第二部分種群生態(tài)學生物種變異與進化

第二部分種群生態(tài)學生物種變異與進化第1頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一第二部分種群生態(tài)學

（Populationecology)第2頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.生物種及其變異與進化對種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進化機制和物種形成的研究是當前種群生態(tài)學研究的另一主要方面。種內(nèi)個體的基因型和表現(xiàn)型的構(gòu)成及其代間傳遞過程中發(fā)生的變化，反映了種群的質(zhì)的特征，并與其數(shù)量動態(tài)密切相關(guān)。第3頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.1生物種（Species）的概念林奈物種：形態(tài)相似，可自由交配，產(chǎn)生可育后代。物種是不變的、獨立的，種間無親緣關(guān)系。達爾文物種：物種是可變的，種間有親緣關(guān)系。人為劃分的分類單位。現(xiàn)代：具有形態(tài)相似性與遺傳相似性的種群。種內(nèi)形態(tài)和遺傳相似性大于種間的相似性，承認種間和種內(nèi)都存在差異。第4頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一Mayer(1982)提出:物種是由許多群體組成的生殖單元（在自然界與其它單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。生殖隔離(reproductiveisolation)指由于各方面的原因，使親緣關(guān)系接近的類群之間在自然條件下不交配，即使能交配也不能產(chǎn)生后代或不能產(chǎn)生可育性后代的隔離機制，稱為生殖隔離。第5頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一生殖隔離分類受精前的生殖隔離：隔離發(fā)生在受精以前，包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離和行為隔離等；受精后的生殖隔離：若隔離發(fā)生在受精以后，包括雜種不活、雜種不育和雜種衰敗。第6頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一生物種的特點：①生物種不是按任意給定的特征劃分的邏輯的類，而是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個體的集合。②物種是一個可隨時間改變的個體的集合。③物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。第7頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.2種群的遺傳變異與自然選擇第8頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因(gene)：基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。基因庫(genepool)：種群內(nèi)所有個體基因的總和構(gòu)成基因庫。如果染色體一個座位上有兩對或多對等位基因，則基因庫是多型的、表現(xiàn)型是多態(tài)的。第9頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一第10頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異是自然選擇、進化的基礎，也是進化的結(jié)果。種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。第11頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一自然選擇種群中不同基因型的適合度不同，各基因型的適合度除以其中最大的適合度即為相對適合度。相對適合度的極差即為選擇系數(shù)（selectivecoefficient）；選擇系數(shù)越大，自然選擇強度越大。第12頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一遺傳漂變由于某種隨機因素，某一等位基因的頻率在群體（尤其是在小群體）中出現(xiàn)世代傳遞的波動現(xiàn)象稱為遺傳漂變（geneticdrift)。遺傳漂變的強度決定于種群大小，用1/N作為遺傳漂變的指標。種群數(shù)量越大，遺傳漂變越弱。自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力，如果其中一個強度是另一個的10倍以上，一般可忽略另一個的作用。第13頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一

自然選擇遺傳漂變第14頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一進化動力學說中性說：認為遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。強調(diào)突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進化中，自然選擇幾乎不起作用。篩選選擇說：遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的綜合作用。認為多數(shù)突變是有害或中性的，有益的很少，自然選擇使有害的突變減少或消失，允許其它的存在。平衡選擇說：認為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。

第15頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應許多生物,特別是動物進入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批個體死亡，第二年春季,又由少量的殘存?zhèn)€體繁衍增多。即后代基因頻率會隨著殘存?zhèn)€體基因頻率的變化而變化,這就形成了冬季數(shù)量減少的遺傳瓶頸,叫做瓶頸效應。北方象海豹：19世紀90年代因過捕數(shù)量降到20頭，現(xiàn)在又增長到了30000頭，但遺傳變異水平很低。

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建立者效應：一個大種群中部分個體遷移到另一個地區(qū),并且與原來的種群相隔離，這些個體建立的新種群,其基因頻率與原來母種群的就不一定相同，由于所處地域的不同，選擇壓力不同，使得建立者種群與母種群的差異越來越大，這種現(xiàn)象稱為建立者效應(或奠基者效應),它是遺傳漂變的另一種形式。第17頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.2.4表型的自然選擇模型個體水平自然選擇：(1)穩(wěn)定選擇：環(huán)境條件對靠近種群數(shù)量正態(tài)分布曲線中間的個體有利，“淘汰”兩側(cè)的極端個體，選擇屬于穩(wěn)定型的。如出生體重3.3kg。(2)定向選擇：當選擇對群數(shù)量分布一側(cè)的“極端”個體有利時，種群的平均值向這一側(cè)移動。這可能是基因型變化最快的一類。大部分人工選擇。(3)分裂選擇：當選擇對群數(shù)量正態(tài)分布線兩側(cè)的“極端”個體有利時，“中間”個體被淘汰，使種群分成兩部分。第18頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一第19頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一其他生物水平的選擇1.配子選擇：自然選擇作用于配子，從而影響基因頻率。2.親屬選擇：個體行為有利于提高其親屬的適合度，親屬個體具有某些相同的基因，自然選擇表現(xiàn)為親屬選擇。（多與利他行為有關(guān)）3.群體選擇：如果種群表現(xiàn)為不連續(xù)的小群，自然選擇可以在小群間發(fā)生。4.性選擇：在個體間競爭配偶中，由于優(yōu)勢雄性能獲得更多的交配機會，從而使有利于繁殖競爭的特征在后代中不斷強化發(fā)展。第20頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.3物種形成及其過程地理物種形成學說1.地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。第21頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一2.獨立進化：兩個彼此隔離的種群適應于各自的特定環(huán)境而分別獨立進化。3.生殖隔離機制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機制，即使兩種群內(nèi)個體有機會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。第22頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一5.3.2物種形成的方式

1.異域性物種形成：

（1）通過大范圍的地理分割，兩個種群各自演化，形成生殖隔離機制。（2）通過種群中少數(shù)個體從原始種群中分離出去，到達他地并經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新種。第23頁，共24頁，2023年，2月20日，星期一2.鄰域性物種形成：分布區(qū)很