水分代謝專題知識(shí)講座

沒有水就沒有生命“有收無(wú)收在于水”水分代謝專題知識(shí)講座第1頁(yè)散失吸收運(yùn)輸水分代謝專題知識(shí)講座第2頁(yè)

第一節(jié)水在植物生活中主要性

一、植物含水量及其存在狀態(tài)

植物組織含水量普通為70%~90%。存在狀態(tài)：束縛水和自由水

束縛水（boundwater）：被原生質(zhì)組分吸附，不能自由移動(dòng)水分。

自由水（freewater）：不被原生質(zhì)組分吸附，可自由移動(dòng)水分。自由水/束縛水是衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性生理指標(biāo)之一。水分代謝專題知識(shí)講座第3頁(yè)親水物質(zhì)水分代謝專題知識(shí)講座第4頁(yè)

二、水對(duì)植物生理生態(tài)作用生理作用：

1、水是原生質(zhì)主要組分

2、水直接參加植物體內(nèi)主要代謝過程

3、水是許多生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運(yùn)輸良好介質(zhì)

4、水使植物保持固有姿態(tài)

5、細(xì)胞分裂和延長(zhǎng)生長(zhǎng)需要足夠水水分代謝專題知識(shí)講座第5頁(yè)

生態(tài)作用：

1、調(diào)整植物體溫

高比熱：(4.187kj?kg-1K-1),穩(wěn)定植物體溫.

高汽化熱：(25oC,2.45kj?kg-1)降低體溫，防止高溫危害

2、介電常數(shù)高：有利于離子溶解

3、水對(duì)可見光有良好通透性

4、水可調(diào)整植物生存環(huán)境

水分代謝專題知識(shí)講座第6頁(yè)

第二節(jié)

植物細(xì)胞對(duì)水分吸收※

吸脹性吸水（未形成液泡細(xì)胞）

吸水方式代謝性吸水（直接耗能）滲透性吸水（具液泡細(xì)胞）水分代謝專題知識(shí)講座第7頁(yè)

一、細(xì)胞滲透性吸水（一）自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)概念

自由能（G）：物質(zhì)能用于做功潛在能量。化學(xué)勢(shì)（μ）：每摩爾體積某物質(zhì)自由能。水分代謝專題知識(shí)講座第8頁(yè)

水G1mol水G

μwΨw

＝

水勢(shì)（waterpotential）：每偏摩爾體積水化學(xué)勢(shì)差。μw-μ?w＝Vw，mVw，m△μw純水化學(xué)勢(shì)水分代謝專題知識(shí)講座第9頁(yè)純水水勢(shì)最高，定為0

單位：

ΔμJ/molN·m/molN

Ψw=

===

Vw，mm3/molm3/molm2

水勢(shì)單位是壓強(qiáng)單位，帕斯卡（Pa）、兆帕斯卡（Mpa）、大氣壓（atm）、巴（bar）

1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm水分代謝專題知識(shí)講座第10頁(yè)

Vw，m：偏摩爾體積，指在恒溫、恒壓和其它組分不變條件下，加入1摩爾水所引發(fā)體積增量。

如：純水摩爾體積是18cm3,將其加入100cm3乙醇中，最終體積是118.07cm3，水偏摩爾體積是多少？（18.07cm3）

水分代謝專題知識(shí)講座第11頁(yè)

幾個(gè)常見化合物水勢(shì)溶液Ψw/Mpa

純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50水分代謝專題知識(shí)講座第12頁(yè)

（二）滲透作用

滲透作用（osmosis）：水分從水勢(shì)高系統(tǒng)經(jīng)過半透膜向水勢(shì)低系統(tǒng)移動(dòng)現(xiàn)象。純水糖水半透膜水分代謝專題知識(shí)講座第13頁(yè)

植物細(xì)胞就是一個(gè)滲透系統(tǒng)成熟細(xì)胞原生質(zhì)層（原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）相當(dāng)于半透膜。液泡液、原生質(zhì)層和細(xì)胞外溶液組成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。水分代謝專題知識(shí)講座第14頁(yè)質(zhì)壁分離現(xiàn)象能夠處理以下問題：1、判斷細(xì)胞死活2、測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)3、觀察物質(zhì)經(jīng)過原生質(zhì)層速率。水分代謝專題知識(shí)講座第15頁(yè)（三）植物細(xì)胞水勢(shì)組成

※

Ψw

=Ψπ+Ψp+

ΨmΨπ:滲透勢(shì)，也稱溶質(zhì)勢(shì)（Ψs）因?yàn)槿苜|(zhì)顆粒存在而引發(fā)水勢(shì)降低值。恒為負(fù)值。

Ψπ=-iCRTi:解離系數(shù)，C：溶質(zhì)濃度R：氣體常數(shù)，T：絕對(duì)溫度水分代謝專題知識(shí)講座第16頁(yè)Ψp

：壓力勢(shì)，因?yàn)榧?xì)胞壁壓力存在而引發(fā)水勢(shì)增加值。普通情況下，壓力勢(shì)為正值；質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零；猛烈蒸騰時(shí)，壓力勢(shì)為負(fù)值。水分代謝專題知識(shí)講座第17頁(yè)

Ψm

：襯質(zhì)勢(shì)，因?yàn)榧?xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引發(fā)水勢(shì)降低值。恒為負(fù)值。

未形成液泡細(xì)胞水勢(shì)等于襯質(zhì)勢(shì)，

Ψw=Ψm

已形成液泡細(xì)胞，襯質(zhì)勢(shì)很大，但絕對(duì)值很小（趨于零），可忽略不計(jì)。故：Ψw=Ψπ+

Ψp水分代謝專題知識(shí)講座第18頁(yè)ΨwΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5

相對(duì)體積1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)/MPa水分代謝專題知識(shí)講座第19頁(yè)

（1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，V=1.0，

Ψp=0，Ψw=

Ψs=-2.0MPa

（2）充分膨脹時(shí)，V=1.5，

Ψw=0Ψs=

Ψp

（3）猛烈蒸騰時(shí)，Ψp<0水分代謝專題知識(shí)講座第20頁(yè)（四）細(xì)胞間水分移動(dòng)（Ψw，Map）A-0.8B-0.6C-0.4（1）將細(xì)胞放入高水勢(shì)溶液中：（2）將細(xì)胞放入低水勢(shì)溶液中：（3）將細(xì)胞放入等水勢(shì)溶液中:水分代謝專題知識(shí)講座第21頁(yè)例2：

將一個(gè)細(xì)胞放入滲透勢(shì)為-0.2MPa溶液中，到達(dá)動(dòng)態(tài)平衡后，細(xì)胞滲透勢(shì)為-0.6MPa，細(xì)胞壓力勢(shì)等于多少？例1：有一為水分充分飽和細(xì)胞，將其放入比細(xì)胞液濃度低100倍溶液中，則其細(xì)胞體積（）A、變大B、變小C、不變水分代謝專題知識(shí)講座第22頁(yè)例3：假設(shè)一個(gè)細(xì)胞滲透勢(shì)為-0.8Mpa,將其放入滲透勢(shì)為-0.3Mpa溶液中，請(qǐng)計(jì)算細(xì)胞壓力勢(shì)為何值時(shí)才分別發(fā)生以下三種情況？1、細(xì)胞體積變大2、細(xì)胞體積變小3、細(xì)胞體積不變(ψp<0.5，≥0)(ψp>0.5，≤0.8)(ψp=0.5)水分代謝專題知識(shí)講座第23頁(yè)二、細(xì)胞吸脹吸水吸脹作用：指親水膠體吸水膨脹現(xiàn)象。不一樣物質(zhì)吸脹力大小不一樣，如：蛋白質(zhì)

>淀粉>纖維素，吸脹力即襯質(zhì)勢(shì)。

干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過程中靠吸脹吸水，其水勢(shì)等于其襯質(zhì)勢(shì)，豆類種子膠體襯質(zhì)勢(shì)可小于100Mpa。

=

細(xì)胞吸水飽和時(shí)ψm=0水分代謝專題知識(shí)講座第24頁(yè)三、細(xì)胞代謝性吸水

代謝性吸水：利用細(xì)胞呼吸釋放能量使水分透過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞過程。水分代謝專題知識(shí)講座第25頁(yè)

四、水分跨膜移動(dòng)路徑

1、單個(gè)水分子經(jīng)過膜脂雙分子層間隙進(jìn)入細(xì)胞

2、水集流經(jīng)過質(zhì)膜上水孔蛋白組成水通道進(jìn)入細(xì)胞水孔蛋白：是一類含有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分膜通道蛋白。

水分代謝專題知識(shí)講座第26頁(yè)??????????????????

??????????????????水分子水通道類脂水分跨膜移動(dòng)路徑示意圖水孔蛋白水分代謝專題知識(shí)講座第27頁(yè)

水孔蛋白活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)整。

如依賴Ca2+蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白水通道加寬，水集流經(jīng)過量增加。如除去此磷酸基團(tuán)，則水通道變窄，水集流經(jīng)過量降低。水分代謝專題知識(shí)講座第28頁(yè)

第三節(jié)植物根系對(duì)水分吸收※

一、根系吸水部位吸水主要器官是根系，根吸水主要部位是根尖，根尖吸水最活躍部位是根毛區(qū)。二、根系吸水方式及其動(dòng)力方式：被動(dòng)吸水和主動(dòng)吸水

1、被動(dòng)吸水

吸水動(dòng)力：蒸騰拉力水分代謝專題知識(shí)講座第29頁(yè)

蒸騰拉力：因?yàn)檎趄v作用產(chǎn)生一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升力量。

被動(dòng)吸水是植物吸水主要方式。

2、主動(dòng)吸水—以根壓為吸水動(dòng)力根壓：因?yàn)橹参锔瞪砘顒?dòng)而使液流從根部沿導(dǎo)管上升壓力。

傷流和吐水是由根壓引發(fā)。水分代謝專題知識(shí)講座第30頁(yè)◆根壓產(chǎn)生機(jī)理：水分代謝專題知識(shí)講座第31頁(yè)◆根壓產(chǎn)生機(jī)理：▽滲透論：根系主動(dòng)吸收無(wú)機(jī)離子進(jìn)入共質(zhì)體達(dá)中柱內(nèi)活細(xì)胞，然后釋放至導(dǎo)管中，引發(fā)離子積累，使其水勢(shì)降低，而內(nèi)皮層以外質(zhì)外體水勢(shì)較高，因而水分就不停經(jīng)過滲透作用進(jìn)入導(dǎo)管，造成水分向中柱擴(kuò)散作用，在中柱內(nèi)產(chǎn)生一個(gè)靜水壓力，即根壓。▽代謝論：認(rèn)為呼吸作用所產(chǎn)生能量參加根系吸水過程。比如，當(dāng)外界溫度降低時(shí)、氧分壓下降、呼吸抑制劑存在時(shí)，根壓、傷流或吐水會(huì)降低或停頓。水分代謝專題知識(shí)講座第32頁(yè)

三、影響根系吸水原因

1、土壤水分情況◆土壤水分為可利用水和不可利用水。植物可利用水土壤水勢(shì)范圍為-0.05MPa~-0.30MPa◆

永久萎蔫系數(shù)（PWC）：植物剛發(fā)生永久萎蔫時(shí)土壤中存留含水量。◆土壤中可利用水=毛細(xì)管水-永久萎蔫系數(shù)。水分代謝專題知識(shí)講座第33頁(yè)2、土壤通氣情況土壤通氣不良:A、缺O(jiān)2，呼吸減弱，影響根壓；B、長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸，根系中毒；C、土壤還原性物質(zhì)過多，不利于根系生長(zhǎng)與吸收。水分代謝專題知識(shí)講座第34頁(yè)3、土壤溫度

低溫：原生質(zhì)粘性增大，水分不易透過.酶活性降低，影響主動(dòng)吸水.水分子運(yùn)動(dòng)減慢.根系生長(zhǎng)遲緩，吸收面積降低高溫：

加速根系老化，吸收面積減少.酶鈍化，主動(dòng)吸水下降。4、土壤溶液濃度土壤溶液水勢(shì)普通高于根細(xì)胞水勢(shì)，施肥過多產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象。(ψ土>

-0.1Mpa)水分代謝專題知識(shí)講座第35頁(yè)第四節(jié)蒸騰作用※

一、蒸騰作用生理意義

蒸騰作用（transpiration）：指植物體內(nèi)水分以氣態(tài)方式從植物體表面向外界散失過程。液態(tài)散失—吐水

氣態(tài)散失—蒸騰作用失水方式：水分代謝專題知識(shí)講座第36頁(yè)

蒸騰作用生理意義：

1、有利于水分吸收和運(yùn)輸蒸騰拉力是高大樹木吸水主要?jiǎng)恿?/p>

2、有利于礦物質(zhì)和有機(jī)物吸收和運(yùn)輸

3、維持植物體溫恒定水分代謝專題知識(shí)講座第37頁(yè)二、蒸騰作用部位及指標(biāo)

（一）部位

1、植物幼小時(shí)，地面以上全部表面２、皮孔蒸騰—高大木本植物，約占全部蒸騰0.1%3、葉片蒸騰（1）角質(zhì)蒸騰—約占全部蒸騰5%~10%（2）氣孔蒸騰

—主要方式水分代謝專題知識(shí)講座第38頁(yè)（二）蒸騰作用指標(biāo)

1.蒸騰速率（transpirationrate）：植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面蒸騰水量。（g/dm2·h）。

2.蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗１㎏水所生產(chǎn)干物質(zhì)克數(shù)。農(nóng)作物為２～10g/㎏。

3.蒸騰系數(shù)或需水量：植物制造1g干物質(zhì)所消耗水量（g）。農(nóng)作物為100～500水分代謝專題知識(shí)講座第39頁(yè)

三、氣孔蒸騰

（一）經(jīng)過氣孔蒸騰速率氣孔很小，但數(shù)目很多，氣孔面積普通不超出葉面積1%，但經(jīng)過氣孔蒸騰量卻到達(dá)葉片一樣面積蒸發(fā)量50%以上。經(jīng)過小孔擴(kuò)散速率與孔周長(zhǎng)成正比,不與面積成正比。此規(guī)率叫小孔擴(kuò)散率。水分代謝專題知識(shí)講座第40頁(yè)※（二）氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理

水分代謝專題知識(shí)講座第41頁(yè)（1）淀粉—糖改變學(xué)說

pH7

淀粉+nPi

nG-1-P

白天CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，淀粉水解成糖，引發(fā)保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水而膨脹，因而氣孔張開。夜晚則相反。

淀粉磷酸化EpH5水分代謝專題知識(shí)講座第42頁(yè)水分代謝專題知識(shí)講座第43頁(yè)（2）K+積累學(xué)說

光下光合磷酸化產(chǎn)生ATP活化質(zhì)膜上H+-ATPE分解ATP，將H+分泌到細(xì)胞壁同時(shí)，把外面K+吸進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞，為平衡K+電性，Cl-也伴隨進(jìn)入[K+、Cl-]Ψw下降吸水膨脹氣孔打開。水分代謝專題知識(shí)講座第44頁(yè)（3）蘋果酸代謝學(xué)說

光下保衛(wèi)細(xì)胞光合作用[CO2]降低pH升高PEPC活性增強(qiáng)

生成蘋果酸保衛(wèi)細(xì)胞Ψw降低細(xì)胞吸水膨脹氣孔打開。水分代謝專題知識(shí)講座第45頁(yè)

光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC蘋果酸

光活化H+-ATPE

糖、蘋果酸、K+、Cl-

保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降排出H+

向周圍細(xì)胞吸水，膨壓升高氣孔張開氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理水分代謝專題知識(shí)講座第46頁(yè)1.光照：光誘導(dǎo)氣孔開放(一些植物除外)，藍(lán)光和紅光最有效(與光合作用相同)。光促進(jìn)光合作用，促進(jìn)蘋果酸形成，促進(jìn)K+和Cl-吸收等2.CO2：葉片內(nèi)部低CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔關(guān)閉?！粲绊憵饪走\(yùn)動(dòng)原因水分代謝專題知識(shí)講座第47頁(yè)3.溫度：在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開度普通隨溫度升高而增大。在25℃以上時(shí)氣孔開度最大，30-35℃時(shí)開度會(huì)減小。低溫下開度減小或關(guān)閉。4.葉片含水量：葉片水勢(shì)直接影響氣孔開度。白天猛烈蒸騰時(shí)失水過多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水過多，表面細(xì)胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。水分代謝專題知識(shí)講座第48頁(yè)5.風(fēng)：大風(fēng)使保衛(wèi)細(xì)胞失水過多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰6.植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開放，而ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時(shí)根產(chǎn)生ABA向上運(yùn)輸?shù)降厣喜?，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上K+外流通道開啟，向外運(yùn)輸K+量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉水分代謝專題知識(shí)講座第49頁(yè)四、影響蒸騰作用原因蒸騰速率∝

氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓

∝氣孔阻力+

擴(kuò)散層阻力擴(kuò)散力擴(kuò)散阻力水分代謝專題知識(shí)講座第50頁(yè)擴(kuò)散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓水分代謝專題知識(shí)講座第51頁(yè)（一）內(nèi)部原因

1、氣孔和氣孔下腔氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）和氣孔大小直接影響內(nèi)部阻力，氣孔下腔體積影響內(nèi)部蒸氣壓。

2、葉片內(nèi)部面積指內(nèi)部細(xì)胞間隙面積。內(nèi)部面積大，有利于蒸騰。水分代謝專題知識(shí)講座第52頁(yè)（二）環(huán)境原因

1、光照——最主要外界條件光照提升葉溫，葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，有利蒸騰；光使氣孔開放，氣孔阻力減小。

2、空氣相對(duì)濕度大，蒸騰慢

3、溫度高，有利蒸騰

4、風(fēng)微風(fēng)促進(jìn)，強(qiáng)風(fēng)抑制