對全部顏色或某些顏色缺乏分辨能力的色覺障礙（辨色能力喪失）。喪失一種：二色視覺。如紅色盲、綠色盲、藍色盲。喪失兩種：一色視覺，即全色盲。只能辨別光線明暗。第53頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一

視桿細胞視錐細胞

分布視網(wǎng)膜周邊部視網(wǎng)膜中心部,尤其黃斑光敏感度高低光分辨力低高辨色無有視色素視紫紅質紅綠藍三種視色素功能暗視覺明視覺第54頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一小結第55頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一三.視網(wǎng)膜可對視覺信息進行初步處理視網(wǎng)膜的五種神經(jīng)細胞：光感受器細胞、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞和神經(jīng)節(jié)細胞。視桿、視錐、水平、雙極細胞：局部電位視桿、視錐細胞→超極化慢電位→突觸前膜遞質釋放減少（谷氨酸）→下一級神經(jīng)細胞→神經(jīng)節(jié)細胞總和，產生AP第56頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一水平細胞無長突細胞第57頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)節(jié)細胞感受野神經(jīng)節(jié)細胞感受野：受到光刺激時，使一個神經(jīng)節(jié)細胞發(fā)生反應的視網(wǎng)膜上特定區(qū)域中心-周邊拮抗式的同心圓結構分為：給光-中心細胞和撤光-中心細胞可能是同時對比現(xiàn)象的神經(jīng)生理學基礎。第58頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一從光感受器細胞到雙極細胞的直接與非直接通路

嵌入型雙極細胞（去極化型）平面型雙極細胞（超極化型）第59頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一谷氨酸光感受器去極化雙極細胞（抑制性受體）超極化雙極細胞（興奮性受體）去極化超極化水平細胞

抑制性遞質GABA光照第60頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一中心—外周形節(jié)細胞感受野.第61頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一當亮暗邊界落在節(jié)細胞感受野中時，節(jié)細胞的信號輸出.第62頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一對比對于明暗感覺的影響第63頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一四.視覺中樞對視覺信息進行綜合處理（一）視覺信息經(jīng)視覺傳入通道傳向大腦皮層視覺中樞第64頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一第65頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一

兩側視網(wǎng)膜中,右側視野的相應節(jié)細胞的軸突匯合形成左側視束;反之,形成右側的視束左右視束的組成第66頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視覺通路視神經(jīng)→視交叉→視束→外側膝狀體→視輻射→大腦皮層初級視皮層（17區(qū)）：大腦半球內側面枕葉皮層的距狀溝上緣：視網(wǎng)膜上半部投射下緣：視網(wǎng)膜下半部投射后部：中央凹黃斑區(qū)前部：視網(wǎng)膜周邊區(qū)視束中少量纖維到達上丘和頂蓋前區(qū)。第67頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一放射自顯影技術第68頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一

組織染色顯示神經(jīng)元胞體;,腹側的兩層細胞(1層和2層)尤其大外側膝狀體(LGN)得分層和投射短尾猿的LGNLGN呈現(xiàn)6層的分層結構第69頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視網(wǎng)膜向LGN各層的信號輸入第70頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視網(wǎng)膜向LGN各層的信號輸入第71頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一初級視皮層皮層的分區(qū)第72頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一第73頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一外側膝狀體初級視皮質視輻射視輻射:從外膝狀體到初級視皮質的投射纖維第74頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一（二）視皮層對視覺信息進行分析視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞軸突、外側膝狀體、初級視皮層具有點對點的投射關系。視覺傳導通路的不同部位受損時，可引起不同的視野缺損。第75頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視覺投射損傷造成的視野缺陷第76頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視覺投射損傷造成的視野缺陷第77頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一視覺投射損傷造成的視野缺陷第78頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一3.視皮層的方位柱視皮層的感覺柱稱為方位柱，每一柱都對某一特定方向的光帶做出最佳反應。第79頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一初級視皮層簡單細胞的感受野第80頁，共88頁，2023年，2月20日，星期一方向選擇性的神經(jīng)元

對有向光的反應第81頁，共88頁，20