生物化學(xué)光合作用

生物化學(xué)光合作用第1頁(yè)/共40頁(yè)光反應(yīng)+Calvin循環(huán)(“暗反應(yīng)”)

ATP&NADPHAerobicmetabolismofanimals光合作用：綠色植物、光合細(xì)菌或藻類(lèi)等將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過(guò)程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖類(lèi)化合物并釋放出氧氣的過(guò)程，稱(chēng)為光合作用。光合作用的總反應(yīng)式可表示如下：第2頁(yè)/共40頁(yè)7.2.1葉綠體及光合色素

1．葉綠體植物的綠色部分含有葉綠體，葉綠體內(nèi)含有葉綠素等光合色素，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。葉綠體由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙。膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進(jìn)行暗反應(yīng)的場(chǎng)所?；|(zhì)內(nèi)還分布著具有膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的片層狀類(lèi)囊體。類(lèi)囊體含有大量可進(jìn)行光反應(yīng)的光合色素。第3頁(yè)/共40頁(yè)基質(zhì)類(lèi)囊體外膜內(nèi)膜類(lèi)囊體內(nèi)Darkreaction(Lightreaction)葉綠體基粒薄片CO2+H2O→(CH2O)+O2light葉綠體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。葉綠體內(nèi)有三種膜(外膜、內(nèi)膜和類(lèi)囊體膜)和三個(gè)被隔開(kāi)的獨(dú)立空間

(膜間隙、基質(zhì)類(lèi)囊體空間)葉綠體在許多方面與線粒體類(lèi)似!第4頁(yè)/共40頁(yè)2．葉綠素葉綠素是綠色植物葉綠體中吸收光能的主要組分，結(jié)構(gòu)與血紅素相似。包括葉綠素a和葉綠素b。其它的光合色素是類(lèi)胡蘿卜素等。光合細(xì)菌和藻類(lèi)中還含有葉綠素c和藻膽色素等。葉綠素是一類(lèi)含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與一個(gè)含有20個(gè)碳的植醇形成酯。葉綠素a與b之間的差別在于吡咯環(huán)上的一個(gè)基團(tuán)不同。葉綠素不溶于水，能溶于有機(jī)溶劑。葉綠素分子是一個(gè)大的共軛體系，在可見(jiàn)光區(qū)有很強(qiáng)的吸收。不同的葉綠素分子，它們的特征吸收也不相同：葉綠素a為680nm,葉綠素b為460nm。第5頁(yè)/共40頁(yè)葉綠素在結(jié)構(gòu)上與血紅素相似，只是在共軛環(huán)中心被配位的是鎂而不是鐵

吸收光的共軛體系Thepeakmolarabsorptioncoefficientofchlorophyllsisamongthehighestobservedfororganiccompounds.第6頁(yè)/共40頁(yè)類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)(Carotenoids)在類(lèi)囊體膜上作為輔助色素吸收光.共軛多烯是吸收光的部位葉黃素-胡蘿卜素含有11個(gè)共軛雙鍵-胡蘿卜素衍生的二元醇第7頁(yè)/共40頁(yè)7.2.2光合作用機(jī)制綠色植物的光合作用由光反應(yīng)和暗反應(yīng)組成。光反應(yīng)是光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的反應(yīng),即植物的葉綠素吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，使水分子活化分裂出O2、H+和釋放出電子，并產(chǎn)生NADPH和ATP。即光合磷酸化反應(yīng)和水的光氧化反應(yīng)。暗反應(yīng)為酶促反應(yīng)，由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，使CO2還原成簡(jiǎn)單糖類(lèi)的反應(yīng)。即二氧化碳的固定和還原反應(yīng)。第8頁(yè)/共40頁(yè)光反應(yīng)過(guò)程由光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)II(PSII)

共同完成的。PSI和PSII又被稱(chēng)為光反應(yīng)中心。所有放氧的光合細(xì)胞中，葉綠體的類(lèi)囊體膜中都包含有PSI和PSII。1．光反應(yīng)

（1）光反應(yīng)系統(tǒng)第9頁(yè)/共40頁(yè)

光系統(tǒng)II(PSII)捕獲光能的復(fù)合體：即天線色素,是由大約200個(gè)葉綠素分子、50個(gè)類(lèi)胡蘿卜素分子以及12條多肽鏈等組成的跨膜復(fù)合物。功能：吸收光能，把吸收的激發(fā)子再傳遞給P680。反應(yīng)中心：含有20多個(gè)蛋白亞基，2個(gè)脫鎂葉綠素，50個(gè)葉綠素a，以及質(zhì)體醌（在結(jié)構(gòu)和功能和泛醌相似）等電子供體和受體。由于反應(yīng)中心在波長(zhǎng)680nm處有最大吸收，又稱(chēng)為P680

。

功能：由天線色素吸收的光能以激發(fā)能形式轉(zhuǎn)移入反應(yīng)中心，并產(chǎn)生一種強(qiáng)氧化劑和一種弱還原劑。產(chǎn)生氧的復(fù)合體:外在膜蛋白，含有能促進(jìn)水裂解的蛋白（含有Mn2+離子）等。

功能：反應(yīng)中心產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑在水裂解酶摧化下，將水裂解成氧和電子。這種高能電子是推動(dòng)暗反應(yīng)的動(dòng)力。第10頁(yè)/共40頁(yè)質(zhì)體醌得失電子情況第11頁(yè)/共40頁(yè)

光系統(tǒng)I(PSI)PSI是一個(gè)跨膜復(fù)合物，由13條多肽鏈及200個(gè)葉綠素、50個(gè)類(lèi)胡蘿卜素以及質(zhì)體藍(lán)素（簡(jiǎn)寫(xiě)為PC）和鐵氧還蛋白（簡(jiǎn)寫(xiě)為FD）等組成。PSI的反應(yīng)中心含有130個(gè)葉綠素a，它的最大吸收波長(zhǎng)為700nm，所以又稱(chēng)為P700。Fd是一種水溶性蛋白，含有一個(gè)Fe2S2中心。PSI在波長(zhǎng)為700nm的光照下被激活，產(chǎn)生一種強(qiáng)還原劑和一種弱氧化劑。強(qiáng)還原劑在鐵氧還蛋白作用下，生成NADPH，是暗反應(yīng)的主要還原劑。PSI產(chǎn)生的弱氧化劑和PSII產(chǎn)生的弱還原劑作用與合成ATP。第12頁(yè)/共40頁(yè)細(xì)胞色素bf復(fù)合物一個(gè)大的多聚蛋白質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上類(lèi)似于線粒體內(nèi)膜上的復(fù)合物III。其輔基含有一個(gè)帶兩個(gè)血紅素基的b-型細(xì)胞色素b6和一個(gè)c型細(xì)胞色素（常稱(chēng)為細(xì)胞色素f）和鐵硫蛋白。功能：將電子從質(zhì)體醌傳遞給質(zhì)體藍(lán)素（一個(gè)水溶性蛋白質(zhì)，相當(dāng)于線粒體中的細(xì)胞色素c）；起質(zhì)子泵的作用，即在電子傳遞給質(zhì)體藍(lán)素過(guò)程中，將質(zhì)子泵入類(lèi)囊體腔內(nèi)，形成質(zhì)子梯度和膜電勢(shì)用于合成ATP。第13頁(yè)/共40頁(yè)ATP合酶在結(jié)構(gòu)和功能上類(lèi)似于線粒體內(nèi)的ATP合酶第14頁(yè)/共40頁(yè)（2）光反應(yīng)電子傳遞的Z型圖式光反應(yīng)中心的色素分子P吸收一個(gè)光子，即形成激發(fā)態(tài)P*。激發(fā)態(tài)P*的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此P*是一個(gè)強(qiáng)還原劑。而失去了電子的P+，則是一個(gè)好的電子受體，是一個(gè)強(qiáng)氧化劑。從P*釋放出來(lái)的高能電子將沿著類(lèi)囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞。第15頁(yè)/共40頁(yè)Stage1電子在PSII內(nèi)的傳遞與O2的產(chǎn)生第16頁(yè)/共40頁(yè)在光照下，PSII的反應(yīng)中心P680被激發(fā)，形成P680*，P680*將電子傳遞給脫鎂葉綠素，然后再傳遞給質(zhì)體醌，本身則變成帶一個(gè)正電荷的自由基P680＋。P680＋是強(qiáng)氧化劑，通過(guò)放氧復(fù)合體從H2O獲得電子。第17頁(yè)/共40頁(yè)還原型的PQH2將電子經(jīng)由細(xì)胞色素bf復(fù)合物傳遞給質(zhì)體藍(lán)素。在此過(guò)程中，質(zhì)子被泵入類(lèi)囊體腔內(nèi)。第18頁(yè)/共40頁(yè)Stage2電子在PSI內(nèi)的傳遞與NADH的產(chǎn)生第19頁(yè)/共40頁(yè)P(yáng)SI經(jīng)光照形成激發(fā)態(tài)P700*。釋放出一個(gè)電子變成P700＋，它是一個(gè)弱氧化劑，可以從還原型的質(zhì)體藍(lán)素（Cu+）中獲得電子。第20頁(yè)/共40頁(yè)P(yáng)700*釋放出的電子由一個(gè)受體A0接受，A0-是強(qiáng)還原劑。高能電子從A0-傳遞到A1,再經(jīng)Fe-S至鐵氧還蛋白（Fd）。電子從Fd通過(guò)Fd-NADP+還原酶?jìng)鬟f至NADP+。第21頁(yè)/共40頁(yè)(3)光合磷酸化通過(guò)光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATP的過(guò)程，稱(chēng)為光合磷酸化。按照光合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為兩種形式：非環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化第22頁(yè)/共40頁(yè)非環(huán)式光合磷酸化在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生的電子，經(jīng)P680將電子傳遞到NADP+，電子流動(dòng)經(jīng)過(guò)兩個(gè)光系統(tǒng)，兩次被激發(fā)成高能電子。電子傳遞過(guò)程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)ATP合成，并生成NADPH。第23頁(yè)/共40頁(yè)環(huán)式光合磷酸化PSI作用中心P700受光激發(fā)釋放出的高能電子,在傳遞到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向NADP+傳遞，而是將電子傳回給細(xì)胞色素bf復(fù)合物。然后細(xì)胞色素bf又將電子通過(guò)質(zhì)體藍(lán)素傳遞給P700。電子在此循環(huán)流動(dòng)過(guò)程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動(dòng)ATP的合成。所以這種形式的光合磷酸化稱(chēng)為環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而無(wú)NADPH生成。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要ATP時(shí)選擇的電子傳遞形式。第24頁(yè)/共40頁(yè)光反應(yīng)總覽第25頁(yè)/共40頁(yè)2．暗反應(yīng)暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2還原成糖的反應(yīng)過(guò)程。這是一個(gè)酶催化的反應(yīng)過(guò)程，不需要光參加，所以稱(chēng)為暗反應(yīng)。大多數(shù)植物的暗反應(yīng)中，還原CO2的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以這種途徑稱(chēng)為C3途徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原CO2的產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱(chēng)為C4途徑。第26頁(yè)/共40頁(yè)第27頁(yè)/共40頁(yè)（1）C3途徑C3途徑的反應(yīng)以循環(huán)形式進(jìn)行，又稱(chēng)為三碳循環(huán)。以三碳循環(huán)進(jìn)行合成代謝的植物被稱(chēng)為三碳植物。由于三碳循環(huán)是M.Calvin首先提出來(lái)的，所以也稱(chēng)為Calvin循環(huán)。C3途徑可分為以下幾個(gè)階段：第28頁(yè)/共40頁(yè)Calvin循環(huán)分為三個(gè)階段：fixationreductionRegeneration1,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛用于糖酵解供能或葡萄糖的合成第29頁(yè)/共40頁(yè)CO2+RuBP2X3-磷酸甘油酸1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)

烯醇式中間產(chǎn)物2-羧基-3-酮基-1,5-二磷酸核糖水化中間體3-磷酸甘油酸

負(fù)碳化合物3-磷酸甘油酸CO2固定由二磷酸核酮羧化酶催化第30頁(yè)/共40頁(yè)3-磷酸甘油酸的還原3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油酸+ATP1,3-二磷酸甘油酸+ADP1,3-二磷酸甘油酸+NADPH+H+

3-磷酸甘油醛+NADP++Pi3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶第31頁(yè)/共40頁(yè)1,5-二磷酸核酮糖的再生3-磷酸甘油醛

磷酸二羥丙酮1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖葡萄糖1/65/64-磷酸赤蘚糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖1,7-二磷酸庚酮糖7-磷酸庚酮糖5-磷酸核糖第32頁(yè)/共40頁(yè)5-磷酸核酮糖激酶1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖異構(gòu)酶異構(gòu)酶第33頁(yè)/共40頁(yè)第34頁(yè)/共40頁(yè)能量消耗

上述所有反應(yīng)組成了一個(gè)循環(huán).每一個(gè)循環(huán)，1分子的二磷酸核酮糖固定1分子CO2，生成1/6分子6-磷酸果糖，其中5/6分子的6-磷酸果糖參與再循環(huán)，1/6分子的6-磷酸果糖則轉(zhuǎn)變成葡萄糖。從CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需6個(gè)循環(huán)，總反應(yīng)式是：6CO2+12H++18ATP+12NADPH+12H2OC6H12O6+18ADP+12NADP++6H+

G’=476.8kJ/mol上式表明，在三碳循環(huán)中，每還原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。第35頁(yè)/共40頁(yè)甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反應(yīng)機(jī)制是另一種途徑，即C4途徑或四碳循環(huán)，這類(lèi)植物被稱(chēng)為四碳植物。四碳植物的葉片結(jié)構(gòu)中含有維管束鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞。這兩種細(xì)胞分別含有兩種葉綠體并進(jìn)行兩類(lèi)循環(huán)：在維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體，以三碳循環(huán)途徑固定CO2，而在葉肉細(xì)胞中，則進(jìn)行四碳循環(huán)。(2)C4

途徑第36頁(yè)/共40頁(yè)大氣中的CO2首先在葉肉細(xì)胞中與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）作用，形成草酰乙酸。草酰乙酰被NADPH還原成