微生物的合成代謝

微生物的合成代謝微生物的合成代謝第1頁3.1.1微生物合成反應(yīng)類型微生物合成反應(yīng)類型分類依據(jù)合成反應(yīng)類型舉例產(chǎn)物分子量1.單體合成

2.大分子聚合物合成氨基酸,單糖,單核苷酸

蛋白質(zhì),多糖,核酸產(chǎn)物性質(zhì)1.初級代謝產(chǎn)物

2.次級代謝產(chǎn)物蛋白質(zhì),多糖,核酸,脂類

抗生素,激素,毒素,色素合成反應(yīng)在生物體中分布1.生物共有合成反應(yīng)

2.微生物特有合成反應(yīng)初級代謝產(chǎn)物合成

肽聚糖合成，固氮，微生物次級代謝反應(yīng)3.1.2.微生物合成代謝原料微生物合成作用需要小分子物質(zhì)、能量和還原力NAD(P)H2微生物的合成代謝第2頁細胞中分解代謝是合成代謝基礎(chǔ)，二者親密相關(guān)。小分子物質(zhì)、能量和還原力NAD(P)H2起源：直接自外界環(huán)境中吸收從分解代謝中取得。（1）還原力--主要指還原型煙酰胺腺嘌呤核苷酸類物質(zhì)，即NADPH2或NADH2，這兩種物質(zhì)在轉(zhuǎn)氫酶作用下能夠交換?；墚愷B(yǎng)微生物：化能自養(yǎng)型細菌：經(jīng)過發(fā)酵或呼吸過程形成氫酶催化H2形成NAD(P)H2

（氫細菌等）電子逆轉(zhuǎn)，在消耗ATP前提下，電子經(jīng)過在電子傳遞鏈上逆轉(zhuǎn)過程(由高電位向低電位流動)產(chǎn)生NAD(P)H2微生物的合成代謝第3頁（2）小分子前體碳架物質(zhì)--這類物質(zhì)指直接被機體用來合成細胞物質(zhì)基礎(chǔ)組成成份前體物(氨基酸、核苷酸及單糖等)。形成這些前體物小分子碳架主要有12種：乙酰CoA、磷酸二羥丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖、α-酮戍二酸、琥珀酸、草酰乙酸、5-磷酸核糖、6-磷酸果糖及6-磷酸葡萄糖，它們可經(jīng)過單糖酵解路徑及呼吸路徑由單糖等物質(zhì)產(chǎn)生中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源在生物合成中作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP路徑HMP路徑HMP路徑EMP路徑EMP路徑ED路徑EMP路徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧脂肪氧化核苷糖類戊糖多糖貯藏物核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖異生CO2固定胞壁酸合成糖運輸丙氨酸纈氨酸亮氨酸CO2固定絲氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸賴氨酸天冬氨酸賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇微生物的合成代謝第4頁◆在自養(yǎng)微生物中，小分子前體碳架合成主要經(jīng)過Calvin循環(huán)進行微生物的合成代謝第5頁（3）能量--微生物合成代謝所需能量來自發(fā)酵、呼吸和光合磷酸化過程形成ATP和其它高能化合物。3.2微生物獨特合成代謝舉例肽聚糖生物合成微生物特有結(jié)構(gòu)大分子：細菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各種莢膜成份等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纖維素、幾丁質(zhì)等肽聚糖：絕大多數(shù)原核微生物細胞壁所含有獨特成份；在細菌生命活動中有主要功效，尤其是許多主要抗生素如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等展現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）物質(zhì)基礎(chǔ)。是在抗生素治療上有尤其意義物質(zhì)。合成特點：①合成機制復(fù)雜，步驟多，且合成部位幾經(jīng)轉(zhuǎn)移；②合成過程中須要有能夠轉(zhuǎn)運與控制肽聚糖結(jié)構(gòu)元件載體（UDP和細菌萜醇）參加。微生物的合成代謝第6頁

合成過程：依發(fā)生部位分成三個階段：細胞質(zhì)階段：合成派克（Park）核苷酸細胞膜階段：合成肽聚糖單體細胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖微生物的合成代謝第7頁第一階段：在細胞質(zhì)中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）。☆這一階段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，它是由葡萄糖經(jīng)一系列反應(yīng)生成；☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸開始，以后N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是與糖載體UDP結(jié)合；微生物的合成代謝第8頁葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸ATP ADPGln Glu葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸

N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸微生物的合成代謝第9頁“Park”核苷酸合成微生物的合成代謝第10頁第二階段：在細胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽與N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖單體———雙糖肽亞單位?！钸@一階段中有一個稱為細菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂質(zhì)載體參加，這是一個由11個類異戊烯單位組成C35類異戊烯醇，———它經(jīng)過兩個磷酸基與N-乙酰胞壁酸相連，載著在細胞質(zhì)中形成胞壁酸到細胞膜上，在那里與N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合，并在L-Lys上接上五肽(Gly)5,形成雙糖亞單位?！钸@一階段詳細步驟。其中反應(yīng)④與⑤分別為萬古霉素和桿菌肽所阻斷。微生物的合成代謝第11頁肽聚糖單體合成微生物的合成代謝第12頁肽聚糖單體合成——細菌萜醇細菌萜醇（bactoprenol）：又稱類脂載體；運載“Park”核苷酸進入細胞膜，連接N-乙酰葡糖胺和甘氨酸五肽“橋”，最終將肽聚糖單體送入細胞膜外細胞壁生長點處。結(jié)構(gòu)式：

CH3 CH3 CH3 CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2―OH功效：除肽聚糖合成外還參加微生物各種細胞外多糖和脂多糖生物合成，如：細菌磷壁酸、脂多糖， 細菌和真菌纖維素， 真菌幾丁質(zhì)和甘露聚糖等。微生物的合成代謝第13頁第三階段：已合成雙糖肽插在細胞膜外細胞壁生長點中，并交聯(lián)形成肽聚糖。這一階段分兩步：第一步：是多糖鏈伸長———雙糖肽先是插入細胞壁生長點上作為引物肽聚糖骨架（最少含6~8個肽聚糖單體分子）中，經(jīng)過轉(zhuǎn)糖基作用（transglycosylation)使多糖鏈延伸一個雙糖單位；第二步：經(jīng)過轉(zhuǎn)肽酶轉(zhuǎn)肽作用（transpeptitidation)使相鄰多糖鏈交聯(lián)————轉(zhuǎn)肽時先是D-丙氨酰-D-丙氨酸間肽鏈斷裂，釋放出一個D-丙氨酰殘基，然后倒數(shù)第二個D-丙氨酸游離羧基與相鄰甘氨酸五肽游離氨基間形成肽鍵而實現(xiàn)交聯(lián)。微生物的合成代謝第14頁微生物的合成代謝第15頁微生物的合成代謝第16頁微生物的合成代謝第17頁肽聚糖生物合成與一些抗生素作用機制一些抗生素能抑制細菌細胞壁合成，不過它們作用位點和作用機制是不一樣。①-內(nèi)酰胺類抗生素（青霉素、頭孢霉素）：是D-丙氨酰-D-丙氨酸結(jié)構(gòu)類似物，二者相互競爭轉(zhuǎn)肽酶活性中心。當(dāng)轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后，雙糖肽間肽橋無法交聯(lián)，這么肽聚糖就缺乏應(yīng)有強度，結(jié)果形成細胞壁缺損細胞，在不利滲透壓環(huán)境中極易破裂而死亡。②桿菌肽：能與十一異戊烯焦磷酸絡(luò)合，所以抑制焦磷酸酶作用，這么也就阻止了十一異戊烯磷酸糖基載體再生，從而使細胞壁（肽聚糖）合成受阻。微生物的合成代謝第18頁微生物代謝過程中自我調(diào)整☆微生物代謝調(diào)整系統(tǒng)特點：準(zhǔn)確、可塑性強，細胞水平代謝調(diào)整能力超出高等生物。成因：細胞體積小，所處環(huán)境多變。舉例：大腸桿菌細胞中存在2500種蛋白質(zhì)，其中上千種是催化正常新陳代謝酶。每個細菌細胞體積只能容納10萬個蛋白質(zhì)分子，所以每種酶平均分配不到100個分子。怎樣處理合成與使用效率經(jīng)濟關(guān)系？處理方式：組成酶（constitutiveenzyme）經(jīng)常以高濃度存在，其它酶都是誘導(dǎo)酶（inducibleenzyme），在底物或其類似物存在時才合成，誘導(dǎo)酶總量占細胞總蛋白含量10%。4、微生物代謝調(diào)控微生物的合成代謝第19頁（1）控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細胞膜進入細胞如：只有當(dāng)速效碳源或氮源耗盡時，微生物才合成遲效碳源或氮源運輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)酶系統(tǒng)。微生物的合成代謝第20頁（2）經(jīng)過酶定位控制酶與底物接觸1）真核微生物酶定位在對應(yīng)細胞器上；細胞器各行使某種特異功效；2）原核微生物在細胞內(nèi)劃分區(qū)域集中某類酶行使功效：與呼吸產(chǎn)能代謝相關(guān)酶位于膜上；蛋白質(zhì)合成酶和移位酶位于核糖體上；同核苷酸吸收相關(guān)酶在G-菌周質(zhì)區(qū)。微生物的合成代謝第21頁（3）控制代謝物流向：(經(jīng)過酶促反應(yīng)速度來調(diào)整)1)可逆反應(yīng)路徑由同種酶催化，可由不一樣輔基或輔酶控制代謝物流向：如:兩種Glu脫氫酶：以NADP為輔基Glu合成以NAD為輔基Glu分解

2)經(jīng)過調(diào)整酶活性或酶合成量。關(guān)鍵酶:某一代謝路徑中第一個酶或分支點后第一個酶。

①粗調(diào)：調(diào)整酶合成量 ②細調(diào)：調(diào)整現(xiàn)有酶分子活性

3)經(jīng)過調(diào)整產(chǎn)能代謝速率。微生物的合成代謝第22頁4.1酶活性調(diào)整經(jīng)過改變現(xiàn)成酶分子活性來調(diào)整新陳代謝速率方式。是酶分子水平上調(diào)整，屬于精細調(diào)整。4.1.1調(diào)整方式：包含兩個方面：(1)、酶活性激活：在代謝路徑中后面反應(yīng)可被較前面反應(yīng)產(chǎn)物所促進現(xiàn)象；常見于分解代謝路徑。如：粗糙脈孢霉異檸檬酸脫氫酶活性受檸檬酸促進(2)酶活性抑制：包含：競爭性抑制和反饋抑制。概念：反饋：指反應(yīng)鏈中一些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該路徑關(guān)鍵酶活性影響。凡使反應(yīng)速度加緊稱正反饋；凡使反應(yīng)速度減慢稱負反饋（反饋抑制）；反饋抑制——主要表現(xiàn)在某代謝路徑末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制該路徑中第一個酶活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成路徑中。特點：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除微生物的合成代謝第23頁(1).直線式代謝路徑中反饋抑制： 蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸 α-酮丁酸 異亮氨酸 反饋抑制 其它實例：谷氨酸棒桿菌精氨酸合成(2).分支代謝路徑中反饋抑制：在分支代謝路徑中，反饋抑制情況較為復(fù)雜，為了防止在一個分支上產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物供給，微生物發(fā)展出各種調(diào)整方式。主要有：同功酶調(diào)整，次序反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)整等。4.1.2反饋抑制類型微生物的合成代謝第24頁4.1.3同功酶調(diào)整——isoenzyme定義：催化相同生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)有差異一組酶。意義：在一個分支代謝路徑中，假如在分支點以前一個較早反應(yīng)是由幾個同功酶催化時，則分支代謝幾個最終產(chǎn)物往往分別對這幾個同功酶發(fā)生抑制作用?！骋划a(chǎn)物過量僅抑制對應(yīng)酶活，對其它產(chǎn)物沒影響。舉例：大腸桿菌天冬氨酸族氨基酸合成調(diào)整微生物的合成代謝第25頁天冬氨酸族

天冬氨酸

E,R IIII E,R 4-磷酸天冬氨酸

E 天冬氨酸半醛 E,R III E二氫吡啶二羧酸 同型絲氨酸 同型絲氨酸磷酸

E,R R O-琥珀酰同型絲氨酸 蘇氨酸

E,R六氫吡啶二羧酸 胱硫醚 2-酮丁酸

R

二氨基庚二酸 同型半胱氨酸

R

賴氨酸 甲硫氨酸 異亮氨酸微生物的合成代謝第26頁4.1.4協(xié)同反饋抑制定義：分支代謝路徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才能抑制共同路徑中第一個酶一個反饋調(diào)整方式。舉例：谷氨酸棒桿菌（Corynebacteriumglutamicum） 多粘芽孢桿菌（Bacilluspolymyxa） 天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸協(xié)同反饋抑制和阻遏。微生物的合成代謝第27頁

天冬氨酸 E,R

4-磷酸天冬氨酸

E 天冬氨酸半醛 E,R E二氫吡啶二羧酸 同型絲氨酸 同型絲氨酸磷酸

E,R R O-琥珀酰同型絲氨酸 蘇氨酸

E,R六氫吡啶二羧酸 胱硫醚 2-酮丁酸

R

二氨基庚二酸 同型半胱氨酸

R

賴氨酸 甲硫氨酸 異亮氨酸天冬氨酸族

（谷氨酸棒桿菌）微生物的合成代謝第28頁4.1.5合作反饋抑制定義：兩種末端產(chǎn)物同時存在時，共同反饋抑制作用大于二者單獨作用之和。舉例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和GMP（和IMP）合作反饋抑制，二者共同存在時，能夠完全抑制該酶活性。而二者單獨過量時，分別抑制其活性70%和10%。微生物的合成代謝第29頁4.1.6積累反饋抑制定義：每一分支路徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨抑制共同路徑中前面酶，所以當(dāng)幾個末端產(chǎn)物共同存在時它們抑制作用是積累，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。微生物的合成代謝第30頁Try16%CTP14%氨甲酰磷酸13%AMP41%……積累反饋抑制——E.coli谷氨酰胺合成酶調(diào)整微生物的合成代謝第31頁4.1.7次序反饋抑制一個終產(chǎn)物積累,造成前一中間產(chǎn)物積累，經(jīng)過后者反饋抑制合成路徑關(guān)鍵酶活性，使合成終止。舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成調(diào)整微生物的合成代謝第32頁4.1.8代謝互鎖表面完全不相關(guān)兩條路徑之間調(diào)整。這種作用普通在高濃度下才顯示，且為個別抑制。Asp Asp-p Asa DAP Lys，二氫吡啶二 羧酸合成酶

Hse Thr IlePy 異丙基 Leu

蘋果酸微生物的合成代謝第33頁在分支合成路徑中，分支點后兩種酶競爭同一個底物，如AMP與GMP，Thr與Lys、Met，因為兩種酶對底物Km值（即對底物親和力）不一樣，故兩條支路一條優(yōu)先合成。4.1.8優(yōu)先合成微生物的合成代謝第34頁4.1.9酶活力調(diào)整機制變構(gòu)酶理論：變構(gòu)酶為一個變構(gòu)蛋白，酶分子空間構(gòu)象改變影響酶活。其上含有兩個以上立體專一性不一樣接收部位，一個是活性中心，另一個是調(diào)整中心?；钚晕稽c:與底物結(jié)合變構(gòu)位點:與抑制劑結(jié)合,構(gòu)象改變,不能與底物結(jié)合與激活劑結(jié)合,構(gòu)象改變,促進與底物結(jié)合

微生物的合成代謝第35頁變構(gòu)酶微生物的合成代謝第36頁4.2酶合成調(diào)整經(jīng)過調(diào)整酶合成量進而調(diào)整代謝速率調(diào)整機制，是基因水平上調(diào)整，屬于粗放調(diào)整，間接而遲緩。4.2.1酶合成調(diào)整類型4.2.1.1.誘導(dǎo)(induction)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細胞合成份解代謝路徑中相關(guān)酶過程。微生物經(jīng)過誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而暫時合成酶類）。舉例：E.coli在含乳糖培養(yǎng)基中合成β-半乳糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。誘導(dǎo)物(inducer)：底物或結(jié)構(gòu)類似物，如：異丙基-β-D-硫代半乳糖苷（IPTG，isopropylthiogalactoside）。

★誘導(dǎo)作用類型：同時誘導(dǎo)：誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時誘導(dǎo)出幾個酶合成，主要存在于短代謝路徑中。次序誘導(dǎo)：先合成能分解底物酶，再合成份解各中間代謝物酶到達對復(fù)雜代謝路徑分段調(diào)整。微生物的合成代謝第37頁按照酶合成與環(huán)境影響不一樣關(guān)系，能夠?qū)⒚阜譃閮纱箢?組成酶(Structuralenzymes)它們合成與環(huán)境無關(guān)，隨菌體形成而合成，是細胞固有酶，在菌體內(nèi)含量相對穩(wěn)定。如糖酵解路徑（EMP）相關(guān)酶。誘導(dǎo)酶(Inducibleenzyme)只有在環(huán)境中存在誘導(dǎo)劑（Inducer)時，它們才開始合成，一旦環(huán)境中沒有了誘導(dǎo)劑，合成就終止微生物的合成代謝第38頁4.2.1.2阻遏（repression）是妨礙代謝過程中包含關(guān)鍵酶在內(nèi)一系列酶合成現(xiàn)象，從而更徹底地控制和降低末端產(chǎn)物合成?！镒瓒糇饔妙愋停孩倌┒水a(chǎn)物阻遏（end-productrepression）：因為終產(chǎn)物過量積累而造成生物合成路徑中酶合成阻遏現(xiàn)象，經(jīng)常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些主要結(jié)構(gòu)元件生物合成時候。比如過量精氨酸阻遏了參加合成精氨酸許多酶合成。②分解代謝物阻遏（cataboliterepression）：當(dāng)微生物在含有兩種能夠分解底物培養(yǎng)基中生長時，利用快那種分解底物會阻遏利用慢底物相關(guān)酶合成現(xiàn)象。最早發(fā)覺于大腸桿菌生長在含葡萄糖和乳糖培養(yǎng)基時,故又稱葡萄糖效應(yīng)。分解代謝物阻遏造成出現(xiàn)“二次生長（diauxicgrowth）”.直接作用者是優(yōu)先利用碳源中間代謝物——實質(zhì)是：因代謝反應(yīng)鏈中一些中間代謝物或末端代謝物過量積累而阻遏代謝中一些酶合成現(xiàn)象。微生物的合成代謝第39頁4.2.2酶合成調(diào)整機制操縱子學(xué)說概述：(1)操縱子（operon）：是基因表示和控制一個完整單元，其中包含結(jié)構(gòu)基因，調(diào)整基因，操作子和開啟子。①結(jié)構(gòu)基因(structuralgenes)：是決定某一多肽DNA模板，可依據(jù)其上堿基次序轉(zhuǎn)錄出對應(yīng)mRNA，然后再可經(jīng)過核糖體轉(zhuǎn)譯出對應(yīng)酶;（編碼蛋白質(zhì)DNA序列）②開啟子(promoter)：能被依賴于DNARNA聚合酶所識別堿基次序，是RNA聚合酶結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點；（在許多情況下還包含促進這一過程調(diào)整蛋白結(jié)合位點。）③操縱子（operator）：位于開啟基因和結(jié)構(gòu)基因之間一段堿基次序，是阻遏蛋白結(jié)合位點，能經(jīng)過與阻遏物相結(jié)合來決定結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄是否能進行；④調(diào)整基因（regulatorgene）：用于編碼組成型調(diào)整蛋白基因，普通遠離操縱子,但在原核生物中,能夠位于操縱子旁邊,編碼調(diào)整蛋白。微生物的合成代謝第40頁Structureofatypicaloperon微生物的合成代謝第41頁(2)誘導(dǎo)物（inducer）與輔阻遏物（corepressor）——

誘導(dǎo)物——是起始酶誘導(dǎo)合成物質(zhì)，如乳糖等；（與調(diào)整蛋白結(jié)合，抑制其與操縱基因結(jié)合促進轉(zhuǎn)錄進行）；輔阻遏物——是阻遏酶產(chǎn)生物質(zhì)，如氨基酸和核苷酸等；（調(diào)整蛋白結(jié)合，促進其與操縱基因結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄進行）；

它們都是小分子信號物質(zhì)，常被總稱為效應(yīng)物（effecor），可與調(diào)整蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并深入提升或降低與操縱基因結(jié)合能力。(3)阻遏物（repressor）與和阻遏物蛋白（aporepresseor）——二者都是由調(diào)整基因編碼產(chǎn)生特異性調(diào)整蛋白(regulatorypotein)，；它倆是一類低分子量變構(gòu)蛋白，有兩個結(jié)合位點，一個與操縱基因結(jié)合，另一位點可與效應(yīng)物結(jié)合；當(dāng)調(diào)整蛋白與效應(yīng)物結(jié)合后，就發(fā)生變構(gòu)作用，變構(gòu)后與操縱基因結(jié)合能力可提升或下降。（有活性——可與O結(jié)合；無活性——不與O結(jié)合）阻遏物:能在沒有誘導(dǎo)物時與操縱基因結(jié)合調(diào)整蛋白；阻遏物蛋白:只能再有輔阻遏物存在時才能與操縱基因結(jié)合。微生物的合成代謝第42頁對數(shù)生長久大腸桿菌（E.coli）培養(yǎng)基中加入乳糖誘導(dǎo)-半乳糖苷酶合成

正調(diào)整：轉(zhuǎn)錄過程依賴于調(diào)整蛋白存在。負調(diào)整：轉(zhuǎn)錄過程不依賴于調(diào)整蛋白存在。E.coli乳糖操縱子學(xué)說(負調(diào)整）微生物的合成代謝第43頁Monod和Jacob（1961）提出了操縱子學(xué)說用于解釋酶誘導(dǎo)機制指一組功效上相關(guān)基因，它們由開啟基因(Promoter)、操縱基因(operator)和結(jié)構(gòu)基因(Structuralgene)三個別組成操縱子（Operon)大腸桿菌乳糖操縱子酶合成誘導(dǎo)EnzymeInduction：

微生物的合成代謝第44頁酶合成誘導(dǎo)EnzymeInduction：

微生物的合成代謝第45頁酶合成阻遏EnzymeRepression：(1)終產(chǎn)物阻遏：(endproductrepression):（反饋阻遏)即在合成代謝中，終產(chǎn)物阻遏該路徑全部酶合成。為基因表示控制。如：色氨酸(Try)合成調(diào)控(正調(diào)整)微生物的合成代謝第46頁當(dāng)微生物已合成了足量產(chǎn)物，或外界加入該物質(zhì)后，就停頓相關(guān)酶合成。而缺乏該物質(zhì)時，又開始合成相關(guān)酶。末端代謝產(chǎn)物阻遏生理作用確保了細胞內(nèi)各種物質(zhì)維持適當(dāng)濃度操縱子學(xué)說解釋末端代謝產(chǎn)物阻遏機制大腸桿菌色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)基因分支酸鄰氨基苯甲酸磷酸核糖鄰氨基苯甲酸羧苯氨基脫氧核糖磷酸吲哚甘油磷酸色氨酸

微生物的合成代謝第47頁

當(dāng)代謝產(chǎn)生末端代謝產(chǎn)物色氨酸后，色氨酸作為效應(yīng)物與原阻遏物結(jié)合，使后者發(fā)生變構(gòu)效應(yīng)，并能與操縱基因結(jié)合，從而阻止了結(jié)構(gòu)基因表示。

調(diào)整基因遠離操縱子，所表示調(diào)整蛋白不能直接與操縱基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因表示能順利進行。

調(diào)整蛋白稱為原阻遏物（prerepressor)。酶阻遏色氨酸操縱子模型微生物的合成代謝第48頁終產(chǎn)物阻遏微生物的合成代謝第49頁TheTryptophan