微生物學(xué)-第三章-酵母菌

酵母菌第二節(jié)微生物學(xué)-第三章--酵母菌一般泛指能發(fā)酵糖類(lèi)的各種單細(xì)胞真菌。

酵母菌（yeast）由于不同的酵母菌在進(jìn)化和分類(lèi)地位上的異源性，很難對(duì)酵母菌下一個(gè)確切的定義。微生物學(xué)-第三章--酵母菌（1）個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；（2）多數(shù)營(yíng)出芽繁殖；（3）能發(fā)酵糖類(lèi)產(chǎn)能；（4）細(xì)胞壁常含甘露聚糖；（5）常生活在含糖較高、酸度較大的水生環(huán)境中。酵母菌的5個(gè)特點(diǎn)：微生物學(xué)-第三章--酵母菌1.分布廣，喜偏酸性的含糖環(huán)境。例如，在水果、蔬菜、蜜餞的表面和在果園土壤中最為常見(jiàn)。

一、分布及與人類(lèi)的關(guān)系另外，在油田和煉油廠附近土層中也很易分離到能利用烴類(lèi)的酵母菌。

微生物學(xué)-第三章--酵母菌2.重要的微生物資源酵母菌是人類(lèi)的第一種微生物學(xué)-第三章--酵母菌在食品方面－釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在化工方面－使石油脫蠟、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。在農(nóng)業(yè)方面－生產(chǎn)飼料，如單細(xì)胞蛋白（single-cellprotein，SCP）。在醫(yī)藥方面－生產(chǎn)酵母片、核黃素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸、細(xì)胞色素c、B族維生素等。酵母菌的應(yīng)用微生物學(xué)-第三章--酵母菌假絲酵母維生素B2產(chǎn)生菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌3.重要的科研模式微生物

釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae），1996年，第一個(gè)完成全基因組序列測(cè)定的真核生物。微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌——最好的模式真核微生物，用來(lái)表達(dá)外源蛋白的優(yōu)良“工程菌”。微生物學(xué)-第三章--酵母菌4.有些酵母菌具有危害性

有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。例如，白假絲酵母（Candidaalbicans，舊稱(chēng)白色念珠菌）、新型隱球菌（Cryptococcusneoformans）

等引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎等疾病。鵝口瘡微生物學(xué)-第三章--酵母菌二、酵母菌細(xì)胞的形態(tài)和構(gòu)造酵母菌細(xì)胞直徑一般約是細(xì)菌的10倍，是典型的真核微生物。細(xì)胞大?。海?.5～10)m×(4.5～21)m微生物學(xué)-第三章--酵母菌圓形、橢圓形球形、卵形、梨形圓柱形、臘腸形酵母菌細(xì)胞形態(tài)微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌的細(xì)胞形態(tài)微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌的細(xì)胞形態(tài)微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌細(xì)胞構(gòu)造的模式圖微生物學(xué)-第三章--酵母菌（一）細(xì)胞壁三層：內(nèi)外兩層是電子致密層，中間為電子稀疏層。厚度為0.2m。微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌細(xì)胞壁的三明治結(jié)構(gòu)：外層甘露聚糖30％中間層脂質(zhì)、蛋白質(zhì)少量?jī)?nèi)層葡聚糖30％～40％幾丁質(zhì)因種而異微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母的細(xì)胞壁可以用由瑪瑙螺的胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而能形成酵母原生質(zhì)體。外層中間層內(nèi)層微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌細(xì)胞膜成分蛋白質(zhì)(50％)類(lèi)脂(40％)糖類(lèi)甘油的單、雙、三酯甘油磷脂固醇磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺麥角固醇：維生素D的前體酵母固醇甘露聚糖等包括一些酶（二）細(xì)胞膜微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌調(diào)節(jié)細(xì)胞外溶質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)的滲透屏障；細(xì)胞壁等大分子的生物合成和裝配基地；部分酶的合成和作用場(chǎng)所。酵母細(xì)胞膜的功能：微生物學(xué)-第三章--酵母菌（三）細(xì)胞核酵母菌具有核膜包裹起來(lái)的定形的細(xì)胞核。（1）用相差顯微鏡可見(jiàn)活細(xì)胞內(nèi)核；（2）用堿性品紅或姬姆薩染色法對(duì)固定后的酵母菌細(xì)胞染色，可觀察到核內(nèi)的染色體。微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌核膜：

核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色體:由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線(xiàn)狀，數(shù)目因種而異。核仁：核內(nèi)的一或幾個(gè)區(qū)域rRNA含量很高，是合成核糖體的場(chǎng)所。中心體:

在核膜外，由蛋白質(zhì)亞基組成的細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞繁殖分裂中起作用。微生物學(xué)-第三章--酵母菌攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。細(xì)胞核的功能:微生物學(xué)-第三章--酵母菌細(xì)胞核是酵母菌遺傳信息的主要貯存庫(kù)。例如：釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae）基因組共有17條染色體，6500個(gè)基因。微生物學(xué)-第三章--酵母菌細(xì)胞核DNA酵母菌線(xiàn)粒體DNA“2m質(zhì)?！盌NA少數(shù)酵母菌線(xiàn)狀質(zhì)粒DNA酵母菌DNA微生物學(xué)-第三章--酵母菌一個(gè)閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，用于研究基因調(diào)控、染色體復(fù)制的理想系統(tǒng)，可作為酵母菌轉(zhuǎn)化的有效載體，并可組建“工程菌”。1967年在S.cerevisiae中發(fā)現(xiàn)的，是一個(gè)閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，長(zhǎng)約2m（6kb）。2m質(zhì)粒：微生物學(xué)-第三章--酵母菌（四）其他構(gòu)造線(xiàn)粒體：是兩層單位膜包圍的一種細(xì)胞器液泡：是單層膜包圍的一種細(xì)胞器微體：由單層膜包裹的小球形細(xì)胞器微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌線(xiàn)粒體電鏡圖微生物學(xué)-第三章--酵母菌微

體

電

鏡

圖微生物學(xué)-第三章--酵母菌三、酵母菌的繁殖方式和生活史無(wú)性繁殖酵母菌繁殖方式有性繁殖微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌的繁殖方式無(wú)性有性（產(chǎn)子囊孢子）：Saccharomyces（酵母屬）Zygosaccharomyces（接合酵母屬）等芽殖：各屬酵母菌都存在裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）產(chǎn)無(wú)性孢子節(jié)孢子：Geotricum（地霉屬）等擲孢子：Sporobolomyces

（擲孢酵母屬）等厚垣孢子：Candidaablicans(白假絲酵母)等真酵母假酵母或擬酵母微生物學(xué)-第三章--酵母菌根據(jù)能否進(jìn)行有性繁殖，可將酵母菌分為：真酵母：無(wú)性繁殖＋有性繁殖。假酵母（擬酵母）：只有無(wú)性繁殖過(guò)程。微生物學(xué)-第三章--酵母菌1.芽殖（budding）(一)無(wú)性繁殖

最常見(jiàn)的一種繁殖方式，成熟細(xì)胞長(zhǎng)出一個(gè)小芽，母細(xì)胞的細(xì)胞核分裂成兩個(gè)子核，一個(gè)隨母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入芽體內(nèi)，當(dāng)芽體接近母細(xì)胞大小時(shí)，自母細(xì)胞脫落成為新個(gè)體，如此繼續(xù)出芽。微生物學(xué)-第三章--酵母菌芽體又稱(chēng)芽孢子（buddingspore）（1）母細(xì)胞通過(guò)水解酶作用使形成芽體部位的細(xì)胞壁變薄;（2）大量核物質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)等堆積在芽體起始部位上;（3）芽體逐步長(zhǎng)大后，在與母細(xì)胞的交界處形成了一塊由葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質(zhì)組成的隔壁。微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌芽殖過(guò)程示意圖芽殖過(guò)程：母細(xì)胞形成小突起（A～D）核裂（E～G）原生質(zhì)分配（H～I(xiàn)）新膜形成（J～K）形成新細(xì)胞壁（L）微生物學(xué)-第三章--酵母菌芽細(xì)胞－生痕或稱(chēng)蒂痕（birthscar）成熟后，芽細(xì)胞和母細(xì)胞分離母

細(xì)

胞

－

芽

痕(budscar)微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌芽殖后，子細(xì)胞不立即脫離母細(xì)胞，其間僅以狹小的面積相連，形成藕節(jié)狀的細(xì)胞串。酵母菌真菌絲（euhyphae）假菌絲（pseudohyphae）芽殖后，細(xì)胞相連，其間橫隔的面積與細(xì)胞直徑一致，形成竹節(jié)狀的細(xì)胞串。微生物學(xué)-第三章--酵母菌假菌絲：藕節(jié)狀的細(xì)胞串真菌絲：竹節(jié)狀的細(xì)胞串微生物學(xué)-第三章--酵母菌任何細(xì)胞上的蒂痕僅一個(gè)，而芽痕有一至數(shù)十個(gè)，根據(jù)它的多少還可測(cè)定該細(xì)胞年齡。微生物學(xué)-第三章--酵母菌酵母菌的出芽方式子細(xì)胞的形態(tài)多邊出芽圓形、橢圓或柱狀兩邊出芽檸檬形三邊出芽三角形微生物學(xué)-第三章--酵母菌2.裂殖（fission）少數(shù)酵母菌可以像細(xì)菌一樣通過(guò)細(xì)胞分裂而繁殖，其過(guò)程是細(xì)胞延長(zhǎng)，核分裂為二，細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個(gè)具有單核的子細(xì)胞。微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌粟酒裂殖酵母

Schizosaccharomycespombe(levure)微生物學(xué)-第三章--酵母菌3.無(wú)性孢子節(jié)孢子擲孢子厚垣孢子無(wú)性孢子微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌少數(shù)酵母菌例如擲孢酵母屬（Sporobolomyces）可在卵圓形營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上長(zhǎng)出小梗，其上產(chǎn)生腎形的擲孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通過(guò)一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖：1.兩個(gè)性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2.接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3.核配，形成二倍體核的接合子。(二)有性繁殖微生物學(xué)-第三章--酵母菌A.以二倍體方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B.進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子囊孢子，原有的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。同形配子接合異形配子接合微生物學(xué)-第三章--酵母菌生活史又稱(chēng)生命周期：(三)酵母菌的生活史指上一代生物個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過(guò)程。微生物學(xué)-第三章--酵母菌1.營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在2.營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體形式存在3.營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體形式存在酵母生活史按其單倍體生長(zhǎng)時(shí)間的長(zhǎng)短分三類(lèi)：微生物學(xué)-第三章--酵母菌1.營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在特點(diǎn)：（1）一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行芽殖；（2）營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，也能以二倍體（2n）形式存在；（3）在特定的條件下進(jìn)行有性繁殖。典型代表：釀酒酵母微生物學(xué)-第三章--酵母菌S.cerevisiae（釀酒酵母）的生活史微生物學(xué)-第三章--酵母菌微生物學(xué)-第三章--酵母菌特點(diǎn)：（1）營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；（2）無(wú)性繁殖為裂殖；（3）二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，此期極短。2.營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體形式存在核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂典型代表：八孢裂殖酵母微生物學(xué)-第三章--酵母菌Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史微生物學(xué)-第三章--酵母菌3.營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體形式存在核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂典型代表：路德類(lèi)酵母特點(diǎn)：（1）營(yíng)養(yǎng)體為二倍體，不斷芽殖，時(shí)間較長(zhǎng)；（2）單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合；（3）單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進(jìn)行獨(dú)立生活。微生物學(xué)-第三章--酵母菌Saccharomycodesludwigii（路德類(lèi)酵母）的生活史微生物學(xué)-第三章--酵母菌四、酵母菌的菌落與細(xì)菌菌落相仿，一般呈現(xiàn)較濕潤(rùn)、較透明、表面較光滑、容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正面與反面以及邊緣與