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人工種子的研究現(xiàn)狀和發(fā)展前景白雪11021295411級種工二班引言種子不僅是植物種續(xù)代繁衍之本,而且也是人類衣食之源。春種一粒粟,秋收萬顆籽?!鞭r(nóng)業(yè)上傳統(tǒng)的種植方式,大多是用種子播種來進行作物的繁殖與栽培。植物人工種子的制作,是在植物組織培養(yǎng)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一項生物技術(shù)?!凹毎こ碳夹g(shù)的開展,為作物的育種與繁殖提供了不少新的技術(shù)手段。在離體培養(yǎng)條件下,植物學家們已可使植物的一個芽、一小塊莖、一小塊葉甚至一個細胞再生成為小植株;在實驗室里,一年四季可生產(chǎn)出成千上萬的試管植物來。植物人工種子作為一項新興的生物技術(shù),為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)展示了誘人的前景,已引起世界各國的重視。盡管尚未進入應用階段。但目前植物人工種子技術(shù)發(fā)展迅速,在不久的將來定能發(fā)揮出其潛在的優(yōu)勢。一.人工種子的概念植物人工種子(plantartificialseed)概念最早由Murashige(1978)提出,它是指利用細胞的全能性,將植物離體培養(yǎng)中產(chǎn)生的體細胞胚或能發(fā)育成完整植株的分生組織(芽、愈傷組織、胚狀體等)包埋在含有營養(yǎng)物質(zhì)和具有保護功能的外殼內(nèi)形成的在適宜條件下能夠能夠發(fā)育成完整植株的小顆粒。天然的植物種子是由種皮、胚、胚乳三部分組成。種皮是由珠被受精后發(fā)育而來,常具有多層細胞:外部為厚壁細胞,內(nèi)部幾層為薄壁細胞,排列緊密,有極強的保護作用和機械力量。胚乳由受精極核發(fā)育來,含有大量養(yǎng)料,為胚發(fā)育提供營養(yǎng)。胚由受精卵(合子)發(fā)育而來,由胚芽、胚軸、胚根、子葉組成,將來發(fā)育成新的植株。完整的人工種子包括:人工種皮、人工迄今為止,世界各國約對40種植物的體胚或芽研制過人工種子。我國從1987年開始,正式將人工種子研制納入國家“863”高技術(shù)發(fā)展計劃。“超級種子”熱,為人工種子制作技術(shù)的改進及工藝生產(chǎn)流程的建立打下了良好的基礎(chǔ)。但這些結(jié)果中,除了水稻、生菜等少數(shù)幾種能較大面積在田間播種以外,大多數(shù)仍只是停留于實驗室中的工作。一旦要求這一技術(shù)由實驗室向商業(yè)化生產(chǎn)轉(zhuǎn)化,還有不少問題未得到解決。象如何使胚狀體發(fā)育健壯、大小一致;如何使人工種皮既可通氣,又可防止營養(yǎng)物質(zhì)滲漏及具有防腐、抗壓功能,以及如何使人工種子能自動化生產(chǎn),機械包裹,等等,均是涉及人工種子能否與自然種子競爭而用于生產(chǎn)的重要問題。任何新事物的出現(xiàn),不可能一開始就十全十美。人工種子研究目前遇到的一些難題,并未沖淡它給農(nóng)業(yè)及其他種植業(yè)所展示的誘人前景。隨著人工種子研究的日益進展及制作工藝的日臻完善,可以預料,人工種子作為一種新興的種子產(chǎn)業(yè)而用于生產(chǎn),將是指日可待的事。三.人工種子的應用及意義(一)人工種子的應用1.大田作物(1)水稻:對水稻不定芽進行包埋制作人工種子(2)馬鈴薯、甘薯:不定芽或者度過休眠期的直徑為0.2——0.3cm的微型薯用海藻酸鈉進行包埋2.園藝植物:水塔花、胡蘿卜3.林木方面:桑樹、日本珊瑚樹4.藥用植物:半夏(二)人工種子的意義1.生產(chǎn)不受自然條件的限制和土地的制約天然種子在農(nóng)業(yè)上受季節(jié)的限制,一般一年只能繁殖1-2次。人工種子可在實驗室內(nèi)大量生產(chǎn)不受限制,一個體積為12L的發(fā)酵罐在二十天內(nèi)可生產(chǎn)1000萬粒人工種子組織培養(yǎng)苗雖然有許多優(yōu)點,但成本偏高和運輸困難是制約試管苗大面積應用的兩個主要因素。與普通的試管苗相比,人工種子具有可自動化批量生產(chǎn)、體積?。ㄍǔH幾毫米)便于貯藏和運輸、適合機械化播種、發(fā)芽和生長發(fā)育比較整齊等優(yōu)點。2.快捷高效的繁殖方式,縮短育種時間一個新的水稻品種用常規(guī)方法培育需要七到八年時間,而用人工種子與常規(guī)育種結(jié)合良種繁育技術(shù)減少了已在馴化過程,只需三四年時間。3.人為賦予種子多種優(yōu)良品質(zhì)在人工種子制作過程中,可以加入某些農(nóng)藥、有益微生物或生長調(diào)節(jié)物質(zhì),人為的控制植物的生長發(fā)育,播種后生長出來的植物就有一定的抗逆性。而且通過轉(zhuǎn)基因技術(shù),可以是立體培養(yǎng)的“胚”具有優(yōu)良特性。4.固定雜種優(yōu)勢并快速繁殖天然種子是有性繁殖獲得的,在遺傳上具有因減數(shù)分裂引起的遺傳重組分離現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢只能體現(xiàn)在F1代,而F2代便參差不齊。人工種子屬于無性繁殖范疇,可以保持雜種優(yōu)勢。對于一些自然繁殖困難的名貴品種,也可通過人工種子進行快速大量的繁殖。人工種子從本質(zhì)上說是無性繁殖。因此即使外植體來自雜合體,用它誘導的繁殖體制作出的人工種子,在繁殖出來的植株群體中亦不出現(xiàn)性狀分離。由于這一特點,人工種子可用來固定雜種優(yōu)勢,使F1代雜交種可多代利用。優(yōu)良單株、優(yōu)良突變體等使用一點植物組織,經(jīng)培養(yǎng)就可獲得大量胚狀體,能快速繁殖成無性系,從而大大縮短育種周期、加速良種繁育速度。一個體積為12L的發(fā)酵罐在適宜的條件下20d內(nèi)生產(chǎn)的胡蘿卜體細胞可制作1000萬粒人工種子,供幾十公頃地種植用。人工種子的包裹層是通過化學方法生產(chǎn)的,不存在生物生產(chǎn)的任何限制,一年四季都可在室內(nèi)生產(chǎn)和擴大繁殖,及時為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供種源。如果包裹的植物材料是脫毒莖尖,則可獲得脫毒苗,從而克服某些植物由于長期進行營養(yǎng)繁殖導致病毒大量積累的現(xiàn)象,并避免脫毒苗在培養(yǎng)過程中重新感染病毒。一些瀕危、珍稀植物及寶貴的種質(zhì)資源,或者自然繁殖有困難的植物,可通過人工種子生產(chǎn)技術(shù)得以快速繁殖。四.人工種子的制備技術(shù)與流程用體細胞胚包埋制作人工種子流程是由Redenbaugh等人建立起來的。人工種子研制程序大致包括:外植體的選擇和消毒;愈傷組織的誘導;體細胞胚的誘導;體細胞胚的同步化;體細胞胚的分選;體細胞胚的包裹(人工胚乳);包裹外膜;發(fā)芽成苗試驗;檢測體細胞胚變異程度等。(一)胚狀體的誘導

生產(chǎn)高質(zhì)量的胚狀體是制作人工種子的關(guān)鍵。從目前的研究結(jié)果來看,并不是所有的植物種子都開發(fā)出了胚狀體培養(yǎng)發(fā)生技術(shù)。不同植物的體細胞的培養(yǎng)亦有難易。在生產(chǎn)人工種子時,要求胚狀體具有可觀的成株率,甚至超過天然種子。1.生產(chǎn)高質(zhì)量的胚狀體及其影響因素生產(chǎn)高質(zhì)量的胚狀體是制作人工種子的關(guān)鍵。自從1958年在胡蘿卜的組織培養(yǎng)中最先發(fā)現(xiàn)胚狀體(體細胞胚)以來,誘導出體細胞胚的植物不斷增加。但并不是所有的植物都能夠發(fā)育出胚狀體,而且不同植物誘導體細胞胚的難易程度也不同。所謂高質(zhì)量胚狀體,就是要求胚狀體具有發(fā)育完整、生長健壯及具明顯的胚根、胚芽雙極性結(jié)構(gòu);形態(tài)學上基本無變異,在無菌試管培養(yǎng)下,胚狀體發(fā)育比較同步,并能得到較高頻率的完整小植株[13]。高質(zhì)量胚狀體的發(fā)生受植物基因類型、生物性狀等內(nèi)部因素及許多外界培養(yǎng)條件的共同作用,外部因素主要有:生長激素、碳源、氮源等。不同濃度不同種類的生長激素(6-BA、NAA、2,4-D、ABA、GA3等)在胚狀體的發(fā)生過程中起到不同程度的調(diào)節(jié)作用。氮源被認為是胚胎發(fā)生的重要因素,氮的種類與用量不但影響體細胞胚的發(fā)生,而且對其同步化也有一定的作用。高的無機氮濃度對胡蘿卜體細胞胚的發(fā)生是必需的。減少氮和硝酸銨的濃度有利于棉花、番木瓜和薯芋胚胎的分化和成熟。而碳源在組織培養(yǎng)中起到維持外植體的滲透壓和提供體細胞胚發(fā)育所需能源的作用。2.胚狀體的誘導胚狀體的誘導:胚狀體可從懸浮培養(yǎng)的單細胞得到,也可通過試管培養(yǎng)的愈傷組織、花粉或胚囊獲得。胚狀體一般在培養(yǎng)物的表面產(chǎn)生,其形狀與合子胚類似,但胚狀體卻是無性繁殖的產(chǎn)物。實際操作中,一般在試管中誘導出愈傷組織,并在含生長素的培養(yǎng)液中懸浮培養(yǎng),然后置于含生長素的發(fā)酵罐中,使細胞迅速擴增,再將細胞移入無生長素的發(fā)酵罐中誘導出大量胚狀體。迄今為止,已在100多種植物中得到了體細胞胚胎,而且在許多珍稀或重要的植物樹種上也實現(xiàn)了體細胞胚的正常轉(zhuǎn)株。胚狀體是由孢子體或配子體的細胞通過無性繁殖產(chǎn)生的,其形狀與合子胚類似,但卻是無性繁殖的產(chǎn)物。它的發(fā)生方式分直接發(fā)生和間接發(fā)生2種:直接發(fā)生即體細胞胚從原植體不經(jīng)愈傷組織階段直接發(fā)育而成,其來源細胞可以是外植體表皮、亞表皮、合子胚、花粉等;間接發(fā)生即體細胞胚是從愈傷組織、原生質(zhì)體發(fā)育而成。一般在試管中誘導出愈傷組織,并在含生長素的培養(yǎng)液中進行懸浮培養(yǎng),然后置于含生長素的發(fā)酵罐中,使細胞迅速擴增,再將細胞移入無生長素的發(fā)酵罐中誘導出大量胚狀體。但通過愈傷組織階段后,胚狀體有可能產(chǎn)生無性系變異,產(chǎn)生變異的植株,從而限制了人工種子的應用范圍。

3.胚狀體同步化處理或分選胚狀體的同步化是指促使所有培養(yǎng)的細胞或發(fā)育中的細胞團塊進入同一個分裂時期。只有同步化了細胞才可能成批地產(chǎn)出成熟胚胎。常用的方法有:

化學方法:饑餓法——將培養(yǎng)基中的一些重要成分反復去除和添加;阻斷法——在培養(yǎng)初期加如DNA合成抑制劑,如5-氨基脲嘧啶,阻斷細胞分裂的G1期。

物理方法:低溫處理法、過濾篩選法、滲透壓分離法、密度梯度離心法(體胚不同的發(fā)育階段密度有差異)等到胚狀體胎成熟以后,就可以進行人工種子的包埋了。其中過濾篩選法較實用、快速。(二)人工胚乳的制作人工胚乳的制作實質(zhì)上是將篩選出的適合該體細胞胚萌發(fā)的培養(yǎng)基,添加到包埋介質(zhì)中,以提供胚狀體新陳代謝和生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)及生長激素等。人工胚乳一般由基本培養(yǎng)基成分、生長調(diào)節(jié)劑和碳源組成。在人工胚乳中添加生長激素可提高人工種子的萌發(fā)率,但會影響幼苗對環(huán)境的適應性。不同的植物對人工胚乳的要求不同,應根據(jù)其各自的特點配制不同的人工胚乳。為了滿足包裹要求,要有針對性地在包裹劑中加入大量養(yǎng)分、無機鹽、有機碳源、植物生長調(diào)節(jié)劑,以及抗菌素和有益菌類。選用無毒、透氣和吸水性強的木薯淀粉與1.5%海藻酸鈉(1/2MS培養(yǎng)基配制)混合制作的胚乳可改善單一海藻酸鈉人工胚乳的透氣性、吸水性和發(fā)芽率,人工胚乳中加入GA3有利于人工種子的發(fā)芽,加入CaCl2有利于向培養(yǎng)物供氧,提高人工種子發(fā)芽率和耐貯藏性,加擴活性炭可改善營養(yǎng)固定和緩釋,提高人工種子在土壤中的成苗率。人工種皮的制作自人工種子概念提出后,人工種皮的材料選擇和包被技術(shù)的改進一直是人工種子研究的熱點之一。種皮材料不同,其制作方式也不相同,應根據(jù)植物的種類選擇適合的種皮材料和制作方式。人工種皮既要求允許內(nèi)外氣體交換通暢,以保持胚狀體的活力,又要能防止水分及營養(yǎng)物質(zhì)的滲漏而起保護作用。一般采用雙層膜種皮的結(jié)構(gòu):內(nèi)膜和外膜。內(nèi)膜是人工胚乳的支持物,它必須具備以下特點:(1)對繁殖體無毒、無害,有生物相容性,能支持胚;(2)具有一定透氣性、保水性;(3)具有一定強度,能維持膠囊的完整性;(4)能保持營養(yǎng)成分和其它助劑不滲漏;(5)能被某些微生物降解(即選擇性生物降解),降解產(chǎn)物對植物和環(huán)境無害。內(nèi)膜可選用幾丁質(zhì)做原料,使之具有較好的通氣性;另外,用海藻酸鈉做內(nèi)膜,價格低廉且對胚狀體也基本沒有傷害,但保水性差,易滲漏。外膜一般選用半疏水性聚合膜,以降低海藻酸鈣的親水性,還可以提高人工種子的保水能力和防止營養(yǎng)滲漏,并可保護人工種子不受土壤中的微生物、溫度和pH值變化以及其它生物和物理化學因素的影響,同時也有利于人工種子的運輸、貯藏和播種。美國的一個研究組花了近兩年時間,從百余種材料中篩選到目前廣泛使用的人工種子包埋介質(zhì)海藻酸鈉。這種物質(zhì)在0.1M氯化鈣溶液中可以迅速固化成透明的小膠球。海藻酸價格低廉,質(zhì)地柔軟無毒性,還可人為地在其中加入各種營養(yǎng)物質(zhì)和生長調(diào)節(jié)劑,因此是一種,迄今為止已發(fā)現(xiàn)的比較理想的體細胞胚包埋劑。美國杜邦公司生產(chǎn)的由乙烯、乙酸和丙烯酸三種物質(zhì)聚合的Elvax材料是目前認為較好的一種人工種皮材料。人們?nèi)栽诜e極尋找其他的包埋方式和包埋材料,以完善現(xiàn)有人工種皮的制作技術(shù)。(四)人工種子的包埋

人工種子的包埋關(guān)系到人工種子萌發(fā)、貯藏和生產(chǎn)應用等重要環(huán)節(jié)。Redenbaugh于1984年首次篩選出透水性好的海藻酸鈉作為胚狀體和不定芽的包埋劑。包埋方法主要有將胚狀體或小植株懸浮在一種粘滯的流體膠中直接播入土壤的液膠包埋法;將體細胞胚經(jīng)干燥后用聚氧乙烯等聚合物進行包埋的干燥包裹法;以及通過離子交換或溫度突變形成凝膠包裹材料的水凝膠法,Redenbaugh等用此法包裹單個苜蓿體細胞胚制成了人工種子,離體成株率達86%。組合包埋法以及流體播種、液膠包埋、瓊脂、鋁膠囊等新穎包埋法也開始被應用,George等用硅膠包埋谷子體細胞胚,葫發(fā)率達82%,且4℃貯藏14天后仍能自行裂開、順利萌發(fā)。

對胚狀體包裹要求做到:首先,不影響胚狀體萌發(fā),并提供其萌發(fā)與成苗所需的養(yǎng)分和能量,即起到胚乳的作用;其次,使胚狀體經(jīng)得起生產(chǎn)、貯存、運輸及種植過程中的碰撞,并利于播種,即起到種皮的保護作用;最后,針對植物種類和土壤等條件,滿足對人工種子的特殊需要。(五)人工種子的貯藏和防腐

1.人工種子的干化人工種子同自然種子一樣也需要一定時間的貯藏,但人工種子含水量較大,常溫條件下易于萌發(fā),也易于失水,所以人工種子的貯藏技術(shù)是其研究的另一個難題。干化能增強人工種子幼苗的活力;有助于貯藏期間細胞結(jié)構(gòu)和膜系統(tǒng)的保持和提高酶的活性,使其具有更高的耐儲性。對用海藻酸鈣包埋胡蘿卜體細胞胚(0.6~2mm)制作的人工種子進行貯藏研究,發(fā)現(xiàn)低溫及干燥均能在一定程度上抑制人工種子萌發(fā)。失水率達67%的種子,2℃貯藏60天后,在發(fā)芽培養(yǎng)基上發(fā)芽率為100%,7天內(nèi)的成苗率達80%。未經(jīng)貯藏的對照種子發(fā)芽率為100%,成苗率為76%[14]。Timbert等(1996)研究表明脯氨酸能提高胡蘿卜體細胞胚干化的耐受性,延長貯藏時間[15]。2.人工種子的貯藏貯藏是人工種子研究的主要難題之一。目前報道的方法有低溫法、干燥法、液體石蠟法、抑制劑法等。干燥法和低溫法相結(jié)合是目前報道最多的方法,也是人們研究的熱點問題之一。低溫能有效地抑制發(fā)芽,減慢生長速度,但能降低人工種子的活力,對胚有一定的傷害作用。干燥失水能使體細胞胚停滯生長并保持其在貯藏中的活力,但對人工種子的傷害較大,以致復水后幼苗生長勢差。低溫保藏、干燥處理、ABA處理及減少培養(yǎng)基中的蔗糖濃度等方法常用于人工種子和植物體細胞胚的貯藏。干燥法和低溫法組合是目前應用最多的,胡蘿卜愈傷組織在15℃相對濕度25%的條件下存放一年仍可再生。大豆體胚干化到原體積的40%~50%后再吸水,萌發(fā)率仍達到31%。干化增強人工種子幼苗的活力,可能與其超氧化物酶和過氧化物酶的活性顯著提高,從而減輕低溫貯藏對體胚的傷害有關(guān)。通過電鏡觀察和電導值與脫氫酶的比較,發(fā)現(xiàn)干化有助于體胚貯藏期間細胞結(jié)構(gòu)、膜系統(tǒng)的保持和酶活性的提高,使體胚具有更好的耐貯性。富含胡蘿卜體胚的懸浮培養(yǎng)液包埋于水溶性塑料薄膜內(nèi),形成的膠囊263.人工種子的防腐研究人工種子的最終目的是為了田間應用。防腐是人工種子貯藏和大面積田間播種的關(guān)鍵技術(shù)之一,因此早在1986年Redenbaugh就意識到防止微生物污染的重要性。由于人工胚乳中含有糖類等有機物質(zhì),富含營養(yǎng)的人工胚乳一旦暴露于田間,勢必會遭微生物的侵染。因此必須采取一定措施使人工種子具備相當?shù)姆栏咕芰?。在人工種子中添加有效成分,加速其萌發(fā),這樣能避免爛種及人工胚乳中養(yǎng)分的過度流失,有報道說在胡蘿卜人工種子中添加赤霉素(gibberellin,GA)能達到此效果。在甘薯人工種皮中加400~500mg/L的先鋒霉素、多菌靈、安芐青霉素或羥基苯酸丙酯,均有不同程度的抑菌作用,萌發(fā)率可提高4%10%。但要找到既能抑菌,又對胚無傷害,尤其是不影響胚的正常發(fā)育和萌發(fā)的防腐劑,還很困難。當人工種子進入大規(guī)模田間種植階段,為了方便操作及降低成本,建議從農(nóng)藥中篩選所用的防腐劑。五.人工種子技術(shù)存在的主要問題

盡管目前人工種子技術(shù)的實驗室研究工作已取得較大進展,并且已在繁殖遺傳工程植物、減數(shù)分裂不穩(wěn)定植物、稀有及珍貴植物的過程中,顯示出超常的優(yōu)勢。但從總體來看,目前的人工種子還遠不能像天然種子那樣方便、實用和穩(wěn)定。主要障礙在于人工種子的質(zhì)量和成本:(1)許多重要的植物目前還不能靠組織培養(yǎng)快速產(chǎn)生大量的、出苗整齊一致的、高質(zhì)量的胚狀體或不定芽;人工種子的質(zhì)量達不到植物正常生長、運輸和貯藏的要求;人工種子的制種和播種技術(shù)尚需進一步研究。(2)目前多數(shù)人工種子的成本仍然高于試管苗和天然種子。雖然一些研究機構(gòu)已經(jīng)建立起大規(guī)模自動化生產(chǎn)線,能夠生產(chǎn)出高質(zhì)量、大小一致、發(fā)育同步的人工種子,但是它的成本仍高于天然種子。以苜蓿為例,目前生產(chǎn)1粒人工種子所需成本是0.026美分,而1粒天然苜蓿種子的成本是0.0006美分,二者相差40多倍。因此,人工種子要真正進入商業(yè)市場并與自然種子競爭,必須降低生產(chǎn)成本。由于人工種子是由組織培養(yǎng)產(chǎn)生的,需要一定時間才能很好地適應外界環(huán)境,因此人工種子在播種到長成自養(yǎng)植株之前的管理也非常重要,在推廣之前必須經(jīng)過農(nóng)業(yè)試驗,并對栽培技術(shù)及農(nóng)藝性狀進行研究。

由此可見,人工種子要想成為種植業(yè)的主導繁殖體,目前仍有相當?shù)睦щy。

六.人工種子的前景展望人工種子作為建立在體細胞胚發(fā)生應用基礎(chǔ)研究之上的高新技術(shù),是促進離體快速繁殖,實現(xiàn)田間和溫室栽培的重要途徑,與現(xiàn)在的試管苗生產(chǎn)相比,人工種子所需用培養(yǎng)基量少、體積小、繁殖快、發(fā)芽成苗快、運輸及保存方便等優(yōu)點,對于難結(jié)種子,或種子數(shù)量少且活力低,又難以用常規(guī)的無性繁殖方法進行育苗的珍稀樹木,進行人工種子研究很有意義。例如蘭科植物種子發(fā)芽率極低,現(xiàn)蘭花的繁殖都有生產(chǎn)成本高,生產(chǎn)周期長等缺點。如果將人工種子應用到蘭科植物的生產(chǎn)中,蘭花的生產(chǎn)將更加迅速、優(yōu)質(zhì)、低成本。人工種子與試管苗相比,具有所用培養(yǎng)基量少、體積小、繁殖快、發(fā)芽成苗快、運輸及保存方便的特點;人工種子技術(shù)適用于難以保存的種質(zhì)資源、遺傳性狀不穩(wěn)定或育性不佳的珍稀林木的繁殖;人工種子可以克服營養(yǎng)繁殖造成的病毒積累,可以快速繁殖脫毒苗。因此,人工種子在快速繁殖苗木和人工造林方面,具有很大的應用前景。現(xiàn)在,我國處于經(jīng)濟高速發(fā)展時期,需要有大量的優(yōu)良苗木種子供應,而我國現(xiàn)有的林木種子供應遠遠不能滿足社會需求。人工種子可以工廠化地提供綠化種子,解決種子供應量不足的矛盾。隨著人工種子技術(shù)的不斷成熟完善,必將給我國的園林綠化方式帶來革命性的變化。人工種子雖有生物技術(shù)“明星”、“超級種子”的美稱,但人工種子的研究目前仍處于探索階段,許多問題亟待解決。如高質(zhì)量、同步化的體細胞胚(或不定芽、腋牙、鱗莖等繁殖體)的發(fā)生對許多植物來說還不很普遍;人造胚乳、人工種皮的功能還不及天然種子;人工種子還不能象天然種子那樣長時間地保存;播種要求也不能象天然種子那么粗放;人工種子的制作成本偏高等等。雖然人工種子研究熱了一陣子后近10年來沒有什么大的突破,但人們有信心看到,隨著技術(shù)的積累和研究的深入,人工種子作為一項新興的生物技術(shù),其開發(fā)利用前景是十分誘人的,這項生物高新技術(shù)將在作物遺傳育種、良種繁育和栽培等方面起到巨大的推進作用,由此產(chǎn)生的“種子革命”將造福于整個人類。參考文獻KittoSL,JanickJ.Handeningtreatmentsincreasesurvivalofsyn-thetically-coatedasexualembryosofcarrot〔J〕.AmSocHortSci,1985,110(2):283—286.KittoSL,JanickJ.Acitrusembryoassaytoscreenwater-solubleresinsassyntheticseedcoats〔J〕.HortScience,1985,20(1):98—100.RedenbaughK,PaaschB,etal.Somaticseeds:encapsulayionofa-sexualplantembryos〔J〕.Bio/Technoligy,1986,4:797—801.李修慶.植物人工種子研究〔M〕.北京:北京大學出版社,1990,1-12.MurashigeT.Theimpactofplanttissuecultureonagriculture〔M〕.TheInternationalAssociationforPlantTissueCulture.Canada:UniversityofCalgaryAlberte,1987,15—26.湯紹虎,孫敏.蔬菜人工種子研究〔J〕.園藝學報,1994,21(1)71‖75.唐巍,歐陽藩.馬鈴薯人工種子的研究〔J〕

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