普通遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀遺傳

普通遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀遺傳遺傳性狀：質(zhì)量性狀(qualitativecharacter)

：表現(xiàn)型具有不連續(xù)(discontinuous)變異的性狀。數(shù)量性狀(quantitativecharacter)

：表現(xiàn)型具有連續(xù)(continuous)變異的性狀。如：人的身高、果實大小、種子產(chǎn)量分析方法：借助于數(shù)理統(tǒng)計的分析方法第一節(jié)數(shù)量性狀的特征一、數(shù)量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計學(xué)方法分析（2）易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變化（3）存在基因型與環(huán)境的互作玉米穗長遺傳圖8-2玉米4個品種在3個環(huán)境中的產(chǎn)量表現(xiàn)

二、數(shù)量性狀的遺傳解釋為什么數(shù)量性狀表現(xiàn)連續(xù)變異？

1909年Nilson-Ehle提出多基因假說(MultipleFactorHypothesis)

：（1）數(shù)量性狀受許多彼此獨立的基因作用，每個基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳；（2）各基因的效應(yīng)相等；（3）各個等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或增效和減效作用；（4）各基因作用是累加性的例如小麥子粒顏色的遺傳

P紅粒

R1R1R2R2

白粒

r1r1r2r2

F1

R1r1R2r2紅

F214641

4R3R2R1R0R

深紅中深紅中紅淡紅白色

兩對基因差異兩對基因差異

P紅粒

R1R1R2R2R3R3

白粒

r1r1r2r2r3r3

F1

R1r1R2r2R3r3紅

F21615201561

6R5R4R3R2R1R0R

最深紅深紅中紅淡紅白色

三對基因差異三對基因差異由于F1產(chǎn)生1/2R和1/2r的♀、♂配子，則F2表現(xiàn)型為：(1/2R+1/2r)2當(dāng)性狀由n對獨立基因決定時，則F2表現(xiàn)型頻率：(1/2R+1/2r)2n◆當(dāng)n=2時

(R/2+r/2)2×2

=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R◆當(dāng)n=3時

(R/2+r/2)2×3=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R普通小麥籽粒色的遺傳多基因控制的性狀一般均表現(xiàn)數(shù)量遺傳的特征借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因位點(QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)記出單個基因位點的位置，并確定其基因效應(yīng)：主(效)基因(majorgene)

：效應(yīng)明顯的基因;微效基因(minorgene)

：效應(yīng)微小的基因;修飾基因(modifiergene)：增強或削弱其他主基 因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用.（加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)及與環(huán)境的互作）.三、超親遺傳(transgressiveinheritance)

后代性狀表現(xiàn)超過某一親本的現(xiàn)象?？捎枚嗷蚣僬f解釋：早熟

a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3

晚熟↓A1a1A2a2A3a3↓A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟

更早熟◆超親遺傳現(xiàn)象：植物雜交時，雜種后代的性狀表現(xiàn)可能超出雙親表型的范圍。

例如：小麥籽粒顏色遺傳質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀數(shù)量性狀變異類型種類上的變化（如紅花、白花）數(shù)量上的變化（如穗長）變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型遺傳基礎(chǔ)少數(shù)主基因控制遺傳基礎(chǔ)簡單微效多基因系統(tǒng)控制遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜對環(huán)境的敏感性不敏感敏感分析方法系譜和概率分析統(tǒng)計分析第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法

平均數(shù)

方差V/S2標(biāo)準(zhǔn)差S第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析

一、數(shù)量性狀的遺傳模型表現(xiàn)型值(phenotypicvalue,縮寫p)

:對個體某性狀度量或觀測到的數(shù)值，是個體基因型在一定條件下的實際表現(xiàn)，是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果.

一、數(shù)量性狀的遺傳模型P-表現(xiàn)型值;G-基因型值(genotypicvalue，縮寫g);E-環(huán)境離差(randomerror，縮寫e)

遺傳群體的表現(xiàn)型方差(VP)是基因型方差(VG)和環(huán)境離差

(VE

)的總和：則:P=G+E;VP=VG+VE基因型值可進(jìn)一步剖分為3個部分：

加性效應(yīng)(additiveeffect，縮寫a)

，A：等位基因和非等位基因的累加效應(yīng)，可固定的分量

顯性效應(yīng)(dominanceeffect，縮寫d)

，D：等位基因之間的互作效應(yīng),屬于非加性效應(yīng)加性-顯性模型:G=A+DVG=VA+VD

(忽略環(huán)境影響）P=A+D+EVP=VA+VD+VE上位性效應(yīng)(epitasiseffect，I),I:

非等位基因之間的相互作用,

屬于非加性效應(yīng)加性-顯性-上位性模型:G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE◆在一對基因(C,c)差異，有三種基因型：

CC/Cc/cc；◆設(shè)a表示兩個純合體CC和cc之間的表型之差;d表示雜合體Cc與表型CC和cc平均值（m） 的離差;m值為原點，則：ccCcCC0（m）dcac-ac＋－加性-顯性模型◆有：

CC，ac；Cc，dc；

cc，-ac◆ac是基因的加性效應(yīng)，即累加效應(yīng)，可在自交純合過程中保存并傳遞給子代，也稱為可固定的遺傳效應(yīng)；◆

dc是基因的顯性效應(yīng)，不能在自交過程中保持◆

C，c不是習(xí)慣上的顯隱性含義，而是增減效基因◆無顯性時，dc=0；C基因為顯性時，

dc為正；c基因為顯性時，

dc為負(fù)；完全顯性時，dc=+ac或-ac

；超顯性時，dc>ac;

顯性度為dc/ac加性-顯性模型

無顯性

部分顯性

完全顯性

超顯性

二、幾種常用群體的方差分析P1、P2和F1是不分離世代，群體內(nèi)個體間無遺傳差異，所表現(xiàn)出的不同都是環(huán)境因素引起的。故：

VP1=VEVP2=VEVF1=VE

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)

=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2VF2=VG+VE=VA+VD+VE

◆環(huán)境效應(yīng)方差可用P1、P2和F1

來估算;

◆但是：◆要估計F2代加性方差，必需剔除VF2中的D和E；◆三個不分離世代均只能估計環(huán)境效應(yīng)方差(VE)，而無法進(jìn)一步剔除VD；◆因此，僅有P1,P2,F1,F2四個世代還不夠，需要引入B1,B2兩個世代回交與回交世代：◆回交(backcross)：雜種F1與兩個親本之一進(jìn)行雜交的交配方式?！艋亟皇来夯亟猾@得的子代群體。通常將雜種F1與兩個親本回交得到的兩個群體可分別記為B1,B2（回交一代

）。◆在后述分析中：◆B1為F1與純合親本CC回交子代群體；◆B2為F2與純合親本cc回交子代群體?！艋亟皇来讲罘至縑F2=VA+VD+VE=VA+VD+VI+VE因為:VB1+VB2=VA+2VD+2VE所以,如果忽略VI,則有:VA=2VF2-(VB1+VB2)F2代加性方差估計:第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率(力)(heritability)

:

遺傳方差在總方差(表型方差)中所占的比值，作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)

◆廣義遺傳率(Broad

~)(hB2)：遺傳方差占總方差(表型方差)的比率；

hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%◆狹義遺傳率(Narrow

~)(hN2)：加性方差占總方差的比率?！舄M義遺傳率(Narrow

~)(hN2)：加性方差占總方差的比率。

hN2=VA/VP×100%=VA/[(VA+VD+VI)+VE]×100%廣義遺傳率的估算

◆根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計各世代性狀表型方差(總方差)VP◆在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0VP=VE

（VP1=VP2=VF1=VE）◆在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG(F2)+VE.◆此時遺傳方差

VG=VP-VE廣義遺傳率的估算三個不同環(huán)境方差估計方法的應(yīng)用場合：◆對于動物和異花授粉植物，可能存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象，嚴(yán)重影響兩純合親本(P1,P2)的性狀表現(xiàn)，所以通常只用F1的表型方差估計環(huán)境方差；◆對于自花授粉植物，也可以用純合親本、純合親本與雜種F1的表型共同估計環(huán)境方差。狹義遺傳率的估算◆VP可由VF2估計：

VP=VF2=VA+VD+VE◆要估計狹義遺傳率，還需要估計基因加性效應(yīng)方差VA，這需要對各世代的表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解◆因此，僅有P1,P2,F1,F2四個世代還不夠，需要引入B1,B2兩個世代,估計F2代加性方差遺傳率的估算實例VE=(VP1+VP2)/2=10.68hB2=73.5%VE=VF1=5.24hB2=87.0%VE=(VP1+VP2+VF1)/3=8.87hB2=78.0%VE=(VP1+2VF1+VP2)/4=7.96hB2=80.3%hN2=[2×40.35-(17.35+34.29)]/40.35×100%=72.0%遺傳率估算的實際操作程序◆第一年：(P1×P2)F1◆第二年：(F1×P1)B1 (F1×P2)B2 F1 F2◆第三年：將世代作為處理因素，設(shè)計試驗，并考察各世代性狀表現(xiàn)。◆種植F2與F1(或3個不分離世代)，可估計廣義遺傳率；◆同時種植B1、B2、F2，可估算狹義遺傳率。遺傳率的應(yīng)用◆如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；◆通常認(rèn)為遺傳率：>50%高；=20~50%中；<20%低遺傳率的應(yīng)用◆一般來說，狹義遺傳率較高的性狀，在雜種的早期世代選擇，收效比較顯著；而狹義遺傳率較低的性狀，則要在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果?！粝嚓P(guān)選擇：對遺傳率比較低的性狀可以利用與之相關(guān)程度高(相關(guān)系數(shù)高)且遺傳率較高的性狀進(jìn)行間接選擇。例如：標(biāo)記輔助選擇（MAS）(1)不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環(huán)境影響的性狀則較低；(2)變異系數(shù)小的性狀遺傳率高，變異系數(shù)大的則較低；(3)質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率；(4)性狀差距大的兩個親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率；(5)遺傳率并不是一個固定數(shù)值，對自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢。性狀遺傳的幾個特點:第八章數(shù)量性狀的遺傳第一節(jié)數(shù)量性狀的特征第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用第五節(jié)數(shù)量性狀基因定位第五節(jié)數(shù)量性狀基因定位

◆基于作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜，采用數(shù)量性狀位點(quantitativetraitloci,QTL)的定位分析方法，可以估算數(shù)量性狀的基因位點數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。遺傳標(biāo)記（geneticmarker）指一些可以直接或間接觀察到的反應(yīng)個體基因型差異的生物學(xué)特征。包括形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、DNA標(biāo)記等。DNA標(biāo)記指顯示個體基因型差異的DNA片段。這些差異片段可以用核酸電泳的譜帶特征來反映。一、QTL作圖原理◆利用特定遺傳分離群體中的遺傳標(biāo)記及相應(yīng)的數(shù)量性狀觀測值，分析遺傳標(biāo)記和性狀之間的連鎖關(guān)系?！鬛TL定位需要有分子標(biāo)記連鎖圖譜。如果分子標(biāo)記覆蓋整個基因組，控制數(shù)量性狀的基因(Qi

)兩側(cè)會有相連鎖的分子標(biāo)記(Mi-

和Mi+

)。一、QTL作圖原理圖8-5QTL定位的基本原理示意圖單標(biāo)記和單基因QTL定位流程二、QTL作圖一般步驟◆構(gòu)建作圖群體

常用的群體有F2群體、回交（BC）群體、雙單倍體（doubledhaploids,DH）群體，重組近交系（recombinantinbredlines,RIL）群體等。其中D