細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換2課件

一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡狀，長徑5~10um，短徑2~4um，厚2~3um。高等植物的葉肉細(xì)胞一般含50～200個葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。在藻類中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達(dá)100um。葉綠體由葉綠體外被（chloroplastenvelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（stroma）3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。第二節(jié)葉綠體與光合作用（一）外被葉綠體外被由雙層膜組成，膜間隙為10~20。外膜的滲透性大，核苷、無機磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內(nèi)膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過內(nèi)膜較慢。蔗糖、C5糖雙磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透過內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運體（translator）才能通過內(nèi)膜。

（二）類囊體是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。許多類囊體疊在一起構(gòu)成基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成基粒片層（granalamella）?；Ｖ睆郊s0.25~0.8μm，由10~100個類囊體組成。每個葉綠體中約有40~60個基粒。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，或基質(zhì)片層（stromalamella）。類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（60：40），脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約87%），具有較高的流動性。光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進(jìn)行的，類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等。葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠體功能示意圖二、葉綠體的光合作用

光合作用是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲存在糖類化合物中。分為光反應(yīng)（lightreaction）和暗反應(yīng)（darkreaction）。（一）光合色素1．光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素和類胡蘿卜素，通常比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。4．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）能被波長700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子)、A1(為維生素K1)及3個不同的4Fe-4S。

5．細(xì)胞色素b/f復(fù)合體(cytb/fcomplex)可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)圖解集光復(fù)合體天線色素：葉綠素b大部分葉綠素a,胡蘿卜素和葉黃素等反應(yīng)中心色素：一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成；分為PSI中心色素（最大吸收峰700nm）和PSII中心色素（最大吸收峰680nm）葉綠素分子結(jié)構(gòu)（二）光合作用（原初反應(yīng)，電子傳遞和光合磷酸化，暗反應(yīng)）1、原初反應(yīng)

光能被捕光色素分子吸收、傳遞至反應(yīng)中心、光化學(xué)反應(yīng)、電荷分離（光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽?、電子傳遞和光合磷酸化

（1）電子傳遞P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z得到電子而還原；Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。2H2O→O2+4H++4e-同時去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來，另一個氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin，PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅰ。光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II核心復(fù)合物示意圖捕捉光能同時將光能轉(zhuǎn)換為電能光合過程中氧化還原電勢的變化（2）光合磷酸化（循環(huán)式和非循環(huán)式兩種）一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動力勢，H+經(jīng)ATP合成酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP。

機制：ATP合成酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。葉綠體的ATP合成酶結(jié)構(gòu)示意圖葉綠體類囊體膜中進(jìn)行光合磷酸化的圖解（三）暗反應(yīng)C3途徑(C3pathway)：亦稱卡爾文(Calvin)循環(huán)。CO2受體為RuBP，最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA)。C4途徑(C4pathway)：亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。景天科酸代謝途徑（