生物入侵的適應(yīng)性進(jìn)化及其影響課件

第六章

生物入侵的適應(yīng)性

進(jìn)化及其影響區(qū)分：

適應(yīng)(adaptation)----結(jié)構(gòu)和功能上可遺傳的改變

馴化(acclimation)----指發(fā)生在植物個(gè)體生命史中無(wú)法遺傳的生理修飾，逐漸暴露在逆境中會(huì)誘發(fā)植物生理改變（Hartletal.,1985;Reznicketal.,2001)外來(lái)物種之所以能迅速擴(kuò)散，一個(gè)很重要的原因就是適應(yīng)性進(jìn)化，使之更能適應(yīng)和充分利用當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，最終在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)主導(dǎo)地位而得以擴(kuò)散。第一節(jié)入侵物種適應(yīng)性進(jìn)化的遺傳學(xué)基礎(chǔ)最近的研究表明，除了較寬的生理生態(tài)耐受性或可塑性（eco-physiologicaltoleranceorplasticity），入侵物種的成功更大程度上依賴于它們對(duì)自然選擇的適應(yīng)性響應(yīng)（Carol,2002）。生物入侵常常和快速適應(yīng)性進(jìn)化事件一起導(dǎo)致種群動(dòng)態(tài)的時(shí)空變化。遺傳特性對(duì)種群領(lǐng)域擴(kuò)張的能力有著深遠(yuǎn)的影響（Tsutsuietal.,2000）。自然選擇和基因漂變通過(guò)修飾入侵物種的遺傳結(jié)構(gòu)而改變耐受行為，而且入侵物種常常能夠誘導(dǎo)本地物種的一些進(jìn)化行為（Tsutsuietal.,2000）。因?yàn)槌?huì)涉及一系列在生境快速轉(zhuǎn)換過(guò)程中幸存的小種群的隨機(jī)事件，生物入侵現(xiàn)象展示了一些有趣的進(jìn)化問(wèn)題（Ellstrandetal.,2000;Carrolletal.,2001;Arnoldetal.,2001;Barrieretal.,2001)。大量的實(shí)例證明了遺傳特性對(duì)于入侵成功的重要性。哪些遺傳特性對(duì)入侵成功有重要的意義呢？橈足類(lèi)動(dòng)物Eurytemoraaffinis例如，因?yàn)閺母啕}沼澤到淡水湖它都能生長(zhǎng)，橈足類(lèi)動(dòng)物聯(lián)合體Eurytemoraaffinis被認(rèn)為是一種廣鹽性的物種。但是其中一些種群并不能耐受該聯(lián)合體所占據(jù)的如此廣的鹽度范圍，而是當(dāng)入侵到新的生境時(shí)，便表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗性適應(yīng)和可遺傳的抗性變化（Lee,1999）。阿根廷螞蟻

Linepithemahumile例外如：在阿根廷螞蟻的研究中發(fā)現(xiàn)，缺乏遺傳多樣性使該種群減少內(nèi)訌而更加團(tuán)結(jié)，因此更易形成“超級(jí)殖民者”，加速其入侵到北美洲的進(jìn)程（Tsutsuietal.,2000）。

此外，另外一些研究表明外來(lái)種群的顯性（dominance）和上位變異（epistaticvariance）也可以通過(guò)遺傳漂變轉(zhuǎn)化為AGV（Carrolletal.,2001）。因此非加性遺傳變異時(shí)間上的瓶頸將被突破，更有助于入侵過(guò)程中進(jìn)化的速率。但是創(chuàng)始者事件（/奠基者事件，foundereffect）中AGV的喪失和增加的消長(zhǎng)效應(yīng)還需要進(jìn)一步的研究。

與基因間互作的統(tǒng)計(jì)量有關(guān)的變異例如，一些雜草通過(guò)與轉(zhuǎn)基因作物雜交而獲得除草劑抗性和耐寒基因（Ellstrandetal.,2000）。（4）外來(lái)物種基因型與環(huán)境的相互作用

環(huán)境與基因型的相互作用會(huì)導(dǎo)致外來(lái)物種在入侵不同的環(huán)境時(shí)的多樣化選擇（Weinig,2000）。例如：因?yàn)檫x擇不同的寄主而導(dǎo)致

蠅

Phagoletispomonella

在形態(tài)

和生理上的分異。由于蘋(píng)果比山楂

成熟早而且成熟時(shí)外部溫度高，蘋(píng)

果蠅的幼蟲(chóng)需要有高溫適應(yīng)。在同園實(shí)驗(yàn)中，要得到蘋(píng)果蠅種群等位基因則幼蟲(chóng)的培養(yǎng)溫度是26℃，而山楂蠅種群等位基因?yàn)?7℃。

典型的例子1：

1940年代從南美入侵美國(guó)東南部的火蟻

Solenopsisinvicta

的一個(gè)基因影響該入侵物種的社會(huì)組織能力（Kriegeretal.,2000）

火蟻對(duì)保護(hù)物種條虹蝸牛L.fasciatus構(gòu)成威脅

該類(lèi)群生活在保護(hù)區(qū)中但現(xiàn)在…….

典型的例子2：

數(shù)量性狀基因位點(diǎn)圖譜（quantitativetraitlocus-mapping,QTLmapping）研究表明，異源多倍體石茅高粱（Sorghumhalepense）的少數(shù)基因與影響其蔓延的特性（如生長(zhǎng)、分布及生存等）密切相關(guān)（Patersonetal.,1995）例如：沿緯度梯度的３個(gè)大陸果蠅Drosophila

subobscura

的染色體反轉(zhuǎn)呈現(xiàn)出相同的模型，提示這些排列的功能角色。而另一種果蠅

D.buzzatii

的一個(gè)特定染色體重排的頻率與其溫度的適應(yīng)性有關(guān)（Carol,2002;Prevostietal.,1988）。第二節(jié)入侵事件中入侵物種的適應(yīng)性

生理生態(tài)特征體現(xiàn)遺傳物質(zhì)是自然選擇對(duì)所有物種起作用的基礎(chǔ)

遺傳物質(zhì)是自然選擇對(duì)入侵物種起作用的基礎(chǔ)入侵種群新環(huán)境的選擇壓力適應(yīng)對(duì)環(huán)境梯度：溫度、光周期、氣候；定居者：競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者、犧牲者－－－響應(yīng)

在自身的形態(tài)、生理、物候以及可塑性－－－改變對(duì)入侵物種研究最多的是入侵物種的散布能力和對(duì)于突發(fā)環(huán)境脅迫的生理耐受力＊耐受范圍(rangeoftolerance)

一個(gè)物種能夠應(yīng)付的環(huán)境變化程度環(huán)

境

梯

度

等

條

件

不能繁殖不能繁殖能繁殖能繁殖一般情況新

的

環(huán)

境

梯

度

等

條

件

不能繁殖不能繁殖能繁殖能繁殖入侵物種的進(jìn)化響應(yīng)Mean0Mean1環(huán)

境

梯

度

等

條

件

不能繁殖能

繁

殖情況的改變形態(tài)范圍擴(kuò)展－－形態(tài)漸變?nèi)盒?/p>

的

環(huán)

境

梯

度

等

條

件

形態(tài)范圍擴(kuò)展－－形態(tài)漸變?nèi)盒螒B(tài)漸變?nèi)海╟line）是基因和可塑性(plasticity)對(duì)外界環(huán)境梯度的響應(yīng)結(jié)果漸變?nèi)?選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成一變異梯度，稱(chēng)為漸變?nèi)?。形態(tài)漸變?nèi)海╟line）是基因和可塑性(plasticity)對(duì)外界環(huán)境梯度的響應(yīng)結(jié)果跑

不

快

基

因跑

得

快

基

因100%

跑

得

快

基

因

頻

率

0挨打強(qiáng)度100%100%又如，大陸果蠅從歐洲引入北美洲時(shí)，該物種表現(xiàn)出的形態(tài)特征對(duì)緯度變化表現(xiàn)出很快的響應(yīng)。引進(jìn)10年左右，翅長(zhǎng)的漸變?nèi)撼霈F(xiàn)，但不明顯，20年左右已經(jīng)很明顯（Hueyetal.,2000）。大陸果蠅這種翅長(zhǎng)隨緯度增高的模型在古歐洲已經(jīng)多次出現(xiàn)過(guò)（Hueyetal.,2000）。入侵種對(duì)人為活動(dòng)很快響應(yīng)。

如，雜草對(duì)人為拔除能很快響應(yīng)。一些雜草“為逃避拔除”而進(jìn)化得與作物相似。一些雜草借助于與作物的遺傳交流而達(dá)到目的。與稻相似的空?qǐng)霾軪chrinochloacrus-galli則是通過(guò)長(zhǎng)期的選擇而進(jìn)化形成（Barret,1983）。*對(duì)捕食的響應(yīng)沒(méi)有天敵，就能將能量投入生長(zhǎng)和繁殖，這樣種群數(shù)量就能到達(dá)很高的程度---經(jīng)典的觀點(diǎn)。

但一些具體實(shí)驗(yàn)提出了反面的意見(jiàn)（Willisetal,1999—同園栽培時(shí)，本地種和入侵種種群上沒(méi)有顯示差異）*物種形成（speciation）事件理論預(yù)測(cè)：甚至很弱的適應(yīng)性選擇都可能大大降低物種形成的等待時(shí)間（Carrolletal.,2001;Lee,1999）。隔離生境和配偶異化的喜好導(dǎo)致顯著的基因型與環(huán)境互作，這將推動(dòng)物種形成。第三節(jié)入侵物種的繁殖適應(yīng)特性與對(duì)策1、入侵植物的無(wú)性繁殖適應(yīng)性特點(diǎn)

入侵雜草----營(yíng)養(yǎng)體片段（主要是莖的分蘗繁殖）繁殖大量繁殖土壤擾動(dòng)在北美和加利福尼亞，入侵植物中能進(jìn)行無(wú)性繁殖的種類(lèi)顯著多。

入侵植物中，營(yíng)養(yǎng)繁殖的：44%，45%

本地植物中，營(yíng)養(yǎng)繁殖的：23%，14%

（Willisetal,1999;Reichard,1997）薇甘菊/印度白茅：

a.地上部分在秋冬季干枯，地下莖越冬；

b.莖的萌生苗比種子實(shí)生苗成活率高；

c.化學(xué)、中耕能殺死葉片和嫩莖，但殺不死地下老莖；

d.被拔除的老莖，如果未干透，當(dāng)遇到雨水時(shí)，能再度萌發(fā)。

鳳眼蓮：繁殖幾乎都靠無(wú)性繁殖。

入侵植物的無(wú)性繁殖速度極快，在適宜條件下每5天就能繁殖一新植株。2、入侵植物的有性繁殖適應(yīng)性特點(diǎn)

入侵雜草的成熟期短入侵植物的發(fā)育成熟期比本土植物要短

（Reichard,1997）

成熟期木本入侵植物（年）木本本土植物（年）北美洲46.9加利福尼亞3.85.6入侵植物的花期和結(jié)實(shí)期比本土植物要長(zhǎng)

薇甘菊，花期：有性繁殖期集中在9月—次年2月（部分植株至次年5月）。我國(guó)華南地區(qū)，在8月---次年5年。

入侵植物的花量比本土植物要大薇甘菊，花的生物量：占植株地上部分總生物量的38.7%~42.8%；在50cmx50cm的面積內(nèi)計(jì)有20535~50297個(gè)花序，82140~201188朵花，產(chǎn)生的種子通常在10萬(wàn)以上；花從現(xiàn)蕾、盛開(kāi)、受精至形成成熟種子僅需15-17天

入侵植物的分類(lèi)單元分布和有性繁殖的關(guān)系

危害性極大的入侵植物：

莧科、菊科、禾本科種子千粒重?。ㄞ备示辗N子千粒重<0.1g）；大多種子萌發(fā)不需經(jīng)休眠---結(jié)實(shí)率高、發(fā)芽率高、幼苗豐富r-對(duì)策r-對(duì)策(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無(wú)關(guān)，種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長(zhǎng)、代謝和增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。入侵雜草的成熟期短第四節(jié)入侵物種適應(yīng)性進(jìn)化的影響…….如果外來(lái)物種是因?yàn)榇蟪叨鹊牡乩砘蛘邭夂蜃兓鴣?lái)到某處，則當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)種將可能被改變，同時(shí)因這些改變而引起的生物進(jìn)化后果將是巨大的……

-----Vermeij,1996

一、入侵物種適應(yīng)性進(jìn)化的直接后果

1、入侵物種與被入侵區(qū)的生物的進(jìn)化調(diào)整

入侵種能很快適應(yīng)被入侵環(huán)境。如，1852年引入美洲并大量繁殖的英國(guó)麻雀，進(jìn)化出體型大小和羽毛顏色均有所改變的漸變?nèi)?。等等?、本地物種對(duì)入侵產(chǎn)生的響應(yīng)

如：約1000年前，芭蕉引入夏威夷，目前至少進(jìn)化出5種專(zhuān)寄生的蛾類(lèi)（Mooneyetal.,2001）

又如:雜草對(duì)人類(lèi)行為（包括農(nóng)業(yè)行為）的響應(yīng)。如一些雜草進(jìn)化成類(lèi)似作物，不僅生長(zhǎng)期與其共生的作物相似，而且其種子形態(tài)也相似，這樣就不易在收獲中被區(qū)分（Barret,1983;Rejmaneketal.,1996）。

入侵種與土著種雜交土著種適合度(fitness)下降%土著種滅絕（Rhymeretal.,1996;Lososetal.,1997）3、雜交與基因滲入

如：100多年前，梅花鹿Cervusnippon從日本引入英國(guó)后，與本地紅鹿

C.elaphus

雜交，導(dǎo)致后者在一些地區(qū)瀕臨滅絕（地區(qū)性滅絕）。英國(guó)本地的紅鹿

C.elaphus二、入侵物種適應(yīng)性進(jìn)化的非直接后果

1、行為和形狀改變

南美的入侵種比其歐洲原產(chǎn)地的個(gè)體要大

澳洲的入侵種比其南非原產(chǎn)地的個(gè)體要大捕食壓力釋放，由于不需要產(chǎn)生保護(hù)性物質(zhì)而增強(qiáng)了競(jìng)爭(zhēng)能力

2、生態(tài)位替代

從美洲入侵的灰松鼠，在英國(guó)落葉混交林替代了原有的紅松鼠

加利福尼亞泥螺（Cerithideacalifornica）在灘涂被從北大西洋入侵的螺類(lèi)

Ilyanassaobsolete

替代

Kenwardetal.,19933、競(jìng)爭(zhēng)排斥---外來(lái)種通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥消滅本地種

火蟻Solenopsisinvicta

在入侵后，降低了本地螞蟻多樣性的70%，減少了當(dāng)?shù)貍€(gè)體數(shù)的90%以上。非螞蟻的節(jié)肢動(dòng)物多樣性減少30%，個(gè)體數(shù)目減少70%（Porteretal.,1990）。

4、互利共生

互利共生是生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中最牢固的一種相互作用。然而入侵物種通過(guò)建立新的互利共生關(guān)系或破壞固有的互利共生聯(lián)系，而打破這種