植物生理學(xué)9的生長(zhǎng)

第九章植物的生長(zhǎng)生理本章重點(diǎn)：

1、植物生長(zhǎng)的基本規(guī)律

2、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性及其調(diào)節(jié)

3、影響植物生長(zhǎng)的條件

本章難點(diǎn)：

植物生長(zhǎng)過(guò)程中的生理生化變化

生長(zhǎng)（Growth):由于細(xì)胞分生和伸長(zhǎng)引起植株體積、數(shù)目和重量的不可逆增加,使植物的組織、器官由小變大，由少變多的量變過(guò)程。

分化（Differentiation)：是指來(lái)自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機(jī)能、化學(xué)結(jié)構(gòu)上異質(zhì)的細(xì)胞的過(guò)程，即植物細(xì)胞、組織和器官在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理代謝功能方面發(fā)生的質(zhì)的變化。

發(fā)育(Development)：是生長(zhǎng)和分化的總和，是二者在基因控制和環(huán)境條件影響下形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上有序的動(dòng)態(tài)變化全過(guò)程。任何一種生物的個(gè)體，總是要有序地經(jīng)歷發(fā)生、發(fā)展和死亡等時(shí)期，人們把一生物體從發(fā)生到死亡所經(jīng)歷的過(guò)程稱為生命周期(lifecycle)開(kāi)花植物的生長(zhǎng)周期

第一節(jié)植物細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化植物是以細(xì)胞的生長(zhǎng)為基礎(chǔ)的：

細(xì)胞分裂：增加細(xì)胞數(shù)目

細(xì)胞伸長(zhǎng)：增加細(xì)胞體積

細(xì)胞分化：形成不同的組織和器官。

一、細(xì)胞的分裂

植物的頂端分生組織或側(cè)生分生組織中的細(xì)胞處在不斷生長(zhǎng)和不斷分裂的過(guò)程中。一次細(xì)胞分裂后所產(chǎn)生的新細(xì)胞又繼續(xù)生長(zhǎng)增大，隨后又平均地分裂成兩個(gè)與母細(xì)胞相似的子細(xì)胞?！艏?xì)胞周期：從母細(xì)胞分裂后形成的子細(xì)胞到下次再分裂成兩個(gè)子細(xì)胞所需要的時(shí)間(cellcycle)?！羯硖攸c(diǎn)●DNA變化●呼吸速率變化●激素對(duì)細(xì)胞周期影響●溫度對(duì)細(xì)胞周期影響★GA:加快G1到S期的過(guò)程★CTK：促進(jìn)S期DNA的合成★IAA:分裂晚期rRNA合成圖8.2分生組織每個(gè)細(xì)胞DNA含量變化表8—1溫度對(duì)向日葵根端細(xì)胞的細(xì)胞周期長(zhǎng)短的影響

二、細(xì)胞的伸長(zhǎng)●體積增加●酶活性提高●形成液泡●激素影響（GA、IAA、CTK）●

細(xì)胞壁成分增加距豌豆根尖不同距離每個(gè)細(xì)胞的二肽酶和磷酸化酶活性圖8－3距洋蔥根尖不同距離的細(xì)胞壁組分含量A.果膠質(zhì)；B.半纖維素；C.非纖維多糖；D.纖維素距豌豆根尖不同距離的每個(gè)細(xì)胞的體積、呼吸速率、干物質(zhì)、蛋白質(zhì)含量之間的關(guān)系1、呼吸速率2、干物重3、蛋白質(zhì)氮4、細(xì)胞體積三、細(xì)胞分化（一）細(xì)胞分化的概念

細(xì)胞分化(celldifferentiation)是是指來(lái)自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機(jī)能、化學(xué)結(jié)構(gòu)上異質(zhì)的細(xì)胞的過(guò)程。(二)細(xì)胞分化的控制因素

1.極性是細(xì)胞分化的前提極性(polarity)是指細(xì)胞(也可指器官和植株)內(nèi)的一端與另一端在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的差異。極性的建立會(huì)引發(fā)不均等分裂，使兩個(gè)子細(xì)胞的大小和內(nèi)含物不等，由此引起細(xì)胞的分化。2.細(xì)胞分化受環(huán)境條件誘導(dǎo)如短日照處理，可誘導(dǎo)菊花提前開(kāi)花；低溫處理，能使小麥通過(guò)春化)而進(jìn)入幼穗分化；對(duì)作物多施氮肥，則能使其延遲開(kāi)花。光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)、PH、離子和電勢(shì)等環(huán)境條件以及地球的引力都能影響細(xì)胞的分化照光能使Ca2+離子濃度在細(xì)胞中產(chǎn)生梯度，即照光的一面Ca2+從細(xì)胞中流出，而背光的一面Ca2+則從介質(zhì)中流入。同時(shí)由肌動(dòng)蛋白組裝的微絲以及大量的線粒體、高爾基體、核糖體等細(xì)胞器都聚集在背光一側(cè)，細(xì)胞核也向背光一側(cè)移動(dòng)。這樣，Ca2+梯度和微絲聚集使細(xì)胞產(chǎn)生極性而引起不均等的分裂。墨角藻受精卵極性建立的過(guò)程

A.未極化的合子；B.極性尚未穩(wěn)定的合子；C.極化的合子；D.胚胎產(chǎn)生極性而引起不均等的分裂。

GA/IAA比值：高時(shí)分化木質(zhì)部；低時(shí)分化韌皮部

CTK/IAA比值；高時(shí)分化芽，低時(shí)分化根

蔗糖濃度：高時(shí)分化韌皮部，低時(shí)分化木質(zhì)部3.植物激素在細(xì)胞分化中的作用（A）通氣組織的形成可以不是被缺氧而是低氧刺激。ACC到乙烯的轉(zhuǎn)化需要氧的存在。乙烯產(chǎn)生導(dǎo)致根系皮層中溶生通氣組織。（B）在溶生通氣組織形成的過(guò)程中玉米低氧的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可導(dǎo)致細(xì)胞程序性死亡。有氧條件下增加Ca2+濃度的化合物可以促進(jìn)通氣組織的形成，而缺氧條件下阻止Ca2+運(yùn)動(dòng)的化合物可以抑制通氣組織的形成。四、程序性細(xì)胞死亡

細(xì)胞的自然死亡過(guò)程是有細(xì)胞內(nèi)已存在的，由基因編碼的程序所控制的過(guò)程（Programmedcelldeath,PCD)第二節(jié)種子的萌發(fā)種子是由受精胚珠發(fā)育而來(lái)的，是脫離母體的延存器官。嚴(yán)格地說(shuō)，生命周期是從受精卵分裂形成胚開(kāi)始的，但人們習(xí)慣上還是以種子萌發(fā)作為個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)，因?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種開(kāi)始的。播種后種子能否迅速萌發(fā)，達(dá)到苗齊、苗全、苗勻、苗壯，這關(guān)系到能否為作物的豐產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。一、種子萌發(fā)的過(guò)程

種子萌發(fā)(seedgermination)

：指種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化過(guò)程。種子生活力(seedviability)

是指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。種子活力(seedvigor)：

是指種子在田間狀態(tài)(即非理想狀態(tài))下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。

二、影響種子萌發(fā)的因素（一）內(nèi)部因素●種子生活力●種子活力（二）影響種子萌發(fā)的外界因素1、水分2、氧氣3、溫度4、光照

種子吸水的三個(gè)階段吸脹吸水快速吸水緩滯吸水重新快速吸水

幾種植物種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)

根據(jù)萌發(fā)時(shí)對(duì)光的需求不同，植物種子分為三類：●需光種子：如萵苣、煙草、某些雜草種子●需暗種子：如茄子、番茄、瓜類種子●中光種子（對(duì)光不敏感）：大田作物種子三、種子萌發(fā)的生理生化變化1、種子吸水2、呼吸作用的變化3、酶的活化與合成4、種子貯藏物質(zhì)的動(dòng)員

種子吸水的三個(gè)階段吸脹吸水快速吸水緩滯吸水重新快速吸水

豌豆萌發(fā)吸水暫停時(shí)的呼吸表現(xiàn)O2豌豆種子萌發(fā)中兩種酶的形成情況蓖麻種子萌發(fā)時(shí)脂肪、蔗糖和葡萄糖的轉(zhuǎn)化

種子萌發(fā)中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化情況四、種子的壽命和生活力快速測(cè)定●快速檢驗(yàn)種子生活力的方法●種子壽命：TTC法紅墨水法熒光法浸種、拌種五、種子的老化(Aging)及促進(jìn)萌發(fā)的措施種子包衣PEG處理：滲透作用

（一）組織培養(yǎng)的概念、分類與意義第三節(jié)植物的組織培養(yǎng)的原理、技術(shù)及其應(yīng)用planttissueculture：在無(wú)菌條件下，把離體的植物器官、組織、細(xì)胞或原生質(zhì)體等，在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)、分化，形成完整植株的技術(shù)。外植體（explant）：從植物體上分離下來(lái)被培養(yǎng)的部分（組織、器官或細(xì)胞）。細(xì)胞全能性(totipotency)：是指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。

脫分化(dedifferentiation)：是指已經(jīng)分化的植物器官、組織或細(xì)胞在離體培養(yǎng)時(shí)，又恢復(fù)細(xì)胞分裂的能力并形成與原有狀態(tài)不同細(xì)胞的過(guò)程。

再分化(redifferentiation)：是指脫分化形成的愈傷組織細(xì)胞在適宜的培養(yǎng)條件下又分化為胚狀體(embryoid)，或直接分化出根和芽等器官，從而形成完整植株的過(guò)程。胚狀體由高等植物的細(xì)胞、組織和器官培養(yǎng)成植株的過(guò)程1.器官培養(yǎng)2.花藥和花粉培養(yǎng)3.組織培養(yǎng)4.胚胎培養(yǎng)5.細(xì)胞培養(yǎng)6.原生質(zhì)體培養(yǎng)組織培養(yǎng)的分類：試管嬰兒，體外受精等等二、組織培養(yǎng)的技術(shù)條件（一）材料準(zhǔn)備

全能性表達(dá)的難易程度在不同的植物組織之間有著很大的差異。由根、下胚軸及莖形成的愈傷組織分化成根的頻率很高；由葉或子葉形成的愈傷組織分化成葉的頻率很高；由莖端形成的愈傷組織分化成芽與葉的頻率亦很高；靠近上部的莖段與接近基部的莖段相比能形成較多的花枝和較少的營(yíng)養(yǎng)枝。這說(shuō)明外植體的發(fā)育狀態(tài)在組織分化中有“決定”作用的存在。因此要根據(jù)研究目標(biāo)，有針對(duì)性地選擇材料。一般來(lái)說(shuō)，受精卵、發(fā)育中的分生組織細(xì)胞和雌雄配子體及單倍體細(xì)胞是較易表達(dá)全能性的。

通常采集來(lái)的材料都帶有各種微生物，故在培養(yǎng)前必須進(jìn)行嚴(yán)格的消毒處理。常用的消毒劑有70%酒精、次氯酸鈣（漂白粉）、次氯酸鈉、氯化汞（HgCl2，升汞）等。消毒所需時(shí)間長(zhǎng)短依外植體不同而異，消毒后需用無(wú)菌水充分清洗。（無(wú)菌培養(yǎng)）(二)培養(yǎng)基制備培養(yǎng)基（medium)中含有外植體生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是組織培養(yǎng)中外植體賴以生存和發(fā)展的基地。White培養(yǎng)基是最早的植物組織培養(yǎng)基之一，被廣泛用于離體根的培養(yǎng)；MS(Murashige和Skoog,1962)培養(yǎng)基含有較高的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，適合于多種培養(yǎng)物的生長(zhǎng)；N6培養(yǎng)基含有與MS差不多的硝態(tài)氮，但銨態(tài)氮僅為MS的1/4多一些，特別適合于禾本科花粉的培養(yǎng)；B5培養(yǎng)基則適合于十字花科植物的培養(yǎng)?？傊?，應(yīng)根據(jù)培養(yǎng)的目的選擇一種適宜的培養(yǎng)基。常見(jiàn)的培養(yǎng)基配方如表8-1所示。1.培養(yǎng)基成分

(1)水

用蒸餾水或去離子水配制培養(yǎng)劑。(2)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)包括大量和微量必需元素。(3)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)主要有糖、氨基酸和維生素。(4)天然附加物如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麥芽浸出物或番茄汁等。(5)植物生長(zhǎng)物質(zhì)

常用的有生長(zhǎng)素類和細(xì)胞分裂素。五類：長(zhǎng)素類

2，4-D、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸離體培養(yǎng)物的根芽分化取決于生長(zhǎng)素/細(xì)胞分裂素的比值。細(xì)胞分裂素

激動(dòng)素、6-芐基腺嘌呤、異戊烯基腺嘌呤、玉米素等2.培養(yǎng)方式通常半月至一月后須移換新鮮培養(yǎng)基。固體培養(yǎng)

液體培養(yǎng)基中加入0.7%～1%的瓊脂作凝固劑液體培養(yǎng)靜止不需增添專門(mén)設(shè)備，適合于某些原生質(zhì)體培養(yǎng)振蕩需要搖床或轉(zhuǎn)床等設(shè)備，可使培養(yǎng)基充分混和，也可使培養(yǎng)物交替地浸沒(méi)在液體中或暴露在空氣中，有利于氣體交換。(三)接種與培養(yǎng)

1.接種

把消毒好的材料在無(wú)菌的情況下切成小塊并放入培養(yǎng)基的過(guò)程。2.愈傷組織的誘導(dǎo)

植物已經(jīng)分化的細(xì)胞在切割損傷或在適宜的培養(yǎng)基上可以誘導(dǎo)形成失去分化狀態(tài)的結(jié)構(gòu)均一的愈傷組織或細(xì)胞團(tuán)。無(wú)論是固體培養(yǎng)還是液體培養(yǎng)，都須控溫在25±2℃之間。一般培養(yǎng)都需一定的光照。3.器官形成或體細(xì)胞胚發(fā)生4.自然界中的植物需要的條件:光、溫度、水、氣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，植物組織培養(yǎng)時(shí)都需要。（四）小苗移栽當(dāng)試管苗具有4～5條根后，即可移栽。苗床土：泥炭土、珍珠巖、蛭石、礱糠灰等混合培養(yǎng)土。用塑料薄膜覆蓋。

三、組織培養(yǎng)的應(yīng)用(一)無(wú)性系的快速繁殖蘭花、甘蔗和名貴品種的無(wú)性繁殖(二)培育無(wú)病毒種苗馬鈴薯、香蕉、蘋(píng)果、甘蔗、葡萄、桉樹(shù)、毛白楊、草莓、甜瓜、花卉(三)新品種的選育

1.花培和單倍體育種2.離體胚培養(yǎng)和雜種植株獲得3.體細(xì)胞誘變和突變體篩選4.細(xì)胞融合和雜種植株的獲得

(四)人工種子和種質(zhì)保存(五)次生物質(zhì)工業(yè)化生產(chǎn)人工種子(artificialseeds)又稱人造種子或超級(jí)種子，是指將植物組織培養(yǎng)產(chǎn)生的胚狀體、芽體、及小鱗莖等包裹在含有養(yǎng)分的膠囊內(nèi)，具有種子的功能并可直接播種于大田的顆粒。人工種子通常由培養(yǎng)物、人工胚乳和人工種皮三部分組成(圖)。人工種皮常采用海藻酸鈉、聚氯乙烯、明膠、樹(shù)膠等。制作方法：1.雙重管的外管內(nèi)含有海藻酸鈉，內(nèi)管中放入胚狀體和培養(yǎng)液，先從外管放出少量海藻酸鈉，使雙重管的下端形成半球；2.從內(nèi)管中放入含有不定胚的培養(yǎng)液(含保水劑)；3.再?gòu)耐夤芊懦鲆稽c(diǎn)海藻酸鈉，形成球狀液滴；4.將液滴滴入CaCl2水溶液(含殺菌劑)；5.放置一定時(shí)間，使海藻酸鈉外層形成不溶于水的海藻酸鈣膜；6.播種后人工種子的發(fā)芽。第四節(jié)植株生長(zhǎng)的周期性

植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜或季節(jié)變化發(fā)生有規(guī)律的變化，這種現(xiàn)象叫做植物生長(zhǎng)的周期性(growthperiodicity)。一、生長(zhǎng)大周期與生長(zhǎng)曲線植物器官或整株植物的生長(zhǎng)速度會(huì)表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即開(kāi)始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，然后又減慢以至停止。這一生長(zhǎng)全過(guò)程稱為生長(zhǎng)大周期(grandperiodofgrowth)。如果以植物(或器官)體積對(duì)時(shí)間作圖，可得到植物的生長(zhǎng)曲線。生長(zhǎng)曲線表示植物在生長(zhǎng)周期中的生長(zhǎng)變化趨勢(shì)，典型的有限生長(zhǎng)曲線呈S形。上圖.S型生長(zhǎng)曲線；下圖.由上圖的生長(zhǎng)曲線斜率推導(dǎo)的絕對(duì)生長(zhǎng)速率曲線。(a)指數(shù)期；(b)線性期；(c)衰減期表根據(jù)S形曲線可將植物生長(zhǎng)分成三個(gè)時(shí)期，對(duì)數(shù)期(logarithmicphase)絕對(duì)生長(zhǎng)速率是不斷提高的，而相對(duì)生長(zhǎng)速率則大體保持不變；直線期(linearphase)絕對(duì)生長(zhǎng)速率為最大，而相對(duì)生長(zhǎng)速率卻是遞減的；衰老期(senescencephase)生長(zhǎng)逐漸下降，絕對(duì)與相對(duì)生長(zhǎng)速率均趨向于零值。在大生長(zhǎng)周期中絕對(duì)生長(zhǎng)速率的變化。黃化豌豆上胚軸的生長(zhǎng)和RNA、蛋白質(zhì)及纖維素的增加速率

從中還可以看出，這些物質(zhì)的增加主要在線性期，而且按RNA→蛋白質(zhì)→纖維素的次序先后呈現(xiàn)峰值。二、生長(zhǎng)的晝夜周期性植物器官生長(zhǎng)速率有明顯的晝夜周期性。這主要是由于影響植株生長(zhǎng)的因素，如溫度、濕度、光強(qiáng)以及植株體內(nèi)的水分與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)在一天中發(fā)生有規(guī)律的變化。植株或器官的生長(zhǎng)速率隨晝夜溫度變化而發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象稱為溫周期現(xiàn)象(thermoperiodicity)。植株生長(zhǎng)速率與晝夜的溫度變化有關(guān)。越冬植物，白天的生長(zhǎng)量通常大于夜間，因?yàn)榇藭r(shí)限制生長(zhǎng)的主要因素是溫度。在溫度高，光照強(qiáng)，濕度低的日子里，影響生長(zhǎng)的主要因素則為植株的含水量，此時(shí)在日生長(zhǎng)曲線中可能會(huì)出現(xiàn)兩個(gè)生長(zhǎng)峰，一個(gè)在午前，另一個(gè)在傍晚。三、生長(zhǎng)的季節(jié)周期性農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程大體有以下幾種情況：春播、夏長(zhǎng)、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、秋收；或秋播、幼苗(或營(yíng)養(yǎng)體)越冬、春長(zhǎng)和夏收。一年生、二年生或多年生植物在一年中的生長(zhǎng)，都會(huì)隨季節(jié)的變化而具有一定的周期性，即所謂生長(zhǎng)的季節(jié)周期性(seasonalperiodicityofgrowth)。季節(jié)周期性是與溫度、光照、水分等因素的季節(jié)性變化相適應(yīng)的。一年生植物完成生殖生長(zhǎng)后，種子成熟進(jìn)入休眠，營(yíng)養(yǎng)體死亡。而多年生植物，如落葉木本植物，其芽進(jìn)入休眠。多年生植物：春發(fā)、夏茂、秋落、冬眠一年生植物的生長(zhǎng)量的周期變化呈S形曲線，這也是植物生長(zhǎng)季節(jié)周期性變化的表現(xiàn)。多年生樹(shù)木的根、莖、葉、花、果和種子的生長(zhǎng)并不是平行生長(zhǎng)的，而是此起彼伏的。

(1)是利用貯藏物質(zhì)的生長(zhǎng)期，從早春至開(kāi)花(2～4月)。在此期間，根系首先生長(zhǎng)，隨后花和葉才開(kāi)始生長(zhǎng)。(2)是利用當(dāng)時(shí)代謝產(chǎn)物的生長(zhǎng)期，即是從開(kāi)花到枝條生長(zhǎng)停止(4～7月)。(3)是枝條充實(shí)期，也叫果實(shí)發(fā)育期(7～9月)。(4)是貯藏養(yǎng)分期，就是果實(shí)采收后至落葉前(9～11月)，地上部的代謝物向根部輸送。(5)是冬季落葉之后的休眠期(11～2月)。成年梨樹(shù)每年周而復(fù)始經(jīng)歷著這五個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期，大體可代表落葉性果樹(shù)的生長(zhǎng)周期性。

成年梨樹(shù)一年內(nèi)可分為五個(gè)相互重疊的生長(zhǎng)時(shí)期年輪的形成是植物生長(zhǎng)季節(jié)周期性的一個(gè)具體表現(xiàn)。

樹(shù)木的年輪一般是一年一圈。在同一圈年輪中，春夏季由于適于樹(shù)木生長(zhǎng)，木質(zhì)部細(xì)胞分裂快，體積大，所形成的木材質(zhì)地疏松，顏色淺淡，被稱為“早材”到了秋冬季，木質(zhì)部細(xì)胞分裂減弱，細(xì)胞體積小但壁厚，形成的木材質(zhì)地緊密，顏色較深，被稱為“晚材”。紐約博物館中的千年樹(shù)木切段，示年輪（2500年的歷史了）植物體是多細(xì)胞的有機(jī)體，構(gòu)成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的相關(guān)性(correlation)。這種相關(guān)是通過(guò)植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各部分之間的相互傳遞或競(jìng)爭(zhēng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

地上部分與地下部分的相關(guān)主莖與側(cè)枝以及主根與側(cè)根的相關(guān)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)植物的極性與再生第五節(jié)植物生長(zhǎng)的相關(guān)性一、地上部分與地下部分的相關(guān)(一)地上部分與地下部分的關(guān)系?相互協(xié)調(diào)：?相互制約常言道：根深葉茂，本固枝榮。水稻旱長(zhǎng)根，水長(zhǎng)芽。是何道理？(二)根冠比及影響因素

1.根冠比的概念

對(duì)于地上部分與地下部分的相關(guān)性常用根冠比(root-topratio，R/T)來(lái)衡量。所謂根冠比是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值，它能反映植物的生長(zhǎng)狀況，以及環(huán)境條件對(duì)地上部與地下部生長(zhǎng)的不同影響。不同物種有不同的根冠比，同一物種在不同的生育期根冠比也有變化。

例如，一般植物在開(kāi)花結(jié)實(shí)后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐漸衰老，使根冠比降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量養(yǎng)分向根部運(yùn)輸，貯藏根迅速膨大，根冠比反而增高；多年生植物的根冠比還有明顯的季節(jié)變化。干旱時(shí)根冠間的物質(zhì)與信息交流

圖土壤干旱時(shí)根中化學(xué)信號(hào)的產(chǎn)生以及根冠間的物質(zhì)與信息交流圓圈表示土壤的作用；矩形代表植物的生理過(guò)程；虛線表示化學(xué)物質(zhì)的傳遞；實(shí)線表示相互間影響。葉發(fā)端指葉的分化和初期生長(zhǎng)；土壤強(qiáng)度主要指土壤質(zhì)地對(duì)根的壓力，土壤中ABA主要來(lái)源于微生物的合成與根系的分泌，它能被根系吸收。ABA被認(rèn)為是一種逆境信號(hào)，在水分虧缺時(shí)，根系快速合成并通過(guò)木質(zhì)部蒸騰流將ABA運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，調(diào)節(jié)地上部分的生理活動(dòng)。如縮小氣孔開(kāi)度，抑制葉的分化與擴(kuò)展，以減少蒸騰來(lái)增強(qiáng)對(duì)干旱的適應(yīng)性。2.影響根冠比的因素(1)土壤水分

土壤水分不足，根冠比增大。

(2)光照

強(qiáng)光下，根冠比增大；(3)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

氮素少時(shí)，根冠比增大，磷、鉀肥，增加根冠比。(4)溫度

氣溫升高，根冠比就下降。(5)修剪與整枝

當(dāng)時(shí)效應(yīng)是增加了根冠比，其后效應(yīng)是減少根冠比(6)中耕與移栽

降低了根冠比，其后效應(yīng)是增加根冠比。(7)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

生長(zhǎng)抑制劑或生長(zhǎng)延緩劑增大根冠比。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，常通過(guò)肥水來(lái)調(diào)控根冠比，對(duì)甘薯、胡蘿卜、甜菜(含馬鈴薯)等這類以收獲地下部分為主的作物，在生長(zhǎng)前期應(yīng)注意氮肥和水分的供應(yīng)，以增加光合面積，多制造光合產(chǎn)物，中后期則要施用磷、鉀肥，并適當(dāng)控制氮素和水分的供應(yīng)，以促進(jìn)光合產(chǎn)物向地下部分的運(yùn)輸和積累。二主莖與側(cè)枝以及主根跟側(cè)根的相關(guān)(一)頂端優(yōu)勢(shì)(apicaldominance)

植物的頂芽在生長(zhǎng)上占優(yōu)勢(shì)并抑制側(cè)枝或者側(cè)根生長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為“頂端優(yōu)勢(shì)”。各種植物頂端優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)不同頂端優(yōu)勢(shì)十分明顯的植物

如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)，一般不分枝；

頂端優(yōu)勢(shì)較為明顯的植物

如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側(cè)枝，生長(zhǎng)受抑越強(qiáng)，從而形成寶塔形樹(shù)冠；頂端優(yōu)勢(shì)不明顯的植物

如柳樹(shù)以及灌木型植物等。同一植物在不同生育期，其頂端優(yōu)勢(shì)也有變化(二)產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的原因

有多種假說(shuō)用來(lái)解釋頂端優(yōu)勢(shì)，但一般都認(rèn)為這與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)和內(nèi)源激素的調(diào)控有關(guān)。

1.營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)

由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。該假說(shuō)認(rèn)為，頂芽是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達(dá)，能優(yōu)先獲得營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng)，側(cè)芽則由于養(yǎng)分缺乏而被抑制。

2.激素抑制假說(shuō)(hormonalinhibition)蒂曼和斯科格(K.V.Thimann&F.Skoog，1934)指出，頂端優(yōu)勢(shì)是由于生長(zhǎng)素對(duì)側(cè)芽的抑制作用而產(chǎn)生的。植物頂端形成的生長(zhǎng)素，通過(guò)極性運(yùn)輸，下運(yùn)到側(cè)芽，側(cè)芽對(duì)生長(zhǎng)素比頂芽敏感而使生長(zhǎng)受抑制。證據(jù)：(1)植物去頂以后，可導(dǎo)致側(cè)芽的生長(zhǎng)；(2)使用外源IAA可代替植物頂端的作用，抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)。(3)施用生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑，或?qū)χ髑o作環(huán)割處理阻止生長(zhǎng)素下運(yùn)，可導(dǎo)致處理部位下方的側(cè)芽生長(zhǎng)。圖頂端優(yōu)勢(shì)和IAA的作用A.有頂芽時(shí)，側(cè)芽生長(zhǎng)被抑制；B.切除頂芽上部側(cè)芽就萌發(fā)生長(zhǎng)，并代替頂芽，抑制下部側(cè)芽的萌發(fā)；C.切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長(zhǎng)情況同B；D.在切口放上含IAA的瓊脂，即使沒(méi)有頂芽也抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。此實(shí)驗(yàn)表明莖端是抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的信號(hào)源，信號(hào)物質(zhì)為IAA。頂端優(yōu)勢(shì)與IAA3.營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說(shuō)溫特(F.Went，1936)將營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)和激素假說(shuō)相結(jié)合，提出營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移(nutrientdiversion)假說(shuō)，認(rèn)為：生長(zhǎng)素既能調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，又能控制代謝物的定向運(yùn)轉(zhuǎn)，植物頂端是生長(zhǎng)素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長(zhǎng)活動(dòng)中心和物質(zhì)交換中心，將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)運(yùn)至莖端，因而不利側(cè)芽的生長(zhǎng)。

4.細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢(shì)中的作用威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先報(bào)道，用細(xì)胞分裂素處理豌豆植株的側(cè)芽可以誘導(dǎo)側(cè)芽生長(zhǎng)。有人比較了兩種不同頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度的番茄品系后指出，在頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的突變種中，細(xì)胞分裂素含量低。分裂素能促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢(shì)。5.原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō)班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原發(fā)優(yōu)勢(shì)(Primigenicdominance)假說(shuō)。認(rèn)為器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)育的器官的生長(zhǎng)可以抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)。

(三)頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用

利用和保持頂端優(yōu)勢(shì)：

如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹(shù)木，需控制其側(cè)枝生長(zhǎng)，而使主莖強(qiáng)壯，挺直。

消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)如水肥充足，植株生長(zhǎng)健壯，則有利于側(cè)芽發(fā)枝、分蘗成穗；棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹(shù)修剪等可調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，合理分配養(yǎng)分；花卉打頂去蕾，可控制花的數(shù)量和大?。徊铇?shù)栽培中彎下主枝可長(zhǎng)出更多側(cè)枝，從而增加茶葉產(chǎn)量；綠籬修剪可促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，而形成密集灌叢狀；苗木移栽時(shí)的傷根或斷根，則可促進(jìn)側(cè)根生長(zhǎng)；使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)腋芽成花，提高結(jié)莢率；BA對(duì)多種果樹(shù)有克服頂端優(yōu)勢(shì)、促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)的效果。

三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)(一)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)周期中的兩個(gè)不同階段，通常以花芽分化作為生殖生長(zhǎng)開(kāi)始的標(biāo)志。種子植物的生殖生長(zhǎng)可分為開(kāi)花和結(jié)實(shí)兩個(gè)階段。根據(jù)開(kāi)花結(jié)實(shí)次數(shù)的不同，可以把植物分為兩大類：一次開(kāi)花植物

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)在前，生殖生長(zhǎng)在后，一生只開(kāi)一次花。開(kāi)花后，營(yíng)養(yǎng)器官所合成的有機(jī)物，主要向生殖器官轉(zhuǎn)移，營(yíng)養(yǎng)器官逐漸停止生長(zhǎng)，隨后衰老死亡。水稻、小麥、玉米、高粱、向日葵、竹子等植物均屬此類。多次開(kāi)花植物

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)有所重疊。生殖器官的出現(xiàn)并不會(huì)馬上引起營(yíng)養(yǎng)器官的衰竭，在開(kāi)花結(jié)實(shí)的同時(shí)營(yíng)養(yǎng)器官還可繼續(xù)生長(zhǎng)。如棉花、番茄、大豆、四季豆、瓜類以及多年生果樹(shù)等。

(二)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系

1.依賴關(guān)系

生殖生長(zhǎng)需要以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為基礎(chǔ)?；ㄑ勘仨氃谝欢ǖ臓I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上才分化。生殖器官生長(zhǎng)所需的養(yǎng)料，大部分是由營(yíng)養(yǎng)器官供應(yīng)的，營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)不好，生殖器官自然也不會(huì)好。

2.對(duì)立關(guān)系

(1)營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過(guò)旺，會(huì)影響到生殖器官的形成和發(fā)育。例如，稻麥若前期肥水過(guò)多，則引起莖葉徒長(zhǎng)，延緩幼穗分化，增加空癟率，若后期肥水過(guò)多，則造成戀青遲熟，影響粒重。(2)生殖生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。一次開(kāi)花植物開(kāi)花后,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)基本結(jié)束；多次開(kāi)花植物雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并存，但在生殖生長(zhǎng)期間，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)明顯減弱。不斷摘除花芽對(duì)大豆植株生長(zhǎng)的影響四植物的極性與再生

極性(polarity)：是指植物體或植物體的一部分(如器官、組織或細(xì)胞)在形態(tài)學(xué)的兩端具有不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性的現(xiàn)象。

再生(regeneration)是指植物體的離體部分具有恢復(fù)植物體其他部分的能力。植物體的極性在受精卵中已形成，并延續(xù)給植株。當(dāng)胚長(zhǎng)成新植物體時(shí)，仍然明顯地表現(xiàn)出極性。例如：將柳樹(shù)枝條懸掛在潮濕的空氣中，枝條基部切口附近的一些細(xì)胞可能由于受生長(zhǎng)素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的刺激而恢復(fù)分生能力，形成愈傷組織，并分化出不定根。這種在傷口再生根的現(xiàn)象與枝條的極性密切相關(guān)。根的切段在再生植株上也有極性，通常是在近根尖的一端形成根，而在近莖端形成芽；葉片在再生時(shí)也表現(xiàn)出極性。不同器官的極性強(qiáng)弱不同，一般來(lái)說(shuō)，莖>根>葉。柳樹(shù)枝條的極性與再生

A.正放：上端出芽，下端生根B.倒置：下端出芽，芽朝上；上端長(zhǎng)根，根朝下

第七節(jié)外界條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

一、影響生長(zhǎng)的環(huán)境因素高等植物一生位置固定，本身不能遷移，而且植物體的表面積很大，即與環(huán)境的接觸面積很大，因此，環(huán)境對(duì)植物體生長(zhǎng)的影響要比對(duì)動(dòng)物大。影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素可概括為三類：

物理因子化學(xué)因子生物因子

(一)物理因子在自然環(huán)境中，對(duì)植物生長(zhǎng)影響顯著的物理因子有：溫度、光、機(jī)械刺激與重力等。1.溫度

植物是變溫生物，其體溫與周圍環(huán)境的溫度相平衡，各器官的溫度也受土溫、氣溫、光照、風(fēng)、雨、露等影響。由于溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、物質(zhì)合成與運(yùn)輸?shù)却x功能，所以也影響細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)、分化以及植物的生長(zhǎng)。與恒溫動(dòng)物相比，植物生長(zhǎng)的溫度范圍較寬，其生長(zhǎng)溫度最低與最高點(diǎn)一般可相差35℃。

生長(zhǎng)溫度的三基點(diǎn)

原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的植物溫度三基點(diǎn)較高，分別為10℃、30～35℃和45℃左右；原產(chǎn)溫帶的植物生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)稍低，分別為5℃、25～30℃、35～40℃左右；原產(chǎn)寒帶的植物生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)更低，如北極的植物在0℃以下仍能生長(zhǎng)，最適溫度一般不超過(guò)10℃。

2.光

光對(duì)植物生長(zhǎng)有兩種作用：間接作用

即為光合作用。由于植物必須在較強(qiáng)的光照下生長(zhǎng)一定的時(shí)間才能合成足夠的光合產(chǎn)物供生長(zhǎng)需要，所以說(shuō)，光合作用對(duì)光能的需要是一種“高能反應(yīng)”。

直接作用

是指光對(duì)植物形態(tài)建成的作用。如光促進(jìn)需光種子的萌發(fā)、幼葉的展開(kāi)、葉芽與花芽的分化等。由于光形態(tài)建成只需短時(shí)間、較弱的光照就能滿足，因此，光形態(tài)建成對(duì)光的需要是一種“低能反應(yīng)’。生長(zhǎng)對(duì)光強(qiáng)的需要

黃化植株每天只要在弱光下照光數(shù)十分鐘就能使莖葉逐漸轉(zhuǎn)綠，但組織的進(jìn)一步分化又與光照的時(shí)間與強(qiáng)度有關(guān)，即只有在比較充足的光照下，各種組織和器官才能正常分化，葉片伸展加厚，葉色變綠，節(jié)間變短，植株矮壯。就生長(zhǎng)而言，只要條件適宜，并有足夠的有機(jī)養(yǎng)分供應(yīng)，植物在黑暗中也能生長(zhǎng)。如豆芽發(fā)芽、愈傷組織在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)等。但與正常光照下生長(zhǎng)的植株相比，其形態(tài)上存在著顯著的差異，如莖葉淡黃、莖桿細(xì)長(zhǎng)、葉小而不伸展、組織分化程度低、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)、水分多而干物重少等。紫外光(Ultraviolet，UV)對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用太陽(yáng)光中的紫外光依其波長(zhǎng)，可分為UV-A(320～390nm)、UV-B(280～320nm)和UV-C(小于280nm)三部分。太陽(yáng)光經(jīng)過(guò)大氣層時(shí)，UV-C被臭氧層全部吸收，UV-B被臭氧層部分吸收，所以到達(dá)地面的是剩余部分的UV-B和全部的UV-A，其中對(duì)植物生長(zhǎng)影響較大的是UV-B。UV-B對(duì)植物的傷害：(1)能使核酸分子結(jié)構(gòu)破壞，多種蛋白質(zhì)變性，IAA氧化，細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)受阻，從而使植株矮化、葉面積減少；(2)UV-B還能降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成，破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)，鈍化Rubisco和PEPC等光合酶的活性使光合速率下降，從而使植物生長(zhǎng)量減少。高山上空氣稀薄，短波長(zhǎng)的光易透過(guò)，日光中紫外線特別豐富，因而高山植物長(zhǎng)得相對(duì)矮小.植物在受到紫外光照射后，會(huì)增加抗UV色素如黃酮、黃酮醇、肉桂酰酯及肉桂酰花青苷等的合成，這些抗UV色素分布于葉的上表皮，能吸收UV-B而使植株免受傷害，這也是植物的一種保護(hù)反應(yīng)。

3.機(jī)械刺激機(jī)械刺激是植物生活環(huán)境中廣泛存在的一種物理因子，刺激的方式：風(fēng)、機(jī)械、動(dòng)物及植物的摩擦、降雨、冰雹對(duì)莖葉的沖擊、土壤顆粒對(duì)根的阻力以及搖晃、震動(dòng)等。機(jī)械刺激對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)：

用布條等刺激番茄幼苗，能使番茄株高降低，節(jié)間變短，根冠比增大。用振動(dòng)刺激黃瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜數(shù)和瓜重增加水稻、大麥、玉米等幼苗感受到機(jī)械刺激后，株高也顯著降低。田間的植株要比溫室或塑料大棚中的植株長(zhǎng)的矮壯，其原因之一是田間的植株常受到風(fēng)、雨造成的機(jī)械刺激。機(jī)械刺激影響植株生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象，稱為植物的接觸形態(tài)建成(thigmomorphogenesis)。

4.重力

誘導(dǎo)根的向重性誘導(dǎo)莖的負(fù)向重性影響植物葉的大小枝條上下側(cè)的生長(zhǎng)量瓜果的形狀例如懸掛在空中的絲瓜因受重力影響要比平躺在地面的長(zhǎng)得長(zhǎng)、細(xì)、直。(二)化學(xué)因子包括各種化學(xué)物質(zhì)，如水分、大氣、礦質(zhì)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等

1.水分

植物的生長(zhǎng)對(duì)水分供應(yīng)最為敏感。原生質(zhì)的代謝活動(dòng)，細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)與分化等都必須在細(xì)胞水分接近飽和的情況下才能順利進(jìn)行。由于細(xì)胞的擴(kuò)大伸長(zhǎng)較細(xì)胞分裂更易受細(xì)胞含水量的影響，且在相對(duì)含水量稍低于飽和時(shí)就不能進(jìn)行，因此，供水不足，植株的體積增長(zhǎng)會(huì)提早停止。水分虧缺還會(huì)影響呼吸作用、光合作用等。在生產(chǎn)上為使稻麥抗倒伏，最基本的措施就是控制第一、二節(jié)間伸長(zhǎng)期的水分供應(yīng)，以防止基部節(jié)間的過(guò)度伸長(zhǎng)。大氣成分中對(duì)植物生長(zhǎng)影響最大的是氧、CO2和水氣。氧為一切需氧生物生長(zhǎng)所必需，大氣含氧量相當(dāng)穩(wěn)定(21%)，所以植物的地上部分通常無(wú)缺氧之慮，但土壤在過(guò)分板結(jié)或含水過(guò)多時(shí)，常因空氣中氧不能向根系擴(kuò)散，而使根部生長(zhǎng)不良，甚至壞死；CO2常成為光合作用的限制因子，田間空氣的流通以及人為提高空氣中CO2濃度，常能促進(jìn)植物生長(zhǎng)；水氣

(相對(duì)濕度)會(huì)通過(guò)影響蒸騰作用而改變植株的水分狀況，從而影響植物生長(zhǎng)。大氣污染物質(zhì)如SO2、HF等而影響正常生長(zhǎng)。2.大氣土壤中含有植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)元素。必需元素中有些屬原生質(zhì)的基本成分，有些是酶的組成或活化劑，有些能調(diào)節(jié)原生質(zhì)膜透性，并參與緩沖體系以及維持細(xì)胞的滲透勢(shì)。植物缺乏必需元素會(huì)引起生理失調(diào)，影響生長(zhǎng)發(fā)育，并出現(xiàn)特定的缺素癥狀。另外，土壤中還存在許多有益元素和有毒元素。有益元素促進(jìn)植物生長(zhǎng)，有毒元素則抑制植物生長(zhǎng)。元素對(duì)生長(zhǎng)的效應(yīng)尚受其他因素的影響。例如光照

光與硝酸鹽濃度對(duì)作物生長(zhǎng)速率的相互作用硝酸鹽濃度相對(duì)生長(zhǎng)速率3.礦質(zhì)

4.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)有顯著的調(diào)節(jié)作用。如GA能顯著促進(jìn)莖的生長(zhǎng)，因而在雜交水稻制種中，在抽穗前噴施GA3能促進(jìn)父母親本穗頸節(jié)的伸長(zhǎng)，便于親本間傳粉，提高制種產(chǎn)量。生長(zhǎng)素刺激燕麥胚芽鞘的切段伸長(zhǎng)。切段在水中(A)或生長(zhǎng)素中(B)培養(yǎng)了18h。半透明胚芽鞘內(nèi)部的黃色組織是初生葉。不同濃度的赤霉素處理4天齡的幼苗并讓其又生長(zhǎng)了幾天(三)生物因子植物個(gè)體的生長(zhǎng)不可避免地要受到與它群生在一起的植物和其它生物的影響。在寄生情況下

寄生物(可以是動(dòng)物、植物和微生物)有時(shí)能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長(zhǎng)，如菟絲子寄生在大豆上會(huì)嚴(yán)重危害大豆植株的生長(zhǎng)。有時(shí)則能引起寄主植物的不正常生長(zhǎng)，如形成瘤癭。在共生情況下

共生雙方的生長(zhǎng)均受到促進(jìn)，如根瘤菌與豆類的共生。生物體也可通過(guò)改變生態(tài)環(huán)境來(lái)影響另一生物體。這表現(xiàn)在兩個(gè)方面：相互競(jìng)爭(zhēng)(allelospoly)，對(duì)環(huán)境生長(zhǎng)因素，如對(duì)光、肥、水的競(jìng)爭(zhēng)；高桿植物對(duì)短桿植物生長(zhǎng)的影響；雜草的滋生蔓延等。相生相克(allelopathy),即通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)來(lái)促進(jìn)或抑制周圍植物的生長(zhǎng)。相生相克也稱它感作用。引起它感作用的化學(xué)物質(zhì)稱為它感化合物(allelochemical),它們幾乎都是一些分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的植物次生物質(zhì)。如直鏈醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，最常見(jiàn)的是酚類和類萜化合物。它感化合物對(duì)植物生理代謝及生長(zhǎng)發(fā)育均能產(chǎn)生一定的影響。水生植物生態(tài)系統(tǒng)中也有相生相克現(xiàn)象。

鳳眼蓮（雨久花科）

中國(guó)科學(xué)院上海植物生理研究所的科研人員在富營(yíng)養(yǎng)化的水域中種植鳳眼蓮，一方面利用鳳眼蓮快速生長(zhǎng)的特點(diǎn)大量吸收水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，另一方面利用鳳眼蓮對(duì)藻類的相克效應(yīng)，清除大部分藻類，使水澄清，收到綠化水面和凈化水質(zhì)的效益。

種子植物的生命周期,要經(jīng)過(guò)胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)體形成、生殖體形成、開(kāi)花結(jié)實(shí)、衰老和死亡等階段。生命周期中呈現(xiàn)的個(gè)體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過(guò)程，稱作形態(tài)發(fā)生(morphogensis)或形態(tài)建成。光形態(tài)建成：依賴于光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)何功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。

二光形態(tài)建成與光受體黃化現(xiàn)象(一)光敏受體光化學(xué)定律認(rèn)為，光要引起一定的作用，首先必須被吸收。植物中除含有大量的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素外，還含有一些微量色素，已知的有光敏色素(phytochrome，Phy)隱花色素(cryptochrome)紫外光-B受體(UV-Breceptor)。能接受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向等信號(hào)的變化，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成的微量色素被稱為光敏受體(photoreceptors)。1.光敏色素光敏色素是一種具有紅光和遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成等生理過(guò)程的色素蛋白。它是植物體內(nèi)最重要、研究得最為深入的一種光敏受體。光敏素的發(fā)現(xiàn)是20世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。Flint等(1935-1937)在研究光質(zhì)對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，有些光質(zhì)的光促進(jìn)萌發(fā)，而有些光質(zhì)的光抑制萌發(fā)。促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域(600-700nm)，而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光區(qū)域(720-760nm)后來(lái)，博思威克(H.A.Borthwick)等(1946-1960)用大型的光譜儀更精確地發(fā)現(xiàn)促進(jìn)萵苣種子的發(fā)芽最有效的光是波長(zhǎng)約為660nm的紅光，抑制萵苣種子的發(fā)芽最有效的光是波長(zhǎng)約為730nm的遠(yuǎn)紅光。他們進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，如果用紅光和遠(yuǎn)紅光交替地照射萵苣種子，種子的萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，而與紅光與遠(yuǎn)紅光交替照射的次數(shù)無(wú)關(guān)。他們?cè)O(shè)想植物中存在一種在紅光和遠(yuǎn)紅光作用下能夠可逆轉(zhuǎn)變的色素系統(tǒng)，并具有兩種形式。1959年巴特爾(W.L.Butler)等用雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)成功地檢測(cè)到黃化蕪菁子葉和黃化玉米幼苗體內(nèi)吸收紅光或遠(yuǎn)紅光而相互轉(zhuǎn)化的一種色素，并成功地分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，它是一種色素蛋白，博思威克等在1960年稱之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr(藍(lán)綠色)；遠(yuǎn)紅光吸收形式為Pfr(黃綠色)

(1)分布光敏色素存在于從藻類到被子植物一切能進(jìn)行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高。

在細(xì)胞中光敏色素主要分布在膜系統(tǒng)上，如存在于質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體等膜上，在細(xì)胞質(zhì)中也含有。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高出20～100倍.蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在發(fā)育反應(yīng)變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高。

(2)化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)，在植物體中以二聚體形式存在。每一個(gè)單體由一條長(zhǎng)鏈多肽與一個(gè)線狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成，二者以硫醚鍵連接。光敏色素在植物細(xì)胞中含量極低，且在提取過(guò)程中易受蛋白酶降解和葉綠素的干擾。各種植物光敏色素的分子量大體為120000～127000，現(xiàn)已知道多種植物光敏色素的編碼基因和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。如燕麥的光敏色素基因長(zhǎng)為5.94kbp，多肽由1128個(gè)氨基酸組成，分子量為125000，生色團(tuán)連接在N端起第321位的半胱氨酸上。

(3)兩種轉(zhuǎn)變形式

光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：紅光吸收型：Pr(最大吸收峰660nm)遠(yuǎn)紅光吸收型：Pfr(最大吸收峰730nm)生理鈍化型生理活化型黃化苗中僅存在Pr前體PrPfr生理反應(yīng)合成660nm730nm降解暗種（或FR光下）逆轉(zhuǎn)光敏色素的結(jié)構(gòu)及Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變

A.Pr結(jié)構(gòu)，示硫醚鍵連接的生色團(tuán)和部分蛋白質(zhì)的多肽鏈B.Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變順式反式鈍化活化目前判斷一個(gè)光調(diào)節(jié)的反應(yīng)過(guò)程是否包含有光敏色素作為其中光敏受體的實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)是：如果一個(gè)光反應(yīng)可以被紅閃光誘發(fā)，又可以被緊隨紅光之后的遠(yuǎn)紅閃光所充分逆轉(zhuǎn)，那么，這個(gè)反應(yīng)的光敏受體就是光敏色素。轉(zhuǎn)板藻的葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)在Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變過(guò)程中包含光化學(xué)反應(yīng)和化學(xué)反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，化學(xué)反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。這就可以解釋為什么干種子沒(méi)有光敏色素的可逆轉(zhuǎn)變反應(yīng)，而用水浸泡后的種子有光敏色素的可逆轉(zhuǎn)變反應(yīng)。

植物個(gè)體發(fā)育離不開(kāi)光敏色素的作用。例如

從調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)到幼苗的正常生長(zhǎng)；從葉片表面氣孔和表皮毛的形成到體內(nèi)維管束的分化；從地上部分形態(tài)發(fā)育到地下部分的生長(zhǎng)以及根冠比的調(diào)節(jié)；從葉綠體的發(fā)育到光合活性的調(diào)控；從貯藏淀粉、脂肪的降解到蛋白質(zhì)、核酸的合成；從光周期控制花芽分化到葉片等器官衰老的調(diào)節(jié)……，這些過(guò)程都存在著光敏色素的作用。(4)生理作用控制反應(yīng)（快速反應(yīng)和慢速反應(yīng)）

★種子萌發(fā)

★莖、葉伸長(zhǎng)

★氣孔分化

★葉綠體和葉片運(yùn)動(dòng)

★花的誘導(dǎo)

★花粉育性

(5)光敏受體的作用機(jī)制光是如何引起植物的形態(tài)建成?大體過(guò)程可推斷如下：光首先被光敏受體接收，然后產(chǎn)生特定的化學(xué)信使物質(zhì)，信使物質(zhì)通過(guò)信號(hào)傳遞系統(tǒng)，激活效應(yīng)蛋白，最后啟動(dòng)與光形態(tài)建成有關(guān)的一系列反應(yīng)。

然而光敏受體，尤其是藍(lán)光受體與紫外光B受體，接收光信號(hào)后究竟通過(guò)何種途徑參與反應(yīng)?最終怎樣導(dǎo)致光形態(tài)建成?這些還不清楚，以下僅介紹光敏色素的作用模式。光質(zhì)→光受體→信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)組分→光調(diào)節(jié)基因→光形態(tài)建成反應(yīng)◆光敏色素的作用機(jī)理

主要有兩種假說(shuō)：●膜假說(shuō)紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)Ca2＋增多CaM活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)－肌球蛋白蠕動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)PrCa2+CaM活化肌球蛋白輕鏈激酶活化●基因調(diào)節(jié)假說(shuō)

該假說(shuō)由Mohr在1966光信號(hào)傳遞、放大活化或抑制特定基因轉(zhuǎn)錄mRNA速度改變翻譯成特殊蛋白（酶）形態(tài)建成紅光Pfr增多Pr光敏色素對(duì)光形態(tài)建成的作用，通過(guò)基因表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)的假說(shuō)，稱為光敏色素的基因調(diào)節(jié)假說(shuō)。(6)光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型反應(yīng)類型誘導(dǎo)光強(qiáng)紅光-遠(yuǎn)紅光可逆作用光譜峰和光受體實(shí)例極低輻照度反應(yīng)1~100nmol/m2否紅光、藍(lán)光；PⅠ燕麥芽鞘伸長(zhǎng)；擬南芥種子萌發(fā)低輻照度反應(yīng)1~1000μmol/m2是紅光、遠(yuǎn)紅光；PⅡ萵苣種子萌發(fā)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)高輻照度反應(yīng)1~100mmol/m2

否黃苗：遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、UV-B；PⅠ、隱花色素綠苗：紅光；

PⅡ花色素苷形成；開(kāi)花誘導(dǎo)；幼苗去黃化；2.隱花色素

隱花色素又稱藍(lán)光受體(bluelightreceptor)或藍(lán)光/紫外光A受體(BL/UVAreceptor)。它是吸收藍(lán)光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的一類光受體。包括隱花色素和向光素。

圖燕麥胚芽鞘的向光性作用光譜及核黃素和胡蘿卜素的吸收光譜隱花色素作用光譜的特征是在藍(lán)光區(qū)有3個(gè)吸收峰或肩(通常在450、420和480nm左右)，呈現(xiàn)“三指狀”，在近紫外光區(qū)有一個(gè)峰(通常在370～380nm),大于500nm波長(zhǎng)的光對(duì)其是無(wú)效的，這也是判斷隱花色素介導(dǎo)的藍(lán)光、紫外光反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)性標(biāo)準(zhǔn)。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，所以常把隱花色素引起的反應(yīng)簡(jiǎn)稱為藍(lán)光效應(yīng)。

隱花色素參與的反應(yīng)：幼苗去黃化開(kāi)花調(diào)控生物鐘調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)放花色素苷生物合成基因表達(dá)調(diào)節(jié)

3.紫外光B受體

紫外光B受體是負(fù)責(zé)吸收280～320nm波長(zhǎng)紫外光(UV-B)，以引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。

紫外光對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用,在UV-B照射下，它可引起高等植物子葉展開(kāi)，下胚軸縮短，莖節(jié)間伸長(zhǎng)抑制等形態(tài)變化。但這個(gè)受體的本質(zhì)尚不清楚。近年來(lái)由于氯氟代烴(chlorofluorocarbous)的增多引起了大氣中臭氧層的破壞，導(dǎo)致到達(dá)地面的UV-B增加，因而UV-B輻射增加對(duì)植物的影響，以及對(duì)此的生理響應(yīng)已引起人們的關(guān)注。而植物表皮細(xì)胞中由紫外線誘導(dǎo)形成的、能夠吸收UV-B的花青苷和黃酮類物質(zhì)，可能是植物的一種自我保護(hù)反應(yīng)。高等植物雖然不能象動(dòng)物或低等植物那樣的整體移動(dòng)，但是它的某些器官在內(nèi)外因素的作用下能發(fā)生有限的位置變化，這種器官的位置變化就稱為植物運(yùn)動(dòng)(plantmovement)。高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement)感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement)。第九節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)一、向性運(yùn)動(dòng)向性運(yùn)動(dòng)是指植物器官對(duì)環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。根據(jù)刺激因素的種類可將其分為向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向觸性(thigmotropism)向化性(chemotropism)等。并規(guī)定:對(duì)著刺激方向運(yùn)動(dòng)的為“正”運(yùn)動(dòng)，背著刺激方向運(yùn)動(dòng)的為“負(fù)”運(yùn)動(dòng)。(一)向光性植物生長(zhǎng)器官受單方向光照射而引起生長(zhǎng)彎曲的現(xiàn)象稱為向光性。對(duì)高等植物向光性而言植物莖葉有正向光性植物根有負(fù)向光性植物的向光性以嫩莖尖、胚芽鞘和暗處生長(zhǎng)的幼苗最為敏感。生長(zhǎng)旺盛的向日葵、棉花等植物的莖端還能隨太陽(yáng)而轉(zhuǎn)動(dòng)。燕麥、小麥、玉米等禾本科植物的黃化苗以及豌豆、向日葵的上下胚軸，都常用作向光性的研究材料。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為，植物的向光性反應(yīng)是由于生長(zhǎng)素濃度的差異分布而引起的。

Cholodny-Went假說(shuō)Brusium-Hasegawa假說(shuō)

生長(zhǎng)素生長(zhǎng)抑制物向光性反應(yīng)的機(jī)理？存在著一定的聯(lián)系

植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上發(fā)生生長(zhǎng)反應(yīng)的現(xiàn)象稱植物的向重性。種子或幼苗在地球上受到地心引力影響，不管所處的位置如何，總是根朝下生長(zhǎng),莖朝上生長(zhǎng)。這種順著重力作用方向的生長(zhǎng)稱正向重性(positivegravitropism),逆著重力作用方向的生長(zhǎng)稱負(fù)向重性(negativegravitropism)。(二)向重性

根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應(yīng)。根冠的柱細(xì)胞中含有淀粉體(amyloplast)，有人將此淀粉體稱為“平衡石”(statolith)

柱細(xì)胞被稱為平衡細(xì)胞(statocyles)。

平衡石學(xué)說(shuō)認(rèn)為柱細(xì)胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。柱細(xì)胞構(gòu)造及淀粉體受重力的移動(dòng)若將根從垂直方向(g)改為水平方向(g′)放置，細(xì)胞中的淀粉體向g′方向沉降，其結(jié)果右側(cè)細(xì)胞中的淀粉體壓迫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的程度要比左側(cè)細(xì)胞大許多實(shí)驗(yàn)指出Ca2+對(duì)IAA運(yùn)輸及分布起重要作用。玉米根冠部預(yù)先用Ca2+螯合劑EDTA處理后，重力影響IAA極性運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象會(huì)隨之消失，但若在根橫放前先用Ca2+處理根冠，IAA極性運(yùn)輸則恢復(fù)。當(dāng)把含有Ca2+的瓊脂塊置于垂直方向放置的玉米根冠一側(cè)時(shí)，根會(huì)被誘導(dǎo)轉(zhuǎn)向放瓊脂塊的一側(cè)而彎曲生長(zhǎng)。當(dāng)測(cè)定重力對(duì)放射性Ca2+在根冠中運(yùn)輸?shù)挠绊憰r(shí)發(fā)現(xiàn)，放射性Ca2+更多地運(yùn)到受重力刺激的下側(cè)。圖根在向重性反應(yīng)中Ca2+和生長(zhǎng)素的重新分布A.根尖方向與重力方向平行；B.根尖方向與重力方向垂直根向重性反應(yīng)在柱細(xì)胞中的信息感受與傳導(dǎo)根的向重性信號(hào)感受及傳導(dǎo)的可能過(guò)程歸納如下(圖8-31)：(1)根由垂直改為水平后，柱細(xì)胞下部的淀粉體隨重力方向沉降，此過(guò)程被視為“重力感受”；(2)淀粉體的沉降觸及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，使Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放；(3)Ca2+在胞質(zhì)內(nèi)與CaM結(jié)