神經(jīng)電信號的傳遞專家講座

引言神經(jīng)元上經(jīng)過動作電位方式來傳導電信號，神經(jīng)元之間是經(jīng)過突觸進行接觸，突觸之間存在著突觸間隙。神經(jīng)元怎樣將信息經(jīng)過這個間隙而送到下一個神經(jīng)元?

神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第1頁第一節(jié)

神經(jīng)電信號傳遞概述神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第2頁1．化學突觸結構：

⑴突觸小體：

A.小體軸漿內(nèi)有：線粒體；內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)neurotransmitter大小形態(tài)不一樣囊泡vesicle

化學性突觸(Chemicalsynapse)神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第3頁神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第4頁B.前膜：神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第5頁⑵突觸間隙（Synapticcleft）：

寬20nm，與細胞外液相通；神經(jīng)遞

質(zhì)經(jīng)此間隙擴散到后膜；存在使神

經(jīng)遞質(zhì)失活酶類。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第6頁

⑶突觸后膜（Postsynapticmembrane)：

有與神經(jīng)遞質(zhì)結合特異受體、化學門控離子通道。后膜對電刺激不敏感（直接電刺激后膜不易產(chǎn)生去極化反應）神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第7頁2．突觸分類：神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第8頁1．結構特點：⑴結構基礎是縫隙連接Gapjunction⑵兩個神經(jīng)元間緊密接觸部位膜間距僅為2-3nm；

電突觸Electricalsynapse神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第9頁神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第10頁⑶膜兩側(cè)胞漿內(nèi)不存在vesicle，兩側(cè)膜上有溝通兩細胞胞漿水相通道蛋白質(zhì)，允許帶電離子經(jīng)過；

⑷無突觸前、后膜之分，為雙向傳遞；⑸電阻低，傳遞速度快，幾乎不存在潛伏期。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第11頁2．功效意義：使許多神經(jīng)元產(chǎn)生同時性放電或

同時性活動。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第12頁非突觸性化學傳遞Non-synaptic

chemicaltransmission

1．非突觸性化學傳遞結構：神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第13頁神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第14頁2．非突觸性化學傳遞特點：①不存在特化突觸前、后膜結構；②不存在一對一支配關系，一個曲張體可支配多個效應細胞；神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第15頁③曲張體與效應細胞間離普通大于20nm,遠者可達十幾μm；遞質(zhì)擴散距離遠，耗時長，普通傳遞時間大于1s；

④遞質(zhì)能否產(chǎn)生效應，取決于效應器細胞有沒有對應受體。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第16頁一、神經(jīng)電信號概念1、電突觸傳遞

經(jīng)過縫隙連接(gapjunction)直接完成細胞間電信息傳遞2、化學傳遞

依賴于神經(jīng)遞質(zhì)(Neurotransmitters)或神經(jīng)肽(Neuropeptides)作用于突觸后膜受體而完成細胞間信息傳遞電信號化學信號電信號神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第17頁Currentflowsdifferentlyatelectricalandchemicalsynapses神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第18頁二、神經(jīng)電信號傳遞方式1、按照神經(jīng)細胞間結構和相對關系突觸傳遞非突觸性傳遞2、對接收信號神經(jīng)元作用興奮性傳遞抑制性傳遞神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第19頁第二節(jié)化學突觸傳遞神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第20頁OttoLoewi和迷走素OttoLoewi發(fā)覺電刺激神經(jīng)軸突能夠釋放化學物，以后研究證實該化學物質(zhì)就是乙酰膽堿，是一個神經(jīng)遞質(zhì)。獲1936年Nobelprize。電刺激迷走神經(jīng)心率一、化學突觸傳遞概念神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第21頁神經(jīng)元上信息流動（電流形式）從樹突傳入動作電位抵達胞體，胞體綜合多個信息后，產(chǎn)生動作電位沿軸突傳出。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第22頁

神經(jīng)元產(chǎn)生動作電位抵達突觸，引發(fā)突觸前膜釋放化學物質(zhì)，化學物質(zhì)經(jīng)過突觸間隙作用下一個神經(jīng)元，產(chǎn)生新動作電位。該化學物質(zhì)被稱為神經(jīng)遞質(zhì)（傳遞信息物質(zhì)）。電傳導電傳導化學傳導神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第23頁神經(jīng)元之間化學信息傳遞（化學物質(zhì)形式）上一個神經(jīng)元上電信號傳遞到突觸時，突觸釋放某種化學物質(zhì)，化學物質(zhì)擴散，穿過間隙，作用下一個神經(jīng)元，在下一個神經(jīng)元上產(chǎn)生新電信號。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第24頁二、化學突觸傳遞基本過程神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第25頁1、突觸前過程：

神經(jīng)沖動抵達突觸前神經(jīng)元軸突末梢→突觸前膜去極化→電壓門控Ca2+通道開放→膜外Ca2+內(nèi)流入前膜→軸漿內(nèi)[Ca2+]升高→①降低軸漿粘度；②消除前膜內(nèi)側(cè)負電荷→促進囊泡向前膜移動、接觸、融合、破裂→以出胞作用形式將神經(jīng)遞質(zhì)釋放入間隙。（囊泡膜可再循環(huán)利用）神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第26頁

2、間隙過程：神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)過間隙并擴散到后膜。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第27頁3、突觸后過程：神經(jīng)遞質(zhì)→作用于后膜上特異性受體或化學門控離子通道→后膜對一些離子通透性改變→帶電離子發(fā)生跨膜流動→后膜發(fā)生去極化或超極化→產(chǎn)生突觸后電位Postsynapticpotential。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第28頁神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第29頁總之，在突觸傳遞過程中，突觸前末梢去極化是誘發(fā)遞質(zhì)釋放關鍵原因；Ca2+是前膜興奮和遞質(zhì)釋放過程耦聯(lián)因子；囊泡膜再循環(huán)利用是突觸傳遞持久進行必要條件。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第30頁2、神經(jīng)遞質(zhì)釋放機制（1）突觸囊泡循環(huán)機制神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第31頁（2）SNARE假說囊泡膜蛋白（v-SNARE）靶膜蛋白（t-SNARE）神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第32頁（3）Ca2+依賴性試驗證實：神經(jīng)遞質(zhì)傳遞，需要胞外Ca2+內(nèi)流，而且內(nèi)流量與遞質(zhì)釋放量成正比關系；另外，內(nèi)流Ca2+量與突觸前膜動作電位幅度成正比關系。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第33頁（4）遞質(zhì)量子式釋放(Quantalrelease)Castillo和Katz在兩棲類運動終板進行試驗：肌肉在平靜時，終板膜上可統(tǒng)計到散發(fā)小電位波動，大小為0.5~1.0mV→微小終板電位(miniatureend-platepotential,MEPP)—突觸前膜自發(fā)釋放小量神經(jīng)遞質(zhì)即ACh所引發(fā)

細胞外Ca2+↓→終板電位↓但降低到0.5~1.0mV時則出現(xiàn)“全或無”現(xiàn)象神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第34頁神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第35頁Neurotransmitterisreleasedinfixedincrements,orquanta神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第36頁MEPP產(chǎn)生不是一個或兩個ACh分子激活一個ACh受體引發(fā)，而更可能是大量ACh同時釋放結果。遞質(zhì)量子式釋放(quantalrelease)理論：遞質(zhì)釋放是以“最小包裝”形式進行，一次神經(jīng)沖動在突觸前膜引發(fā)遞質(zhì)釋放總量，應取決于參加釋放最小包裝數(shù)目。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第37頁三、突觸后電位（一）分類1、按改變方向和對突觸后神經(jīng)元興奮性影響興奮性突觸后電位（EPSP）抑制性突觸后電位（IPSP）2、按突觸后電位時間參數(shù)特征快突觸后電位（f-IPSP）慢突觸后電位（s-IPSP）遲慢突觸后電位（ls-IPSP）神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第38頁3、突觸傳遞級數(shù)單突觸雙突觸多突觸4、突觸前神經(jīng)纖維數(shù)量和通路單一突觸后電位復合突觸后電位神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第39頁(二)興奮性突觸后電位Excitatorypostsynapticpotential,EPSP

1、興奮性突觸后電位統(tǒng)計神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第40頁神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第41頁脊髓前角運動神經(jīng)元RP=-70mV，電刺激傳入纖維后，脊髓前角運動神經(jīng)元發(fā)生去極化，產(chǎn)生EPSP。

隨刺激強度增加，EPSP發(fā)生總和而逐步增大,當EPSP總和到達閾電位-52mV時，就在軸突始段出現(xiàn)電流密度較大外向電流，從而暴發(fā)可擴布性AP。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第42頁⑵EPSP產(chǎn)生機制：

突觸前神經(jīng)元末梢釋放興奮性遞質(zhì)作用于后膜受體，提升后膜對Na+和K+，尤其是Na+通透性，造成后膜局部去極化。區(qū)分于動作電位主要特征：通道受配基門控,電位大小是一個分級電位,具時間和空間總和作用。*EPSP能夠被外源谷氨酸模擬，可被谷氨酸受體阻斷劑所取消神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第43頁

（三）抑制性突觸后電位

Inhibitorypostsynapticpotential,IPSP1、抑制性突觸后電位統(tǒng)計

神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第44頁2、IPSP產(chǎn)生機制：突觸前神經(jīng)元(抑制性中間神經(jīng)元)末梢釋放抑制性遞質(zhì)作用于突觸后膜，后膜①Cl-通道開放，Cl-內(nèi)流，膜發(fā)生超極化；②對K+通透性增加、K+外流增加，以及Na+或Ca2+通道關閉，膜發(fā)生超極化。

圖：在胞體抑制性輸入引發(fā)外向K電流或內(nèi)向Cl電流，在軸丘處產(chǎn)生一個大超極化電位。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第45頁3．突觸后電位特點：EPSP和IPSP均屬局部電位

①等級性：大小與遞質(zhì)釋放量相關；

②電擔心擴布：這種作用取決于局

部電位與鄰近細胞RP之間電位

差大小和距離遠近，電位差.越大，距離越近，影響越大。

③可疊加性神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第46頁4．EPSP和IPSP在突觸后神經(jīng)元整合

（integration）同時與多個神經(jīng)末梢形成突觸突觸后神經(jīng)元，其電位改變總趨勢取決于同時所產(chǎn)生EPSP和IPSP代數(shù)和。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第47頁（四）突觸后抑制Postsynapticinhibition

1、突觸后抑制特點：由抑制性中間神經(jīng)元活動引發(fā)；突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP；神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第48頁2、突觸后抑制分類及意義：神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第49頁①傳入側(cè)枝性抑制，又稱為交互抑制Afferentcollateralinhibition；Reciprocalinhibition

意義：使不一樣中樞之間活動協(xié)調(diào)起來。

②回返性抑制(recurrentinhibition)

意義：使發(fā)出興奮神經(jīng)元活動及時終止；使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間活動步調(diào)一致。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第50頁遞質(zhì)釋放遞質(zhì)釋放過程動作電位→Na+內(nèi)流→突觸前膜去極化→電壓門控式鈣通道開放→Ca2+內(nèi)流→囊泡膜同突觸前膜融合→泡裂外排→遞質(zhì)釋放入突觸間隙突觸前末梢去極化是誘發(fā)遞質(zhì)釋放關鍵原因

引發(fā)突觸前膜遞質(zhì)釋放不是Na+、K+移動本身而是由Ca2+內(nèi)流時造成膜去極化不伴隨離子移動人工去極化也能誘發(fā)囊泡釋放鈣離子進入突觸前膜是遞質(zhì)釋放過程觸發(fā)因子神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第51頁四、化學突觸傳遞細胞電生理特征1、突觸電位與膜電阻關系EPSPIPSP2、突觸電位與膜電位

翻轉(zhuǎn)電位3、突觸電位與離子水平關系4、突觸電位與藥品關系神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第52頁五、突觸后電位整合1、突觸整合方式：總和神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第53頁2、作用方式線性方式：簡單整合非線性方式：短路分流神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第54頁3、產(chǎn)生部位神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第55頁牛蛙交感神經(jīng)細胞s-EPSP作用4、快突觸后電位是突觸傳遞基本形式神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第56頁第四節(jié)神經(jīng)電信號傳遞調(diào)制神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第57頁一、突觸傳遞調(diào)制方式調(diào)制突觸后機制：突觸后動作電位整合突觸前機制：神經(jīng)遞質(zhì)釋放突觸可塑性：突觸前膜重復刺激造成傳遞效能改變神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第58頁二、突觸傳遞可塑性短時程長時程神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第59頁1、短時程改變短串突觸前刺激造成突觸后電位改變，改變幅度增大者稱易化，改變幅度減小者稱壓抑神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第60頁2、長時程改變給予重復強直刺激，可產(chǎn)生連續(xù)時間更長突觸效能改變，包含突觸后電位增大長時程增強（LTP）和突觸后電位減小長時程壓抑（LTD）。神經(jīng)電信號的傳遞專家講座第61頁外界刺激引發(fā)神經(jīng)細胞連續(xù)活動能夠誘導突觸傳遞長時程改變，這一現(xiàn)象稱之為長時程突觸可塑性，并