生物群落的動態(tài)

生物群落的動態(tài)第1頁/共56頁2/54額濟納旗－－昔日的天堂（1992年）額濟納旗－－今日的荒漠（2002年）額濟納過去的居延海額濟納如今的居延海第2頁/共56頁3/54阿拉善右旗阿拉騰朝格（1985年）阿拉善右旗阿拉騰朝格（2001年）夏爾淖爾10年前夏爾淖爾10年后第3頁/共56頁4/54第一節(jié)群落變化類型第4頁/共56頁5/54一、波動(flunctuation)1.波動：限于群落內(nèi)部的短期、（不完全）可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象。其逐年的變化方向常常不同，一般不發(fā)生新種的定向代替。第5頁/共56頁6/542.波動的原因：環(huán)境條件的變化；生物本身的活動周期；人為活動的影響。第6頁/共56頁7/54二、演替(succession)演替：是某一區(qū)域一個生物群落被另一個生物群落所取代的過程。是群落動態(tài)的一個最重要的特征。演替系列：指從生物侵入開始直至頂極群落的整個順序演變過程。第7頁/共56頁8/54沙丘的五階段演替：

(a)beachandtheforedunevegetation第8頁/共56頁9/54(b)stabilized-dunevegetation第9頁/共56頁10/54(c)shrubzone第10頁/共56頁11/54(d)pinezone第11頁/共56頁12/54(e)oakforest第12頁/共56頁13/54第二節(jié)群落演替的類型一、按演替的延續(xù)時間(Ramensky,1938)：1.世紀演替：延續(xù)時間相當長久，一般以地質(zhì)年代計算。2.長期演替：延續(xù)達幾十年，有時幾百年。3.快速演替：延續(xù)幾年或十幾年。第13頁/共56頁14/54二、按演替的起始條件(Clements,1916)1.原生演替（primarysuccession）:

開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸露地段)的群落演替。2.次生演替（secondarysuccession）:

開始于次生根地(如森林砍伐跡地、棄耕地)上的群落演替.第14頁/共56頁15/54第15頁/共56頁16/54第16頁/共56頁17/54PrimaryterrestrialsuccessiononbarerockinupperMichigan.第17頁/共56頁18/54Secondaryterrestrialsuccessiononaplowed,abandonedsoutheasternfarmfield.第18頁/共56頁19/54SecondaryTerrestrialSuccession第19頁/共56頁20/54廢棄耕地的演替過程第20頁/共56頁21/54三、按演替的基質(zhì)(Cooper,1913)1.水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉變過程。2.旱生演替：從干旱缺水的基質(zhì)開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。第21頁/共56頁22/541.水生演替：（1）自由飄浮植物階段：（2）沉水植物階段：（3）飄浮植物階段：（4）挺水植物階段：（5）濕生草本植物：（6）疏林階段：（7）中生森林：第22頁/共56頁23/542.旱生演替（1）地衣植物階段：殼狀地衣、葉狀地衣、枝狀地衣等。（2）苔蘚植物：（3）草本植物階段：（4）木本植物階段：第23頁/共56頁24/54殼狀地衣葉狀地衣枝狀地衣第24頁/共56頁25/54第25頁/共56頁26/54第26頁/共56頁27/54四、按控制演替的主導因素1.內(nèi)因性演替：群落中生物的生命活動結果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進，使演替不斷向前發(fā)展。2.外因性演替：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素。第27頁/共56頁28/54五、按群落代謝特征1.自養(yǎng)性演替：光合作用所固定的生物量積累越來越多。P/R>1。2.異養(yǎng)性演替：在有機污染的水體，由于細菌、真菌分解作用強，有機物質(zhì)是隨演替而減少的。P/R<1。第28頁/共56頁29/54六、按演替方向1.進展演替（progressivesuccession）：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演替。2.逆行演替（retrogressivesuccession）：發(fā)生在人為破壞或自然災害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結構較復雜的群落消失，代以結構簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地。第29頁/共56頁30/54第三節(jié)演替頂極學說一、單元頂極論(monoclimaxtheory)

Cowle和Clements（1916）提出：認為一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落。演替可以從千差萬別的生境上開始，先鋒群落可能極不相同，但在演替過程中群落間的差異會逐漸縮小，逐漸趨向一致。在自然狀態(tài)下，演替總是向前發(fā)展的，即進展演替，而不可能是后退的逆行演替。第30頁/共56頁31/54演替階段：包括6個階段：

遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩(wěn)定等。頂極群落：

到達穩(wěn)定階段的群落和當?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡，這個演替的終點為頂極群落。演替系列：

在同一地段上從先鋒群落到頂極群落按順序發(fā)育著的那些群落，都可以稱作演替系列群落。第31頁/共56頁32/54

氣候頂極(climaticclimax)

：

在一個氣候區(qū)內(nèi)，演替可以從干差萬別的地境上開始，先鋒群落可能極不相同，但在演替過程中群落間的差異會逐漸縮小，逐漸趨向一致。因而，無論水生型的生境，還是旱生型的生境，最終都趨向于中生型的生境，出現(xiàn)一個和當?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的、相對穩(wěn)定的群落－－氣候頂極。第32頁/共56頁33/54前頂極(preclimax)：

在一個氣候區(qū)內(nèi)，除了氣候頂極之外，還會出現(xiàn)一些由于地形、土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落，這些群落將來都可以發(fā)展成為氣候頂級。包括：（1）亞頂極(subclimax)：（2）偏途頂極(disclimax)（干擾頂極）：（3）先頂極：（4）超頂極（后頂極）：第33頁/共56頁34/54二、多元頂極論A.G.Tansley(1954)提出：1.如果一個植物群落在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內(nèi)保持穩(wěn)定，可以認為是頂極群落。它和環(huán)境之間達到了較好的協(xié)調(diào)。2.在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結果，不一定都要匯集于一個共同的氣候頂極終點。3.除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時還可存在一些復合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動物頂極等等。4.一般在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂極。第34頁/共56頁35/54單元頂極論vs多元頂極論：相同點：承認頂極群落是經(jīng)過單向變化而達到穩(wěn)定狀態(tài)的群落;頂極群落在時間上的變化和空間上的分布，都是和生境相適應的。不同點：①單元頂極論：只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂極發(fā)展；

多元頂極論：除氣候以外的其他因素，也可以決定頂極的形成。②單元頂極論：在一個氣候區(qū)域內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂極；

多元頂極論：所有群落最后不一定都會趨于一個頂極。第35頁/共56頁36/54三、頂極－格局假說（種群格局頂極理論）Whittaker（1953）提出:1.在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷的變化。2.隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極等，不是截然成離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構成一個頂極連續(xù)變化的格局。3.格局中分布最廣泛的位于格局中心的頂極群落，稱為優(yōu)勢頂極(prevailingclimax)，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落。第36頁/共56頁37/54Whittaker還提出頂極群落具有如下特征：①群落中種群處于穩(wěn)定狀態(tài)；②達到演替趨向的最大值，即群落總呼吸量與總第一性生產(chǎn)量的比值接近1；③與生境的協(xié)同性高，相似的頂極群落分布在相似的生境中；④不同干擾形式和不同干擾時間所導致的不同演替系列都向類似的頂極群落會聚；⑤在同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性；⑥占有發(fā)育最成熟的土壤；⑦在一個氣候區(qū)內(nèi)最占優(yōu)勢。第37頁/共56頁38/54第四節(jié)群落演替與功能過程第38頁/共56頁39/54

一、去除植被的影響(一)蒸騰作用的消失蒸騰與能量的關系：蒸騰作用的消失的結果：第39頁/共56頁40/54(二)生物地球化學循環(huán)變化生物與地球化學循環(huán)變化的關系：環(huán)境的改變：生物地球化學循環(huán)的變化：

(三)土壤可侵蝕性增加第40頁/共56頁41/54

二、植被的恢復過程三、生物調(diào)節(jié)的恢復四、群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)五、關于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論第41頁/共56頁42/54第五節(jié)控制演替的幾種主要因素一、植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性遷移：植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。遷移由繁殖體的構造和數(shù)量決定的。定居：發(fā)芽、生長和繁殖。動物的活動：與植物群落相聯(lián)系，植物群落成為它們?nèi)∈场I巢、繁殖的場所。第42頁/共56頁43/54二、群落內(nèi)部環(huán)境的變化由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關系；有時是群落內(nèi)物種生命活動的結果。第43頁/共56頁44/54三、種內(nèi)和種間關系的改變組成一個群落的物種在其種群內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關系。這種關系隨著外界環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷進行調(diào)整。第44頁/共56頁45/54四、外界環(huán)境條件的變化群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件。第45頁/共56頁46/54五、人類的活動人類活動對自然環(huán)境中的生態(tài)關系起著促進、抑制、改造和重建的作用。第46頁/共56頁47/54ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.stageI:afterthefire.(0-50years)黑松樹林群落的演替過程：第47頁/共56頁48/54stageII:

maturationofthetrees.(50-150years)第48頁/共56頁49/54stageIII:AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybarkbeetles.Lightreachestheforestfloor,andseedlingsgerminateandgrow.第49頁/共56頁50/54StageIV:Lodgepolesarereachingtheirmaximumlifespananddeatharecommon.Thisstageisveryvulnerabletofire.