大進(jìn)化與小進(jìn)化

7.1概念：什么是小進(jìn)化遺傳學(xué)家哥德斯密特(R.B.Goldschmidt在《進(jìn)化的物質(zhì)基礎(chǔ)(TheMaterialBasisofEvolution,YaleUniversityPress,1940)一書(shū)中用小進(jìn)化(microevolution)和大進(jìn)化(ma-croevolution)兩個(gè)概念來(lái)區(qū)分進(jìn)化的兩種方式。他認(rèn)為，自然選擇在物種之內(nèi)作用于基因，只能產(chǎn)生小的進(jìn)化改變，他稱之為小進(jìn)化；由一個(gè)種變?yōu)榱硪粋€(gè)新種是一個(gè)大的進(jìn)化步驟，不是靠微小突變的積累，而是靠所謂的“系統(tǒng)突變”(systematicmutation)，即涉及整個(gè)染色體組的遺傳突變而實(shí)現(xiàn)的，他稱之為大進(jìn)化。古生物學(xué)家辛普孫(G.G.Simpson)在其《進(jìn)化的速度與方式(TempoandModeinEvolution，ColumbiaUniversityPress，1944)一書(shū)中重新定義小進(jìn)化與大進(jìn)化概念：小進(jìn)化是指種內(nèi)的個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化改變，大進(jìn)化是指種和種以上分類(lèi)群的進(jìn)化。在哥德斯密特看來(lái)，大、小進(jìn)化是兩種不同的(無(wú)關(guān)的)進(jìn)化方式；而在辛普孫那里則是研究領(lǐng)域的區(qū)分或研究途徑的不同。也就是說(shuō)，生物學(xué)家以現(xiàn)生的生物種群和個(gè)體為對(duì)象，研究其短時(shí)間內(nèi)的進(jìn)化改變，是為小進(jìn)化。生物學(xué)家和古生物學(xué)家以現(xiàn)代生物和古生物資料為依據(jù)，研究物種和物種以上的高級(jí)分類(lèi)群在長(zhǎng)時(shí)間(地質(zhì)時(shí)間)內(nèi)的進(jìn)化現(xiàn)象，是為大進(jìn)化。我們贊同辛普孫的關(guān)于大、小進(jìn)化概念的新定義。我們此處引用的小進(jìn)化與大進(jìn)化概念中也多少包含了Goldschmidt的原意，即小進(jìn)化乃是進(jìn)化中的“跬步”，大進(jìn)化中的進(jìn)化革新畢竟不是一蹴即全的，在大多數(shù)情況下乃是小進(jìn)化“跬步”的積累。7.2小進(jìn)化的基本單位認(rèn)識(shí)生物界的最直觀、最具體的對(duì)象是生物個(gè)體(包括單細(xì)胞的和多細(xì)胞的個(gè)體)，因?yàn)樯幕咎卣黧w現(xiàn)在個(gè)體上，繁殖、遺傳、變異都發(fā)生在個(gè)體上。因此，達(dá)爾文和達(dá)爾文以后的許多進(jìn)化論學(xué)者視生物個(gè)體為進(jìn)化的基本單位，認(rèn)為進(jìn)化表現(xiàn)為個(gè)體遺傳組成和性狀的改變上。然而，小進(jìn)化的分析證明，個(gè)體不是進(jìn)化的基本單位，理由如下述。對(duì)于原核生物和無(wú)性生殖的真核生物而言，來(lái)自同一親本的無(wú)性繁殖系(克隆)是由遺傳上相同的個(gè)體組成的；換句話說(shuō)，同一克隆內(nèi)的個(gè)體之間無(wú)遺傳差異(假如不發(fā)生突變)。自然選擇的對(duì)象是無(wú)性繁殖系或克隆。此外，原核生物的細(xì)胞分裂周期很短，個(gè)體壽命也是短暫的。對(duì)于有性生殖的真核生物而言，個(gè)體的基因型是終生不變的，因?yàn)橛行陨车纳飩€(gè)體的基因組來(lái)自父母雙方，有性生殖使個(gè)體基因型不能夠不變地傳遞到下一代。因此，無(wú)論是無(wú)性生殖或是有性生殖的生物，其個(gè)體都不是進(jìn)化的基本單位。從小進(jìn)化角度來(lái)看，無(wú)性生殖的生物的進(jìn)化單位是無(wú)性繁殖系，有性生殖的生物的進(jìn)化單位是種群(有性繁殖的基本單位)。7.3種群的遺傳結(jié)構(gòu)既然小進(jìn)化的基本單位不是個(gè)體，那么小進(jìn)化的具體表現(xiàn)應(yīng)當(dāng)是無(wú)性繁殖系或種群的遺傳組成的變化。對(duì)于原核生物和無(wú)性生殖的真核生物來(lái)說(shuō)，在通常情況下個(gè)體之間無(wú)基因交流，生殖上是隔離的。每個(gè)克隆或無(wú)性繁殖系相當(dāng)于相同基因型的個(gè)體之集合。同一克隆或同一無(wú)性繁殖系的個(gè)體可能在空間分布上是分散的，但遺傳上是同一的。對(duì)于有性生殖的真核生物而言，同種個(gè)體之間可以互交繁殖，不存在生殖隔離。但是，同種個(gè)體在空間分布上是不均勻的：因地理因素、環(huán)境因素限制，同種個(gè)體被不同程度地分隔，形成不同程度隔離的個(gè)體集合，稱之為種群或居群(Populations)。種群內(nèi)的個(gè)體之間互交繁殖的幾率顯著大于不同種群個(gè)體之間互交繁殖的幾率。遺傳學(xué)上定義的種群是隨機(jī)互交繁殖的個(gè)體的集合，又稱為孟德?tīng)柗N群(Mendelianpopu-lation)。有性生殖的生物個(gè)體，其基因型是不可能世代不變地延續(xù)的；但種群的全部基因的總和卻是相對(duì)恒定的。一個(gè)種群在一定時(shí)間內(nèi)，其組成成員的全部基因的總和被稱為該種群的基因庫(kù)(genepool)。你可以這樣想象：種群中的個(gè)體的基因來(lái)自共有的基因庫(kù)；個(gè)體死亡后，通過(guò)其后代又把個(gè)體基因歸還基因庫(kù)。經(jīng)典遺傳學(xué)依據(jù)實(shí)驗(yàn)種群的遺傳分析而得出的結(jié)論是：種群中各基因位點(diǎn)上的正常型(野生型)等位基因的純合子占優(yōu)勢(shì)，突變等位基因因負(fù)選擇而保持極低的頻率。對(duì)自然種群的遺傳分析卻得出相反的結(jié)論：種群內(nèi)大多數(shù)基因位點(diǎn)上存在著一系列等位基因，它們以不同的頻率存在于種群中；種群內(nèi)大多數(shù)個(gè)體在大多數(shù)位點(diǎn)上是不同等位基因的雜合子(Doubzhansky等，1977)。對(duì)許多物種的自然種群的遺傳結(jié)構(gòu)的分析證明，自然種群中有大量的變異貯存。進(jìn)化生物學(xué)研究證明了自然種群中存在著大量的變異。種群內(nèi)既有連續(xù)的變異（例如多基因控制的數(shù)量特征，體重、身高等），也有不連續(xù)的變異（例如某些遺傳的多態(tài)）；既有一般的形態(tài)學(xué)的變異，也有細(xì)胞學(xué)（如染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)）和生理、生物化學(xué)的（例如酶）變異。凝膠電泳分析證明人類(lèi)群體內(nèi)血紅蛋白分子存在著個(gè)體間的差異，同一種果蠅有兩種或多種酒精脫氫酶變異型。只有某些瀕臨絕滅的物種（例如獵豹）的種群或長(zhǎng)期近交的小種群，其遺傳多樣性很小。自然種群中保持大的變異貯存對(duì)種群是有利的：種群內(nèi)多種基因型所對(duì)應(yīng)的表型范圍很寬，從而使種群在整體上適應(yīng)可能遇到的大多數(shù)環(huán)境條件。7.4小進(jìn)化因素：引起種群基因庫(kù)組成變化的原因突變、選擇、遷移以及偶然因素能引起種群基因頻率變化，它們是小進(jìn)化的主要因素。如果不存在上述因素，則一個(gè)有性種群的遺傳組成保持相對(duì)恒定。換句話說(shuō)，在種群內(nèi)不發(fā)生突變，種群成員沒(méi)有遷出，也沒(méi)有其他種群成員遷入，沒(méi)有自然選擇作用，沒(méi)有任何其他進(jìn)化因素作用的情況下，有性生殖過(guò)程不會(huì)改變種群基因庫(kù)的基因頻率。這就是遺傳學(xué)中的哈代-溫伯格平衡（Hardy-Wenbergequilibrium）原理。以一個(gè)位點(diǎn)上的等位基因?yàn)槔杭僭O(shè)一個(gè)最簡(jiǎn)單的情況，即考查種群某一位點(diǎn)上的兩個(gè)等位基因A和a，它們的頻率分別為p和q。種群內(nèi)三種基因型個(gè)體的頻率分布見(jiàn)表7-1。表7-1基因型AAAaaa頻率PQR假定種群內(nèi)個(gè)體之間隨機(jī)互交，則各交配組合的頻率分布見(jiàn)表7-2。表7-2變配鮑合各蛆合頻率第二代蛆基如型所占比例4早AAAaaaAA■-<;AAP21.0Aa、<AaQ20.250.50.25aa><aaR.21.0AAxAaPQ0.50.5AA展aaPR1.0Aa*:AAPQ0.50.5Aa:乂aaQR0.50.5aajAAPR1.0aaX:AaQR0.50.5第二代基因型AA的頻率：P'=P2+0.25Q2+0.5PQ+0.5PQP'=P2+PQ+0.25Q2P'=(P+0.5Q)2由于P+0.5Q恰為等位基因A的頻率p,所以第二代基因型AA的頻率為(P+0.5Q)2=p2。同樣的程序可知，第二代基因型aa的頻率為q2,基因型Aa的頻率為2pq(參考Ridley,1993)。于是可知，有性生殖種群在無(wú)突變、無(wú)遷移、無(wú)選擇的情況下，一對(duì)等位基因A和a經(jīng)過(guò)一代有性生殖后的頻率變化見(jiàn)表7-3。表7-3親本基因型AAaa第一代基因頻率p(A)-bq(a)=1有性生殖產(chǎn)生的第2代基定型AAAaaa第二代基因頻率各等位基因頻率p-'-(AA)+2pq(Aa)+rp(aa)=1A:p+pq=p(p+q)=pa:q+pq=q(q+p)=q由上表可知，假定第一代親本基因型為AA和aa,等位基因A和a的頻率分別為p和q(p+q=1)，有性生殖產(chǎn)生的第二代個(gè)體有AA、Aa和aa三種基因型，其頻率分別為p2、2pq和勺2，第二代的等位基因A和a的頻率實(shí)際上沒(méi)有變，仍然是p和q。這表明，有性生殖雖然使個(gè)體不能將其基因型不變地延續(xù)到下一代，但整個(gè)種群基因庫(kù)的基因組成并不因有性生殖而發(fā)生變化。了解這一點(diǎn)對(duì)了解小進(jìn)化是重要的。引起種群遺傳組成變化的第一個(gè)因素是基因突變。如果種群內(nèi)發(fā)生突變是隨機(jī)的（準(zhǔn)確地說(shuō)，相對(duì)于種群的適應(yīng)進(jìn)化方向而言，突變的方向和性質(zhì)是不定的），那么，突變本身并不造成驅(qū)動(dòng)種群基因頻率定向的改變，即不產(chǎn)生突變壓；如果發(fā)生定向突變，例如等位基因A以每世代為u的突變率變?yōu)榈任换騛，回復(fù)突變不發(fā)生，或回復(fù)突變率VVu，則突變本身構(gòu)成驅(qū)動(dòng)種群內(nèi)基因頻率定向改變的因素，即形成突變壓。假設(shè)種群內(nèi)等位基因A的初始頻率p0=1,即全部個(gè)體的基因型為AA，經(jīng)過(guò)n世代以后，等位基因A的頻率由于突變而下降，這時(shí)A的頻率P=P0（1-U）n每一世代等位基因A的頻率的改變量Ap=p-p（1-u）=up即等位基因A的頻率以每世代-up的速率下降，此處的負(fù)數(shù)代表頻率下降。另一方面，種群內(nèi)等位基因a的頻率q以每世代uP的速率增長(zhǎng)。因此，突變可以看作是驅(qū)動(dòng)進(jìn)化的因素或進(jìn)化的一個(gè)驅(qū)動(dòng)力。突變率的高低可用來(lái)衡量這種力的大小，即通常所說(shuō)的突變壓。但高等動(dòng)、植物的突變率低（每個(gè)基因每世代的突變幾率為10-5數(shù)量級(jí)），單由突變壓引起的種群基因頻率的改變是很緩慢的。例如，假定突變率u=10-5，經(jīng)過(guò)10代以后，等位基因A的頻率p=（1-0.00001）10，只減少0.5%。n引起種群遺傳組成改變的第二個(gè)因素是種群成員的遷出和遷入。個(gè)體在種群間的遷移意味著種群間的基因交流，這會(huì)直接造成種群遺傳組成的改變。改變的程度取決于遷移的規(guī)模和種群的大小。單向的遷出，即種群成員的流失，也同時(shí)造成基因的流失。單向的遷入，即種群接受外來(lái)的個(gè)體，也同時(shí)引進(jìn)新的基因。小種群發(fā)生較大規(guī)模的遷移時(shí)（無(wú)論是遷入還是遷出），種群遺傳組成都會(huì)發(fā)生大的變動(dòng)。種群之間的雙向遷移，即種群之間互有遷出和遷入，會(huì)引起種群間遺傳差異的減少，種群內(nèi)的變異量增大。哈代-溫伯格平衡原理只適用于大種群，而小種群中的有性過(guò)程往往造成遺傳組成的飄移；環(huán)境波動(dòng)、災(zāi)害以及其他偶然因素也可造成小種群遺傳組成的大的變化。造成種群進(jìn)化改變的最重要的因素是選擇（這里指的是自然選擇）。選擇是一個(gè)非隨機(jī)因素，是種群遺傳組成的適應(yīng)性改變的主要原因。我們?cè)诤竺嬉敿?xì)闡述。引起種群遺傳組成變化的其他因素還有繁殖方式，例如近交和遠(yuǎn)緣雜交。在隔離狀態(tài)下的小種群，自體受精的生物，運(yùn)動(dòng)能力有限和配子散布的限制以及婚配習(xí)性等都可能造成長(zhǎng)期的近親繁殖。長(zhǎng)期近交的后果是種群遺傳均一化，種群內(nèi)變異量減少。這種狀況有利于種群保持已獲得的適應(yīng)特征，卻不利于適應(yīng)變化的環(huán)境。7.5適應(yīng)1.適應(yīng)是生物特有的適應(yīng)（adaptation）是生物界普遍存在的現(xiàn)象，也是生命特有的現(xiàn)象。進(jìn)化論者與非進(jìn)化論者都承認(rèn)生物適應(yīng)的客觀存在，只是對(duì)適應(yīng)的起因有完全不同的解釋。一般地說(shuō)，適應(yīng)包含兩方面含義：（1）生物的各層次的結(jié)構(gòu)（從大分子、細(xì)胞、組織、器官，乃至由個(gè)體組成的群體組織等）都適合于一定功能的實(shí)現(xiàn)。適合于一定功能的結(jié)構(gòu)通常稱之為“設(shè)計(jì)”。生物結(jié)構(gòu)與人設(shè)計(jì)制造的機(jī)械之間的相似之點(diǎn)就在于它們的結(jié)構(gòu)與其功能的相對(duì)應(yīng)，即結(jié)構(gòu)本身體現(xiàn)出某種“目的”。例如，鳥(niǎo)翅亦如飛機(jī)機(jī)翼一樣，其結(jié)構(gòu)適合于飛翔；動(dòng)物眼睛亦如攝像機(jī)一樣，其結(jié)構(gòu)適合于感受物像。但任何非生物的自然物體（如一塊石頭）是體現(xiàn)不出這種結(jié)構(gòu)與功能之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系的。（2）生物結(jié)構(gòu)與相關(guān)的功能（包括行為、習(xí)性等）適合于該生物在一定環(huán)境條件下的生存和延續(xù)。例如，魚(yú)鰓的結(jié)構(gòu)及其呼吸功能適合于魚(yú)在水環(huán)境中生存，而陸地脊椎動(dòng)物的肺的結(jié)構(gòu)及其呼吸功能適合于該動(dòng)物在陸地環(huán)境中生存。雖然，一般地理解適應(yīng)并不困難，18?19世紀(jì)的反進(jìn)化論的學(xué)者們都曾經(jīng)竭力描繪過(guò)生物的“完美”、“巧妙”的適應(yīng)，但對(duì)于適應(yīng)的來(lái)源卻有完全不同的觀點(diǎn)：一種是目的論的解釋，另一種是進(jìn)化論的解釋。將生物與人造物比擬，認(rèn)為生物也是體現(xiàn)一定目的的“設(shè)計(jì)”，將生物的適應(yīng)與某種外在的超自然的“意志”、“智慧”和“創(chuàng)造行為”相聯(lián)系（例如“特創(chuàng)論”）；或是將生物適應(yīng)與生物內(nèi)在的“意志”或某種特殊的“力”相關(guān)聯(lián)（例如“活力論”）。這是目的論的解釋，即認(rèn)為生物的適應(yīng)只是體現(xiàn)“造物主”的“目的”，或是體現(xiàn)生物自身的內(nèi)在的“目的”。達(dá)爾文第一個(gè)提出對(duì)適應(yīng)的進(jìn)化論的解釋，他用自然選擇原理來(lái)解釋適應(yīng)的起源，使生物學(xué)擺脫了目的論。事實(shí)上，對(duì)適應(yīng)起源的解釋成了進(jìn)化論的核心內(nèi)容，不同的進(jìn)化學(xué)說(shuō)對(duì)適應(yīng)起源有完全不同的解釋，例如下面兩個(gè)極端的觀點(diǎn)。隨機(jī)論者認(rèn)為生物的適應(yīng)是隨機(jī)事件和隨機(jī)過(guò)程（例如隨機(jī)突變的隨機(jī)固定，災(zāi)變事件中的“幸者生存”）產(chǎn)生的偶然結(jié)果，是純機(jī)會(huì)的或純偶然的。環(huán)境決定論者認(rèn)為適應(yīng)是生物對(duì)環(huán)境作用的應(yīng)答，是生物定向變異的結(jié)果，是生物的可塑性與環(huán)境直接作用的結(jié)果（例如新拉馬克主義主張的“獲得性狀遺傳”，米邱林-李森科主義的“定向變異”說(shuō)）。.關(guān)于“最適者生存”達(dá)爾文沒(méi)有使用過(guò)適應(yīng)這個(gè)詞，也沒(méi)有定義適應(yīng)概念。達(dá)爾文在闡述生存斗爭(zhēng)和自然選擇原理時(shí)使用了“最適者”（thefittest）這個(gè)詞。它是一個(gè)最高級(jí)形容詞，表明“最適者”之外還有“次適者”、“較不適者”等。從達(dá)爾文的原意來(lái)看，適應(yīng)或適合（fit）是一個(gè)相對(duì)概念，是可比較的概念。但是達(dá)爾文卻錯(cuò)誤地采納了斯賓塞的口號(hào)式的表述：“生存斗爭(zhēng)，最適者生存”。生存與死亡是“全或無(wú)”的概念，不能定量地衡量適應(yīng)或適合的程度。這是一個(gè)邏輯的錯(cuò)誤。某些學(xué)者（如Gould，1977）批評(píng)達(dá)爾文的“最適者生存”是同語(yǔ)反復(fù)：“什么是最適者”？答曰“生存者”；“生存的是什么”？答曰“是最適者”。其實(shí)，批評(píng)達(dá)爾文的人忽略了一點(diǎn)，即達(dá)爾文的確是把自然選擇看作是一個(gè)“統(tǒng)計(jì)學(xué)”的，而不是“全或無(wú)”的過(guò)程的；而且達(dá)爾文也十分明白，對(duì)于自然選擇來(lái)說(shuō)，繁殖（留下后代）比生存更重要。他在《物種起源》中寫(xiě)道：“在能夠生存的那些生物中的最適應(yīng)的個(gè)體，假定它們向著任何一個(gè)有利的方向有所變異，就有比稍不適應(yīng)的個(gè)體繁殖更多后代的傾向”。達(dá)爾文的錯(cuò)誤在于他不該用“生存斗爭(zhēng)，最適者生存”來(lái)表述自然選擇。因?yàn)椤白钸m者生存”與達(dá)爾文的自然選擇原理是矛盾的：①達(dá)爾文認(rèn)為進(jìn)化是通過(guò)自然選擇而使微小的有利變異得以積累的過(guò)程，但微小變異的效應(yīng)不大可能導(dǎo)致要么生存或要么死亡的后果；②生存如果不與繁殖相關(guān)聯(lián)則對(duì)進(jìn)化毫無(wú)意義，如果生存者不能留下后代或留下相對(duì)較少的后代，則不能算是“最適者”。3.達(dá)爾文適應(yīng)度雖然生存是繁殖的前提，但不能繁殖的生存對(duì)進(jìn)化來(lái)說(shuō)是無(wú)意義的，因而繁殖（基因延續(xù)）是更本質(zhì)的?，F(xiàn)代綜合論在修正達(dá)爾文學(xué)說(shuō)和重新解釋自然選擇原理時(shí)，以“繁殖”代替“生存”，用來(lái)衡量適應(yīng)，“最適者生存”變?yōu)椤白钸m者繁殖”（Mayr，1977），并且用適應(yīng)度（fitness）這個(gè)新概念來(lái)定量地表示適應(yīng)的程度。某一基因型個(gè)體的適應(yīng)度是指該基因型個(gè)體所攜帶的基因傳遞到下一代的相對(duì)值，或該基因型個(gè)體對(duì)下一代基因庫(kù)的相對(duì)貢獻(xiàn)，稱之為達(dá)爾文適應(yīng)度。例如，一對(duì)等位基因的三種基因型AA、Aa和aa所對(duì)應(yīng)的表型有差異，這種表型差異（比如說(shuō)生殖力與成活率差異）造成三種基因型個(gè)體之間繁殖幾率或基因延續(xù)的差異。如果AA個(gè)體比aa個(gè)體留下的后代多一倍，AA與Aa表型無(wú)差異，則它們的達(dá)爾文適應(yīng)度（D）為：D=D=1AAAaDaa=0.5這意味著屬于基因型aa的個(gè)體的適應(yīng)度與基因型AA的個(gè)體的適應(yīng)度有0.5的差值，這個(gè)差值稱之為選擇值（selectedvalue）：s=DAA-D=1-0.5saa=0.5選擇值s是基因型aa的淘汰值。只要不同基因型的個(gè)體有表型差異，只要表型差異影響^了適應(yīng)度，那么就會(huì)有選擇發(fā)生;選擇的強(qiáng)度反映為適應(yīng)度的差值，即選擇值的大小。4.適應(yīng)的定義一般地理解適應(yīng)并不難，然而給適應(yīng)一個(gè)確切的定義卻相當(dāng)難，而且涉及一些爭(zhēng)論問(wèn)題。關(guān)于適應(yīng)定義的爭(zhēng)論涉及兩個(gè)原則問(wèn)題：第一，衡量適應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)是什么；第二，是否有區(qū)分不同來(lái)源的適應(yīng)的必要。迄今為止，學(xué)者們提出了三種不同的衡量適應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。第一個(gè)衡量標(biāo)準(zhǔn)是“生存”，第二個(gè)衡量標(biāo)準(zhǔn)是繁殖或基因延續(xù)?，F(xiàn)代綜合論以繁殖成功的程度來(lái)衡量適應(yīng)，并引出適應(yīng)度的概念，已如前述。但是，生態(tài)學(xué)家有異議，并提出了衡量適應(yīng)的第三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，如果以繁殖來(lái)衡量適應(yīng)，那么，繁殖率和存活率勢(shì)必成為決定適應(yīng)度的重要因素。然而，在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，種群大?。ǚN群所包含的個(gè)體數(shù)目）是受環(huán)境中可利用的資源及空間限制的，也受系統(tǒng)內(nèi)其他相關(guān)物種的種群狀態(tài)的限制或控制。因此，在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，任何物種的種群個(gè)體數(shù)（豐度）是處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡中。繁殖率和存活率（或淘汰率）是生態(tài)學(xué)特征，不能作為物種適應(yīng)的衡量指標(biāo)。生態(tài)學(xué)家Lewontin（1978）用一個(gè)生態(tài)數(shù)學(xué)模式來(lái)闡述他的觀點(diǎn)。假定有兩個(gè)種群，它們的個(gè)體數(shù)目（豐度）受其分布區(qū)的物質(zhì)資源和能源的限制。假定兩個(gè)種群初始各有100個(gè)個(gè)體，每一個(gè)體消耗1個(gè)單位的物質(zhì)資源和能源（例如食物）。假定第一個(gè)種群內(nèi)發(fā)生了1個(gè)突變，突變的個(gè)體比正常個(gè)體的繁殖力提高1倍，而物質(zhì)、能源利用率保持不變，由此計(jì)算出的結(jié)果是：該種群內(nèi)的突變型將完全取代非突變型（即正常型），但種群的個(gè)體數(shù)目仍保持不變（100個(gè)），生長(zhǎng)速率也不變。繁殖力的提高并沒(méi)有改變?cè)摲N群在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和狀態(tài)，繁殖力的提高被其他的相關(guān)因素（例如因繁殖力提高帶來(lái)的幼體的高死亡率或天敵捕食數(shù)量的增加）所抵消。所以很難說(shuō)第一個(gè)種群因繁殖力提高而比以前更適應(yīng)了。假如第二個(gè)種群內(nèi)也發(fā)生了突變，突變型個(gè)體的物質(zhì)和能源利用率提高了1倍，但繁殖力不變。由此計(jì)算出的結(jié)果是該種群內(nèi)突變型個(gè)體最終將完全取代非突變型，同時(shí)種群個(gè)體數(shù)目增長(zhǎng)1倍，生長(zhǎng)率先是增高，然后下降到原來(lái)水平。在第二個(gè)種群繁殖力不變的情況下，其物質(zhì)資源及能源利用效率的提高導(dǎo)致種群個(gè)體數(shù)目的增長(zhǎng)。若以繁殖來(lái)衡量適應(yīng)，第二個(gè)種群的突變型個(gè)體并非是更適應(yīng)的；但從生態(tài)學(xué)角度看，第二個(gè)種群的突變型完全替代了非突變型之后導(dǎo)致種群數(shù)目的成倍增長(zhǎng)，因而第二個(gè)種群的突變型個(gè)體才是真正更適應(yīng)的。第一個(gè)種群雖然發(fā)生了進(jìn)化改變（突變型代替了非突變型），但種群個(gè)體數(shù)目并未因此而增多，因此并沒(méi)有提高適應(yīng)性，也沒(méi)有改變它在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和狀態(tài)。從生態(tài)學(xué)角度來(lái)看，衡量適應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)當(dāng)是生物對(duì)環(huán)境資源的利用效率：能利用其他個(gè)體不能利用的物質(zhì)資源及能源者才是最適者；對(duì)物質(zhì)、能源利用率的提高意味著適應(yīng)程度的提高；任何能增進(jìn)生物個(gè)體對(duì)環(huán)境資源的利用率的特征就是適應(yīng)！按此觀點(diǎn)，適應(yīng)就是特化，最特化的就是最適應(yīng)的。例如蜂鳥(niǎo)、啄木鳥(niǎo)，能利用其他生物不能利用的環(huán)境資源。從生態(tài)學(xué)角度看，特化的類(lèi)型絕滅的幾率也高?？梢?jiàn)，衡量適應(yīng)的生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)也只有相對(duì)的意義。從大進(jìn)化角度看，上述三個(gè)衡量適應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)都不適用了。適應(yīng)可以理解為生物的某種狀態(tài)（即結(jié)構(gòu)與功能特征符合生物生存或延續(xù)的利益），這是所有進(jìn)化論者和非進(jìn)化論者一致承認(rèn)的；但適應(yīng)也包含另一層意思，即生物獲得這種狀態(tài)（適應(yīng)特征）的過(guò)程。持有不同觀點(diǎn)的進(jìn)化論學(xué)者對(duì)適應(yīng)的起源也有不同的解釋，隨機(jī)論者強(qiáng)調(diào)偶然性（適應(yīng)的獲得也是偶然的），決定論者強(qiáng)調(diào)某種進(jìn)化控制因素直接導(dǎo)致適應(yīng)。事實(shí)上，生物的不同的適應(yīng)特征（狀態(tài)）可能有不同的進(jìn)化歷史。有的學(xué)者在定義適應(yīng)時(shí)只強(qiáng)調(diào)適應(yīng)的狀態(tài)而不問(wèn)其來(lái)源；有的學(xué)者則企圖區(qū)分不同來(lái)源的適應(yīng)；有的學(xué)者兩者兼顧。例如邁爾（1977）是這樣定義適應(yīng)的：生物對(duì)某種環(huán)境表現(xiàn)出的適合狀態(tài)，可以指生物的結(jié)構(gòu)、功能或整個(gè)生物體，同時(shí)也指獲得這種適合性的過(guò)程。這個(gè)定義中既包含狀態(tài)，也包含過(guò)程。杜布占斯基（Dobzhansky，1977）的定義是：生物體的結(jié)構(gòu)與功能如果對(duì)生物生存與繁殖有所貢獻(xiàn)，則可以說(shuō)這種結(jié)構(gòu)與功能表現(xiàn)出適應(yīng)。這個(gè)定義只是指適應(yīng)的狀態(tài)。諾爾與尼可拉斯（KnollandNiklas，1987）定義適應(yīng)為：一系列可遺傳特征或某一組特征的狀態(tài)，其存在于生物個(gè)體中可導(dǎo)致個(gè)體在一定環(huán)境條件下出生率的提高和（或）死亡率的下降。這個(gè)定義也單指適應(yīng)狀態(tài)。戈?duì)柕屡c弗巴（GouldandVrba，1982）則力圖區(qū)分不同來(lái)源的適應(yīng)。他們將適應(yīng)定義為：可增進(jìn)生物當(dāng)前的適應(yīng)度，并且由針對(duì)當(dāng)前功能的自然選擇作用所產(chǎn)生的任何特征。例如，啄木鳥(niǎo)的長(zhǎng)喙和相應(yīng)的頭骨構(gòu)造有利于取食，而且推測(cè)是通過(guò)自然選擇針對(duì)鳥(niǎo)喙當(dāng)前的功能（獲得樹(shù)十內(nèi)的食物起作用而產(chǎn)生的特征。這就符合他們定義的適應(yīng)。他們同時(shí)又發(fā)明了另外兩個(gè)新概念，即所謂的先適應(yīng)（aptation）和聯(lián)適應(yīng)（exaptation）。所謂先適應(yīng)（GouldandVrba，1982）是指一種結(jié)構(gòu)和功能特征對(duì)當(dāng)前的適應(yīng)度有所貢獻(xiàn)，但它不是通過(guò)針對(duì)當(dāng)前功能的自然選擇作用而產(chǎn)生的。這其實(shí)和早先的學(xué)者常用的前適應(yīng)（preadaptation）概念相近，所謂前適應(yīng)是指適合于某一種功能的結(jié)構(gòu)被用于另一無(wú)關(guān)的功能，而且后來(lái)通過(guò)自然選擇而改變?yōu)楦玫剡m合第二種功能。例如海洋雙殼類(lèi)扇貝（Pecten），借助強(qiáng)大的閉殼肌的伸縮使其扇狀的雙殼一張一合地快速游泳。貝殼和閉殼肌最初是適應(yīng)于保護(hù)軀體和取食，游泳是后來(lái)進(jìn)化出來(lái)的第二功能。又如某些魚(yú)類(lèi)的鰾（調(diào)節(jié)軀干比重是其第一功能）具有某種程度的呼吸功能，后來(lái)演變?yōu)榉危ㄟm合于第二種功能）。所謂的聯(lián)適應(yīng)是指一種結(jié)構(gòu)特征，通過(guò)或不通過(guò)自然選擇作用而發(fā)展出同時(shí)適合于原有的和新的功能。例如羽毛，最初是為保持體溫而進(jìn)化產(chǎn)生的，但在鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化中發(fā)展為翅羽，用于飛翔，后一用途是次生的效果。又如非洲的黑鷺，它的翅既用于飛翔，又用于捕獵（它用翅圍一個(gè)圈，投一個(gè)陰影到水中，以利于搜尋水中獵物）。其翅同時(shí)適合于第二種新功能，可以稱為聯(lián)適應(yīng)。對(duì)適應(yīng)的上述定義是為了把自然選擇的直接后果和次生效應(yīng)區(qū)分開(kāi)來(lái)。這必然涉及進(jìn)化歷史，在缺少證據(jù)的情況下這種區(qū)分多半是主觀的推斷。其實(shí)在適應(yīng)的定義中不必一定包含獲得適應(yīng)的過(guò)程。適應(yīng)就是指生物的一種狀態(tài)。通過(guò)自然選擇而獲得適應(yīng)進(jìn)化的過(guò)程，我們稱之為適應(yīng)進(jìn)化（adaptiveevolution）o關(guān)于獲得適應(yīng)的過(guò)程，還需要澄清容易引起混亂的兩個(gè)概念，即所謂的前適應(yīng)和后適應(yīng)（postadaptation）。前適應(yīng)可以指兩種情況：①有利變異（指有利于適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境條件的變異）在適應(yīng)獲得之前就已存在。例如某些有潛在適應(yīng)意義的體色突變基因早在保護(hù)色（適應(yīng)性狀）形成之前就在種群中存在了（如英國(guó)白樺蛾的黑色突變基因早在英國(guó)工業(yè)化之前就存在于蛾子種群中了）；②新器官的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)在新器官產(chǎn)生之前就已存在，例如，魚(yú)鰾可視為肺的前適應(yīng)器官，古猿的前肢是人手和臂的前適應(yīng)器官等等。后適應(yīng)則被解釋為新發(fā)生的有利變異或新結(jié)構(gòu)（新器官）由針對(duì)其當(dāng)前的利益的自然選擇作用加強(qiáng)，并產(chǎn)生新的適應(yīng)。換句話說(shuō)，前適應(yīng)是早已有性狀（結(jié)構(gòu)）被改變?yōu)楫?dāng)前的適應(yīng)性狀，或者是早已有的（潛伏的）變異（突變）因自然選擇作用而在種群中固定。如果是指前者，那么可以說(shuō)任何新結(jié)構(gòu)或新器官都有其前適應(yīng)的結(jié)構(gòu)或前適應(yīng)器官。因?yàn)樯矬w的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是億萬(wàn)年進(jìn)化的積累，任何新器官、新結(jié)構(gòu)都是在原有的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上改變而來(lái)，任何新結(jié)構(gòu)都不能離開(kāi)原有的細(xì)胞組織、骨骼以及軀體構(gòu)型。如果前適應(yīng)是指后一層含意，即潛伏的有利變異的固定，則沒(méi)有什么必要發(fā)明前適應(yīng)這個(gè)易引起誤解的概念。而所謂的后適應(yīng)概念則容易誤解為新適應(yīng)或新器官是從無(wú)到有地產(chǎn)生出來(lái)的。這些所謂的新概念或新名詞，并未能增加我們的知識(shí)。然而，前適應(yīng)和后適應(yīng)的概念卻包含了這樣一個(gè)進(jìn)化原理：每一種形式的進(jìn)化改變同時(shí)又創(chuàng)造了新的潛在的適應(yīng)。每個(gè)物種適應(yīng)于當(dāng)前生存環(huán)境的特征包含了對(duì)未來(lái)的不同環(huán)境的潛在適應(yīng)。一種片面的觀點(diǎn)認(rèn)為，前進(jìn)進(jìn)化產(chǎn)生的進(jìn)化革新（特化）限制了進(jìn)化潛力，一旦進(jìn)化潛力耗盡，物種就絕滅了，所以高度特化的物種容易絕滅。但前適應(yīng)的例子說(shuō)明進(jìn)化既限制了未來(lái)進(jìn)化的可能性，同時(shí)又創(chuàng)造了新的可能性。7.6自然選擇.在什么情況下發(fā)生選擇？達(dá)爾文認(rèn)為，可遺傳的變異和繁殖過(guò)剩是自然選擇的前提或必要條件。但是，根據(jù)現(xiàn)代綜合論或根據(jù)種群遺傳學(xué)原理對(duì)自然選擇的新解釋，在下面的情況下發(fā)生選擇：①種群內(nèi)存在突變和不同基因型的個(gè)體；②突變影響表型，影響個(gè)體的適應(yīng)度；③不同基因型個(gè)體之間適應(yīng)度有差異。按照綜合論的解釋，繁殖過(guò)剩并非選擇發(fā)生的必要條件;只要不同基因型個(gè)體之間適應(yīng)度有差異，就會(huì)發(fā)生選擇。但繁殖過(guò)剩是選擇的保障條件，因?yàn)檫x擇性淘汰使種群付出的代價(jià)（個(gè)體的損失）靠超量繁殖而得以補(bǔ)償。雖然自然種群內(nèi)存在著大量的可遺傳的變異，但如果變異不影響適應(yīng)度，則不會(huì)發(fā)生選擇。選擇的含意是不同基因型有差別地延續(xù)，或者可以說(shuō)，選擇就是“區(qū)分性繁殖”（differentialreproduction）o自然選擇也可以理解為隨機(jī)變異（突變）的非隨機(jī)淘汰與保存。變異（突變）提供選擇的材料，變異的隨機(jī)性是選擇的前提，如果變異是“定向”的或決定的，那就沒(méi)有選擇的余地了。選擇作用于表型，如果突變不影響表型，不影響適應(yīng)度，則選擇不會(huì)發(fā)生。下面的關(guān)于自然選擇過(guò)程的具體闡述是建立在種群遺傳學(xué)原理基礎(chǔ)上的，而且主要是針對(duì)有性生殖的種群的。.選擇作用下的種群基因頻率的改變自然選擇是種群基因頻率改變的一個(gè)重要因素，由選擇引起的種群遺傳構(gòu)成的改變乃是適應(yīng)性的改變，即能提高種群平均適應(yīng)度的進(jìn)化改變。因此，選擇乃是小進(jìn)化的主要因素。下邊用種群遺傳學(xué)的方式來(lái)說(shuō)明選擇的原理。假定等位基因A相對(duì)于a是顯性，則雜合子Aa的表型與顯性純合子AA相同，并具有相同的適應(yīng)度D=D=1；隱性純合子aa有一個(gè)相對(duì)較小的適應(yīng)度，其選擇值s>0，其適應(yīng)變AD=A1-s?；蛐瓦m應(yīng)度的差異造成選擇，選擇前、后的基因頻率變化如表7-4所示：表L4基因型AAAaaa適應(yīng)度。111-s選擇前的頻率護(hù)選擇后第二代的頻率護(hù)2pqq2(Ls)第二代的三種基因型個(gè)體的平均適應(yīng)度為

p2+2pq+q2(1-s)=1-sq2各基因型的實(shí)際頻率如表7—5所小。表M基因型AAAaaa頻率p-洶q"(1-以\-sp'、1-斐w1-町，由于選擇值s>0,所以對(duì)于等位基因a來(lái)說(shuō)是負(fù)選擇，對(duì)等位基因A則是正選擇。經(jīng)過(guò)一代選擇后，第二代基因庫(kù)中的等位基因a的頻率有所下降，A的頻率有所上升。第二代等位基因A的頻率為第二代等位基因A的頻率的增量ai-p'+pqAp=p送=言廠"=1一明p"+pqp,：.1-...spq2ai-p'+pqAp=p送=言廠"=1一明設(shè)基因型aa的適應(yīng)度D=0.9,基因型AA和Aa的適應(yīng)度D=D=1,則對(duì)于基因型aa的個(gè)體的選擇值s=1-0.9=0.1。設(shè)第一代A與a的頻索相等:p=q=0.5；則第二代基因頻率的改變量△P二竿f=01281_sp這時(shí)A的頻率由0.5增長(zhǎng)到0.5128,a的頻率下降到0.4872。選擇值s愈大（選擇壓愈大），則后代基因庫(kù)遺傳構(gòu)成的改變也愈快。如果選擇方向不變，通過(guò)連續(xù)世代的選擇，A的頻率逐代上升，a的頻率逐代下降，直至A完全替代a。因?yàn)殡[性純合子aa在種群中的頻率隨著選擇而逐代減小，因而種群基因庫(kù)基因頻率的改變愈來(lái)愈慢。例如要使等位基因a的頻率從0.5降到0.1,在選擇值s=1這樣強(qiáng)的選擇壓下，也需50代；降到0.01需100代，降到0.001，其適應(yīng)度需1000代。一個(gè)顯性的有害突變(例如突變致死或完全不育)DAA=DA=0，選擇值s=1時(shí)，后代的等位基因A的頻率為P=，其適應(yīng)度s這里u為突變率，p為A的初始頻率，數(shù)很小。因而上式可寫(xiě)成即由于強(qiáng)的選擇作用種群中A的頻率將下降到與突變率相等。如果選擇值較小，則種群基因頻率的改變速率更慢。表型效應(yīng)接近中性的或表型有害效應(yīng)輕微的突變，在種群中更不易消失。這正好說(shuō)明何以種群內(nèi)貯存有大量的潛伏的變異，這些潛伏變異在一定條件下可能成為進(jìn)化的材料。前面曾經(jīng)說(shuō)過(guò)，在一般情況下，野生種群大多數(shù)個(gè)體的大多數(shù)基因位點(diǎn)為一系列等位基因的雜合狀態(tài)。換句話說(shuō)，種群內(nèi)多數(shù)個(gè)體攜帶著突變基因。在多數(shù)情況下，這些突變基因多少會(huì)降低個(gè)體的適應(yīng)度；種群為保持其一定的內(nèi)部變異量而在總體適應(yīng)度上有所犧牲，種群遺傳學(xué)用遺傳負(fù)荷(geneticload)這個(gè)概念來(lái)代表由于種群內(nèi)現(xiàn)存的遺傳變異而引起的種群總體(平均)適應(yīng)度的降低。在自然選擇導(dǎo)致一個(gè)等位基因逐代替代另一個(gè)等位基因的過(guò)程中，也會(huì)造成種群內(nèi)部分個(gè)體適應(yīng)度下降，同時(shí)也影響種群總體適應(yīng)度。由選擇引起的適應(yīng)度的下降，在種群遺傳學(xué)上稱替代負(fù)荷(substitutionalload)；或從另一方面看，是選擇付出的代價(jià)，稱選擇代價(jià)(costofselection)o.正?；x擇適應(yīng)于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境條件的種群，其群內(nèi)發(fā)生的任何突變都多少會(huì)降低攜帶該突變基因的個(gè)體的適應(yīng)度，該突變基因頻率的增長(zhǎng)受到自然選擇的阻遏。自然選擇剔除種群中的突變而使種群遺傳構(gòu)成保持相對(duì)穩(wěn)定，這種選擇被稱為正常化選擇(nomalizingselection)o例如，種群內(nèi)發(fā)生一個(gè)顯性致死突變，即在某一位點(diǎn)上等位基因a突變?yōu)锳，其突變率為u，選擇值s=1(顯性純合子與雜合子的適應(yīng)度為0)(表7-6)。當(dāng)突變與選擇兩個(gè)相反的作用達(dá)到平衡時(shí)，如前所述，種群內(nèi)A的頻率pA取決于u和s。A表7段基因型AAAaaa適應(yīng)度DO01選擇值s110突變基因A的頻率PA=U/S當(dāng)s=1時(shí)，p=u。換句話說(shuō)，當(dāng)選擇值為1時(shí)，該突變基因在種群中的頻率A等于突變率，即該突變基因單罪突變維持其在種群中的存在。常見(jiàn)的實(shí)例，如人類(lèi)的道恩（Down）氏綜合癥（第21對(duì)染色體多出一條，造成顯性不育性），選擇值s=1。人群中的發(fā)病率（表型頻率）T=15X10-4（每1萬(wàn)人中有15個(gè)患者）。由于顯性突變的表型頻率為其突變率的2倍（T=2u），所以該基因突變率為7X10-4。對(duì)于隱性突變來(lái)說(shuō)，情況稍有不同。例如人的白化病是由一個(gè)隱性突變（A-a）造成。在人群中每1萬(wàn)人中有1個(gè)患者，表型頻率為10-4。白化病的表型頻率為T(mén)=q2=10-4；白化病基因頻率為q2=10-4,q=10-2，即每100人中有1個(gè)人攜帶該隱性突變基因。正?；x擇是一種負(fù)選擇，即剔除種群中的突變，或阻遏任何降低適應(yīng)度的突變基因的頻率的增長(zhǎng)，其結(jié)果使種群在遺傳上保持相對(duì)的均一性，使種群內(nèi)變異量減小。.平衡選擇在自然種群中同時(shí)存在著兩種以上的不連續(xù)表型，其頻率超過(guò)了突變所能保持的水平，這種現(xiàn)象稱之為多態(tài)（polymorphism）。例如常見(jiàn)的性二型現(xiàn)象，蜜蜂中的工蜂、蜂王、雄蜂的三種表型并存，人類(lèi)的血型多態(tài)等。蜜蜂中的工蜂與蜂王的分異是營(yíng)養(yǎng)與發(fā)育決定的，屬非遺傳多態(tài)；性二型和所謂的“平衡多態(tài)”則是遺傳的多態(tài)。對(duì)種群的遺傳多態(tài)現(xiàn)象的分析表明，某些平衡多態(tài)是自然選擇維持的。當(dāng)突變基因在雜合狀態(tài)下的適應(yīng)度高于純合狀態(tài)時(shí)，即當(dāng)雜合子為“超顯性”時(shí)，由于選擇作用將會(huì)造成突變基因在種群中保持一個(gè)大于突變率所能維持的水平。換句話說(shuō)，自然選擇可能維持突變基因的較高的頻率，并保持一種平衡狀態(tài)。這種選擇作用被稱為平衡選擇（balancingselection）o例如一對(duì)等位基因A與A，其純合子的適應(yīng)度小于雜合子的適應(yīng)度，假設(shè)雜合子適應(yīng)度為1,則兩種純吞子與雜合子的適應(yīng)度的差值分別為七和s2（如表7-7表7-7基因型如如如期5總頻率適應(yīng)度D選擇前的頻率選擇后第二代的頻率1句1P2(1-si)q2()il-sip'-s%'當(dāng)選擇值大于零，即s#s乏0時(shí)，等位基因A與A的頻率p與q將以△p1212和△q的量逐代改變P=-S1P2q=-s2q2選擇后的頻率為1-s1p2-s2q2=p+q達(dá)到平衡時(shí)的氣與A2的頻率分別為P=——&+母q=——平衡時(shí)兩個(gè)等位基因頻率取決于選擇值，各自的頻率與對(duì)方的選擇值呈正比。在任何情況下，雜合子AA總是保持一定頻率，因而等位基因A與A不能互相完全排斥或替代。1212常舉的平衡選擇的實(shí)例是鐮形紅細(xì)胞貧血癥的基因頻率的調(diào)查。患者血紅蛋白不正常（在P鏈的第6位點(diǎn)上谷氨酸被纈氨酸替代），紅血球呈鐮形。這是由于鐮形紅細(xì)胞突變基因在純合狀態(tài)下造成的。純合的個(gè)體（HbsHbs）因血紅蛋白異常而適應(yīng)度很低，通常很少能活到性成熟。但鐮形紅細(xì)胞突變基因頻率在非洲東部和西部的人群中高達(dá)20%。A.C.Allison調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雜合體（HsHa）對(duì)瘧疾有較強(qiáng)的抵抗力，因此雜合體的適應(yīng)度（在瘧疾流行地區(qū)）要大于正常個(gè)體。這就出現(xiàn)了超顯性引起的平衡選擇。正常個(gè)體、雜合體和純合體三種基因型個(gè)體的平均適應(yīng)度取決于瘧疾流行的嚴(yán)重程度。在一個(gè)中等程度的瘧疾流行區(qū)，雜合體的適應(yīng)度為1,則正常個(gè)體為0.8,純合體適應(yīng)度只有0.1。按照上面平衡選擇達(dá)到平衡時(shí)的基因頻率的計(jì)算公式，突變基因Hs的頻率

0.2IT=0.18…1-0.8q'K1-0.1)+0.2IT=0.18按這個(gè)基因頻率計(jì)算，發(fā)病率應(yīng)為q2=(0.18)2=0.0324,即每一代會(huì)有3.24%的個(gè)體為鐮形紅細(xì)胞貧血癥患者。這和所調(diào)查的真實(shí)情況大體相符合。.穩(wěn)定化選擇與歧異化選擇一一兩種相反的選擇模式選擇造成種群遺傳組成的變化，一般說(shuō)來(lái)，這種變化使種群整體平均適應(yīng)度有所提高。但在不同的條件下，選擇可以造成種群遺傳組成的均一化或歧異化。穩(wěn)定化選擇(stabilizingselection)。如果種群所處的環(huán)境在空間上相對(duì)均一，在時(shí)間向度上相對(duì)穩(wěn)定，如果種群與其所處的環(huán)境建立了相對(duì)穩(wěn)定的適應(yīng)關(guān)系，那么種群中最普通的、最常見(jiàn)的表型(或者說(shuō)最接近平均值的表型)的適應(yīng)度顯著地大于那些稀少的、罕見(jiàn)的、極端的表型。在這種情況下，選擇的作用是剔除變異(或者說(shuō)是過(guò)篩作用)，保持種群遺傳組成的相對(duì)均一，相對(duì)穩(wěn)定。前面所述的正?；x擇就是一種穩(wěn)定化選擇。例如，在大多數(shù)動(dòng)物種群中，保護(hù)色是受到自然選擇的“穩(wěn)定化”作用的，在一定的環(huán)境背景下，那些體色“異?！钡膫€(gè)體的死亡率總是遠(yuǎn)大于正常個(gè)體。人和許多動(dòng)物的身材大小似乎也受到選擇的“過(guò)篩”作用：侏儒與巨人的適應(yīng)度低于普通人的適應(yīng)度，因而一定地域的人群的平均身材保持相對(duì)的穩(wěn)定。歧異化選擇(diversifyingselection)或分裂選擇。在一定條件下，自然選擇可導(dǎo)致并保持種群遺傳的歧異性和表型的分異。前面說(shuō)的平衡選擇維持種群的多態(tài)就是一例。在某些特殊環(huán)境下，種群中的兩種或多種極端表型的適應(yīng)度大于一般的、中間型的表型的適應(yīng)度，那么，自然選擇作用將造成種群內(nèi)表型的分異，同時(shí)種群遺傳組成向不同方向變化，最終有可能造成種群分裂，形成不同的亞種群。因此，歧異化選擇又被稱為“分裂選擇”(disruptiveselec—tion)。例如，在經(jīng)常有大風(fēng)的島嶼上，無(wú)翅的或翅特別強(qiáng)健的個(gè)體比那些普通的、中間型個(gè)體生存機(jī)會(huì)更大些。因?yàn)榍罢卟粫?huì)飛，后者有足夠的飛翔力能抵御大風(fēng)，而中間型個(gè)體多被風(fēng)刮入海中。兩種選擇并不相互排斥，兩種選擇可能同時(shí)存在于同一種群中。例如，某些種群在體色上均一(表明穩(wěn)定化選擇存在)。而在體型上歧異(表明歧異化選擇存在)。定向選擇及小進(jìn)化的適應(yīng)趨勢(shì)在自然選擇作用下，種群遺傳組成改變，以應(yīng)答變化的環(huán)境。有兩種不同的環(huán)境變化：趨向性的和非趨向性的。非趨向性環(huán)境變化：有規(guī)律的、重復(fù)的環(huán)境變化(如季節(jié)的、晝夜的變化)或無(wú)規(guī)律的、異常的環(huán)境變化（如災(zāi)害性氣候變化）。趨向性環(huán)境變化：在一定時(shí)間內(nèi)，局部環(huán)境可能有變化的趨勢(shì)（相對(duì)穩(wěn)定的變化方向），或指物理環(huán)境變化趨勢(shì)（氣候趨暖、趨旱）或指相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)因素（例如捕食-被捕食競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，長(zhǎng)期使用某種農(nóng)藥或工業(yè)化污染）。在這種情況下，會(huì)形成相對(duì)穩(wěn)定的選擇壓，造成種群遺傳組成的趨向性改變，即小進(jìn)化的適應(yīng)趨勢(shì)。造成種群一定方向變化的自然選擇，被某些學(xué)者稱為“定向選擇”（directionalselection），或稱單向選擇（unidirectionalselection）o例如英國(guó)的白樺蛾Bistonbetularia（L.）的黑化，100年來(lái)的觀察研究證明，由于英國(guó)工業(yè)化造成的環(huán)境污染，使蛾子棲息的環(huán)境背景色由灰白色逐漸變?yōu)楹谏?，在黑色背景下白色的蛾子被天敵發(fā)現(xiàn)和捕食的幾率大于黑色蛾子，因此，這種多態(tài)種的基因頻率發(fā)生了定向的改變，即黑色類(lèi)型的頻率逐漸增高，白色類(lèi)型逐漸減少。定向選擇的其他例子，如細(xì)菌和昆蟲(chóng)的抗藥性的進(jìn)化，由于人的捕撈使魚(yú)類(lèi)種群平均體重下降（因?yàn)轶w重大的魚(yú)更多地被捕撈，小個(gè)體的魚(yú)存活幾率相對(duì)較高），人工選擇造成的家養(yǎng)動(dòng)物或栽培植物的定向改變。自然界中捕食與被捕食的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系形成穩(wěn)定的選擇壓，往往造成捕食者種群與被捕食者種群雙方相應(yīng)的定向改變：捕食者運(yùn)動(dòng)速度和靈敏度提高，被捕食者隱蔽和逃避能力提高。集團(tuán)選擇在大多數(shù)情況下，自然選擇是由于種群內(nèi)不同基因型個(gè)體間適應(yīng)度的差異所引起。但在某些特殊情況下，種內(nèi)不同集團(tuán)之間平均適應(yīng)度的差異也造成選擇，被稱為集團(tuán)選擇（groupselection）o例如，前面曾經(jīng)說(shuō)過(guò)，對(duì)于無(wú)性生殖的生物而言，選擇的對(duì)象是無(wú)性繁殖系或克隆，有人稱之為克隆選擇（clonselection）o又如，某些社會(huì)性昆蟲(chóng)（如蜜蜂、蟻類(lèi)），其族群中通常只有一個(gè)可生育的雌性個(gè)體，工蜂和工蟻是不育的中性個(gè)體。在解釋不育的中性個(gè)體的適應(yīng)特征的起源時(shí)，達(dá)爾文說(shuō)：“選擇作用既可應(yīng)用于個(gè)體，也可應(yīng)用于全族”，即自然選擇可能是通過(guò)族群間總體適應(yīng)度的差異而實(shí)現(xiàn)。這種選擇被稱為親族選擇（kinselec—tion）。親族選擇可以解釋不能生育的中性昆蟲(chóng)（例如工蜂）的利它行為及其他本能的起源和進(jìn)化（達(dá)爾文，《物種起源》第八章）。既然選擇可能作用于種內(nèi)的集團(tuán)，那么選擇是否在種或種以上的生物“集團(tuán)”中發(fā)生？例如物種之間的競(jìng)爭(zhēng)是否造成“物種選擇”？這是一個(gè)有爭(zhēng)議的問(wèn)題，我們將在第十章（大進(jìn)化）中討論。8?性選擇性選擇（sexualselection）是“建筑在同性個(gè)體之間的斗爭(zhēng)上面的，通常是雄性為占有雌性而引起斗爭(zhēng)。其結(jié)果并不是失敗的競(jìng)爭(zhēng)者死，而是它少留后代或不留后代”（達(dá)爾文，《物種起源》第四章）。達(dá)爾文的性選擇定義恰恰符合現(xiàn)代綜合論的“適者繁殖”的概念。性選擇不是“生存競(jìng)爭(zhēng)”，而是“繁殖競(jìng)爭(zhēng)”。達(dá)爾文用性選擇原理來(lái)解釋第二性征（即與性別關(guān)聯(lián)的特征）的起源。達(dá)爾文是這樣描述性選擇的：“性選擇由于常常容許勝利者的繁殖，確能提供不撓的勇氣、矩的長(zhǎng)度、翅的力量……”“沒(méi)有角的雄鹿或沒(méi)有矩的公雞留有多數(shù)后代的機(jī)會(huì)是很少的”。“某些膜翅類(lèi)的雄蟲(chóng)為了某一雌蟲(chóng)而戰(zhàn)，她停在旁邊，好像漠不關(guān)心地看著，然后與戰(zhàn)勝者一同走開(kāi)”?！靶埒B(niǎo)之間最劇烈的競(jìng)爭(zhēng)是用唱歌去引誘雌鳥(niǎo)”。雖然多數(shù)學(xué)者承認(rèn)性選擇的存在，但爭(zhēng)論亦多。我們對(duì)性選擇的認(rèn)識(shí)可以歸納如下。（1）性選擇是繁殖過(guò)剩的一種形式，即雄性過(guò)剩或雄性生殖細(xì)胞過(guò)剩。對(duì)于物種的延續(xù)來(lái)說(shuō)，最經(jīng)濟(jì)、最有利的繁衍方式是能保證每一個(gè)雌性個(gè)體的每一個(gè)卵子都有受精機(jī)會(huì)。為此，雄性個(gè)體或雄性生殖細(xì)胞的相對(duì)過(guò)剩是必要的條件。在許多脊椎動(dòng)物中，通常一個(gè)雄性個(gè)體產(chǎn)生的生殖細(xì)胞的數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于一個(gè)雌性個(gè)體產(chǎn)生的生殖細(xì)胞數(shù)目，因而一個(gè)雄性能夠?yàn)橐粋€(gè)以上的雌性授精。在“一夫多妻”的情況下，雄性過(guò)剩是必然的。（2）性選擇是自然選擇的特殊形式。假如“適者繁殖”是自然選擇的一般原理，那么性選擇就是涉及繁殖過(guò)程的自然選擇。但性選擇可能符合種群延續(xù)的利益，而與個(gè)體生存利益相沖突。某些有利于個(gè)體性競(jìng)爭(zhēng)的特征卻不利于個(gè)體生存。例如雄鳥(niǎo)的鮮艷的羽毛，某些有利于性競(jìng)爭(zhēng)的特征也有利于生存，例如雄性個(gè)體體軀強(qiáng)壯，爭(zhēng)斗器官（角、矩等）發(fā)達(dá)。在前一種情況下，自然選擇可能為性選擇設(shè)置某種限制。雄鳥(niǎo)的鮮艷色彩在性成熟后的交配期是重要的，但完成交配后就不重要了，因此種群受到的負(fù)選擇的強(qiáng)度相對(duì)較小。而雌性的保護(hù)色對(duì)它們整個(gè)一生都十分重要，因而受到的負(fù)選擇作用很強(qiáng)。雄性個(gè)體的利它行為，例如雄螳螂在交配后被充作雌螳螂食物，有利于種群延續(xù)卻不利于個(gè)體生存，可以用性選擇利益來(lái)解釋。（3）并非所有的第二性征都是性選擇的結(jié)果。有些第二性征可能是相關(guān)變異或性激素的效果。有些關(guān)于性選擇的擬人主義的解釋缺乏依據(jù)。例如關(guān)于性選擇中涉及的動(dòng)物心理因素，達(dá)爾文是這樣描述的：“如果人類(lèi)在短時(shí)期內(nèi)，依照他們的審美標(biāo)準(zhǔn)，使他們的矮雞獲得美麗和優(yōu)雅的姿態(tài)，我實(shí)在沒(méi)有好的理由來(lái)懷疑雌鳥(niǎo)依照它們的審美標(biāo)準(zhǔn)，在數(shù)千世代中選擇聲調(diào)最好的或最美麗的雄鳥(niǎo)，由此而產(chǎn)生了顯著效果”（達(dá)爾文，《物種起源》第四章）。但是，審美的心理因素是不穩(wěn)定的，審美標(biāo)準(zhǔn)也是可變的，我們對(duì)動(dòng)物的心理尚未深入了解。對(duì)人的審美心理研究表明，審美觀與社會(huì)存在、生存利益相關(guān)。貧窮的社會(huì)中，肥胖是富足的象征，所以人們以胖為美。如今醫(yī)學(xué)證明肥胖與心臟病關(guān)聯(lián)，人們以瘦為美。西方的有錢(qián)人能在有陽(yáng)光的海灘度假，他們以深色皮膚為美；窮人曬太陽(yáng)的時(shí)間少了，皮膚反而白了。人類(lèi)一夫一妻制可能大大削弱了性選擇的作用。如果說(shuō)今天人類(lèi)的第二性征可能與我們祖先的原始審美標(biāo)準(zhǔn)相關(guān)，那么我們亞洲男人少須毛，是因?yàn)槲覀冞h(yuǎn)古母系社會(huì)時(shí)代的母親們不喜歡多須毛的男人嗎？人類(lèi)的第二性征，無(wú)論是男人還是女人，都非常明顯。某些第二性征的起源與人的審美觀無(wú)關(guān)。因?yàn)椴煌褡濉⒉煌幕?、不同時(shí)代、不同社會(huì)、不同階層的審美標(biāo)準(zhǔn)的差別都很大。而人類(lèi)的第二性征的民族間的差異很小。例如，男人與女人的體型各民族基本相同。女性體型上的第二性征，如發(fā)達(dá)的乳房與寬大的臀部，更多地與她們生育利益相關(guān)。如果今天女性體型上的解剖特征被作為美的標(biāo)準(zhǔn)，那也是衍生的社會(huì)心理。（4）性別分化可能給物種帶來(lái)巨大的利益，因此，性別分化可能受自然選擇的作用。有性生殖造成繁殖過(guò)程復(fù)雜化，圍繞繁殖過(guò)程的自然選擇促使有利于種群繁殖和延續(xù)的結(jié)構(gòu)、生理功能、行為的進(jìn)化。例如，性激素、性誘素、性信息素以及與繁殖相關(guān)的行為特征可能都是自然選擇作用于有性繁殖的結(jié)果。雌雄兩性的某些第二性征可能是性別分化的副產(chǎn)物，也可以說(shuō)是自然選擇的副產(chǎn)物7.7自然選擇作用下的適應(yīng)進(jìn)化及實(shí)證對(duì)自然選擇說(shuō)的異議主要有下面三種：第一種異議認(rèn)為自然選擇理論不能像物理學(xué)或化學(xué)定理那樣能夠通過(guò)實(shí)驗(yàn)來(lái)證明，是“不能被證明的理論”。第二種異議認(rèn)為自然界不存在自然選擇，一切進(jìn)化過(guò)程都是隨機(jī)的、偶然的、碰巧的。第三種異議認(rèn)為自然選擇在進(jìn)化中只起微小作用，不能造成顯著的進(jìn)化改變，認(rèn)為大的和主要的進(jìn)化改變有另外的、特殊的進(jìn)化機(jī)制。本節(jié)中，我們將以某些實(shí)例分析來(lái)回答第一和第二種異議。至于最后一個(gè)異議，由于涉及小進(jìn)化與大進(jìn)化的關(guān)聯(lián)問(wèn)題，將在以后的章節(jié)中進(jìn)行討論。.自然選擇是適應(yīng)進(jìn)化的主要原因應(yīng)當(dāng)說(shuō)，并非所有的生物進(jìn)化改變都是自然選擇的結(jié)果。非適應(yīng)的進(jìn)化可能是隨機(jī)的過(guò)程。例如果蠅身上的剛毛數(shù)目的改變，血紅蛋白分子可變區(qū)的氨基酸替換都不影響適應(yīng)度（因?yàn)閯偯亩喙巡⒉挥绊懝壍纳婺芰头庇芰?，可變區(qū)氨基酸的替換不影響血紅蛋白的功能），因而自然選擇不起作用，其進(jìn)化過(guò)程可能是隨機(jī)的。而適應(yīng)的進(jìn)化，即導(dǎo)致生物適應(yīng)度提高和復(fù)雜的適應(yīng)特征產(chǎn)生的進(jìn)化主要是自然選擇的結(jié)果。但是，一個(gè)具有重要適應(yīng)功能的器官，在其進(jìn)化過(guò)程中可能既有自然選擇作用，又有隨機(jī)因素。一個(gè)重要器官在其進(jìn)化的早期階段，由于器官本身處于原始狀態(tài)以及環(huán)境條件的原因而不具有重要功能或完全沒(méi)有任何功能，因而不受或只受到極輕微的自然選擇作用，其產(chǎn)生和早期的進(jìn)化改變可能是非適應(yīng)的進(jìn)化，可能是隨機(jī)的進(jìn)化。而一旦由于環(huán)境條件改變或器官發(fā)育程度而使該器官具有一定的功能和適應(yīng)的意義，則自然選擇必定起作用而進(jìn)入適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程。例如哺乳動(dòng)物的毛和鳥(niǎo)類(lèi)的羽可能起源于它們?cè)缙谧嫦鹊牟痪咧匾δ艿捏w毛，就像最近在遼寧西部北栗地區(qū)發(fā)現(xiàn)的晚侏羅世的一種爬行動(dòng)物化石（可能是新頜龍的一個(gè)新種Compsognathussp.)的頸、背和尾部的體毛(可能是不具有重要的適應(yīng)功能而只有“裝飾”意義的皮膚附屬物，標(biāo)本收藏于中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所和北京國(guó)家地質(zhì)博物館)，而后來(lái)在形成保持體溫的毛和用于飛翔的羽的進(jìn)化過(guò)程中受到自然選擇作用。達(dá)爾文的確沒(méi)有能直接觀察到自然界的選擇過(guò)程，他也沒(méi)能設(shè)計(jì)和進(jìn)行嚴(yán)密的實(shí)驗(yàn)來(lái)證明他的自然選擇理論。但他列舉了大量的事實(shí)，特別是人工選擇的事實(shí)，來(lái)證明選擇作用如何改變一個(gè)物種和創(chuàng)造新品種。今天的進(jìn)化生物學(xué)家和種群遺傳學(xué)家在實(shí)驗(yàn)室對(duì)實(shí)驗(yàn)的種群進(jìn)行進(jìn)化模擬實(shí)驗(yàn)，證明了選擇作用導(dǎo)致種群的遺傳特征的顯著分異。例如，早在60年代Thoday和Gibson(1962)對(duì)黑腹果蠅Drosophilamelanogaster的實(shí)驗(yàn)種群所作的分裂選擇實(shí)驗(yàn)，他們選擇剛毛數(shù)目極多和極少的兩個(gè)極端類(lèi)型進(jìn)行繁殖，而淘汰中間類(lèi)型，選擇12代以后，種群發(fā)生了明顯的分異，獲得了表型上和遺傳上差異顯著的兩個(gè)品系(剛毛多的和剛毛少的)。這間接地證明了選擇在新類(lèi)型產(chǎn)生過(guò)程中的作用。昆蟲(chóng)和微生物抗藥性的進(jìn)化是在定向的強(qiáng)選擇壓下快速適應(yīng)進(jìn)化的最好的例子。例如柑桔的害蟲(chóng)紅蚧(Aonidiellaaurantii)的種群內(nèi)有兩個(gè)遺傳上顯著區(qū)別的類(lèi)型，一類(lèi)對(duì)氤耐受性高，另一類(lèi)耐受力低，前者是從后者突變產(chǎn)生的。由于長(zhǎng)期使用氤氣薰蒸法殺蟲(chóng)，因而使氤耐受力高的個(gè)體比率上升，最后導(dǎo)致整個(gè)種群基因頻率的改變，使整個(gè)種群對(duì)氤的耐受力提高。家蠅對(duì)DTT抗性的進(jìn)化也是這種情況。據(jù)考察，自DDT發(fā)明和廣泛應(yīng)用以后，不到40年的光景，大多數(shù)害蟲(chóng)已經(jīng)進(jìn)化出高的耐受性，以致DDT被淘汰。大多數(shù)新的農(nóng)藥，在其有效應(yīng)用10年左右就導(dǎo)致目標(biāo)昆蟲(chóng)的強(qiáng)耐受性的產(chǎn)生而不得不淘汰。目前轉(zhuǎn)而用遺傳工程方法培育“抗蟲(chóng)”的植物，以代替殺蟲(chóng)劑的使用。例如，我國(guó)棉鈴蟲(chóng)對(duì)現(xiàn)在應(yīng)用的所有農(nóng)藥都有強(qiáng)的耐受性，因而農(nóng)業(yè)生物學(xué)家將某種毒蛋白基因轉(zhuǎn)到棉花中，培育出抗棉鈴蟲(chóng)的新品種。新的問(wèn)題是，棉鈴蟲(chóng)是否會(huì)進(jìn)化出抗毒蛋白的能力，從而使轉(zhuǎn)基因的“抗蟲(chóng)棉”最終不能“抗蟲(chóng)”呢？此外，由于長(zhǎng)期使用某些抗生素和磺胺類(lèi)藥物已經(jīng)出現(xiàn)了耐受這類(lèi)藥物的細(xì)菌新品系?，F(xiàn)在植物保護(hù)工作者和醫(yī)藥科學(xué)工作者已經(jīng)意識(shí)到，生物在人類(lèi)自己提供的定向選擇壓下的適應(yīng)進(jìn)化已經(jīng)使得任何人工合成的殺蟲(chóng)劑和抗菌藥從有效逐漸變得無(wú)效，“一勞永逸”的殺蟲(chóng)和抗菌的方法是不可能得到的。人類(lèi)必須與害蟲(chóng)、病菌長(zhǎng)期斗爭(zhēng)下去。因?yàn)槿祟?lèi)在與害蟲(chóng)和病菌斗爭(zhēng)的同時(shí)，又為它們提供了快速適應(yīng)進(jìn)化的條件——選擇！.蛾的工業(yè)黑化是自然界中自然選擇導(dǎo)致適應(yīng)進(jìn)化的第一個(gè)實(shí)證英國(guó)學(xué)者描述的蛾子工業(yè)黑化(industrialmelanism)現(xiàn)象已經(jīng)被許多進(jìn)化教科書(shū)用作自然選擇的典型例證。Ford(1964)對(duì)此有詳細(xì)的闡述。野外觀察證明，許多鱗翅目昆蟲(chóng)的天敵(主要是鳥(niǎo)類(lèi))是靠視覺(jué)識(shí)別和捕捉獵物的。統(tǒng)計(jì)結(jié)果證明，蟲(chóng)子體色與環(huán)境背景不一致的個(gè)體被捕殺的比例顯著地大于那些與環(huán)境背景色靠近的個(gè)體。這就構(gòu)成了一種自然選擇作用，即由鳥(niǎo)類(lèi)差異性捕食所造成的選擇。對(duì)許多蛾子的遺傳分析證明，它們體色的深淺是多基因控制的數(shù)量性狀，在種群內(nèi)存在著體色多態(tài)現(xiàn)象，即淺色與深色的個(gè)體以不同的比率存在。早在19世紀(jì)中期，英國(guó)學(xué)者就發(fā)現(xiàn)分布在東部工業(yè)區(qū)的蛾子比在西部非工業(yè)區(qū)的同種蛾子顏色黑得多，稱之為工業(yè)黑化現(xiàn)象。發(fā)生工業(yè)黑化的蛾子不止一種，F(xiàn)ord（1964）描述了好幾種屬于鱗翅目不同科蛾子的黑化現(xiàn)象，它們都有停息于樹(shù)干上或巖石上的習(xí)性，并不隱蔽自己。其中一種叫白樺蛾Bistonbetularia的，可以作為典型例子。在有灰白色地衣覆蓋的樹(shù)干和巖石上，灰白色的蛾子與背景色很接近，不易被天敵發(fā)現(xiàn)。但是，地衣對(duì)工業(yè)污染極為敏感，工業(yè)區(qū)的空氣污染使樹(shù)十和巖石上的地衣消失，背景色變深。觀察證明，在工業(yè)區(qū)的深色的樹(shù)干和巖石上的灰白色蛾子被天敵捕殺的比率遠(yuǎn)大于黑色蛾子。在工業(yè)區(qū)放出白色和黑色兩個(gè)類(lèi)型的蛾子，結(jié)果白色的比黑色的傷亡多好幾倍（Ford，1964）。因此，這個(gè)原先灰白色蛾子占優(yōu)勢(shì)的種群發(fā)生了黑化現(xiàn)象，即黑色個(gè)體的數(shù)量逐漸占優(yōu)勢(shì)。這個(gè)黑化過(guò)程時(shí)快時(shí)慢，與英國(guó)的工業(yè)發(fā)展情況相關(guān)聯(lián)。據(jù)文獻(xiàn)記載，最早受英國(guó)工業(yè)化影響的白樺蛾的第一個(gè)黑色蛾子的標(biāo)本是1848年在曼徹斯特捉到的。到了1895年，曼徹斯特區(qū)種群的98%的個(gè)體已經(jīng)是黑色的了，被稱作黑化型（carbonaria）（圖7—1）。對(duì)白樺蛾黑化現(xiàn)象的原因，學(xué)者們的探索經(jīng)歷了很長(zhǎng)時(shí)間。20世紀(jì)20年代，有人用拉馬克理論解釋黑化現(xiàn)象。一個(gè)叫Hasebrke的生物學(xué)家認(rèn)為污染的空氣改變了蛾子的生理，體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多的黑色素，因此造成黑化現(xiàn)象。他把好幾種鱗翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)放在硫化氫、氨等有毒氣體中處理，結(jié)果并未發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)子黑色素增多現(xiàn)象。另一些學(xué)者推測(cè)，工業(yè)污染帶來(lái)的有毒物質(zhì)如鉛、錳等可能引起黑色突變率增高，但后來(lái)多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)不能證明這個(gè)推測(cè)。直到50年代，研究才獲得重要進(jìn)展。通過(guò)實(shí)驗(yàn)室遺傳學(xué)分析研究和野外生態(tài)學(xué)觀察統(tǒng)計(jì)，才終于揭示了工業(yè)黑化現(xiàn)象的真正原因一一自然選擇作用于多基因控制的多態(tài)特征的適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程。圈7T白樺betulari^標(biāo)準(zhǔn)型與黑化型白色標(biāo)準(zhǔn)型；B.顯性黑化型之一：B.betulariav.insularia；C.顯性黑化型之二：B.b.v.carbonaria；黑化型在英國(guó)東部和南部的工業(yè)區(qū)比率高，而在非工業(yè)化的西部和北部比率低類(lèi)似的例子還有對(duì)蝸牛Cepaeanemoralis的生態(tài)遺傳學(xué)研究，結(jié)果也證明了在自然選擇作用下該種蝸牛不同的殼色類(lèi)型在種群中的比率取決于環(huán)境背景色。.加拉巴戈斯群島的達(dá)爾文地雀的喙形進(jìn)化是自然選擇作用的新例證對(duì)于達(dá)爾文描述的加拉巴戈斯群島達(dá)爾文地雀的適應(yīng)進(jìn)化，仍有人持懷疑態(tài)度。例如主張隨機(jī)進(jìn)化的人認(rèn)為該島上地雀的喙的形狀與大小的進(jìn)化改變純粹是機(jī)會(huì)的、偶然的：“由于機(jī)遇，在達(dá)夫涅主島（Daphnemajor）上發(fā)生了一起強(qiáng)烈旱災(zāi)。由于機(jī)遇，一些雀科鳴禽碰巧長(zhǎng)有很大的喙”（許靖華，1989）。旱災(zāi)的確是機(jī)遇（是提供一個(gè)自然選擇的機(jī)遇），但達(dá)夫涅主島上地雀的大喙是不是“碰巧”長(zhǎng)出來(lái)的呢？讓我們來(lái)看看新近對(duì)該島上地雀的研究結(jié)果。加拉巴戈斯群島上有14種達(dá)爾文地雀，它們主要的區(qū)別特征是喙形和喙的大小。喙形大小又與它們的食性適應(yīng)相關(guān)。格蘭特（P.Grant）自1973年就開(kāi)始研究加拉巴戈斯群島的地雀（Grant，1986，1991）。他比較了該群島達(dá)夫涅主島上的兩種地雀，強(qiáng)壯地雀Geospizafortis和大鉤鼻喙地雀G.magnirostris，證明了喙形及喙的大小與食性適應(yīng)直接有關(guān)。強(qiáng)壯地雀的喙較小，只適合于食較小的堅(jiān)果；大鉤鼻喙地雀有大的喙，容易咬開(kāi)大堅(jiān)果，只需2秒鐘就能咬裂一個(gè)大堅(jiān)果，然后再用大約7秒鐘就能把果內(nèi)的4?6粒種子全部取出吃掉。而強(qiáng)壯地雀打開(kāi)同樣的一個(gè)堅(jiān)果需7秒種，而且要再用15秒鐘才能取出1?2粒種子。大喙地雀和小喙地雀都食小堅(jiān)果。由此推斷，在島上的食物來(lái)源主要是大堅(jiān)果時(shí)，具有大喙是有利的，自然選擇將不利于小喙的地雀。在達(dá)夫涅主島上的強(qiáng)壯地雀種群內(nèi)有喙形大小差別顯著的變異個(gè)體。因此，島上的食物組成會(huì)影響喙的進(jìn)化。格蘭特還測(cè)量和統(tǒng)計(jì)了強(qiáng)壯地雀的幾個(gè)家族的親、子代的喙的尺寸，證明大喙的雙親確實(shí)產(chǎn)生大喙的后代，喙的大小是可遺傳的特征。格蘭特對(duì)加拉巴戈斯群島中達(dá)夫涅主島上的強(qiáng)壯地雀進(jìn)行了連續(xù)多年的觀察、測(cè)量、分析和研究。自研究開(kāi)始以來(lái)，達(dá)夫涅主島上發(fā)生了兩次大的氣候變化事件，為他的觀察研究提供了機(jī)會(huì)。這個(gè)群島的通常氣候是1月至5月為濕熱季節(jié)，6月至12月為十旱季節(jié)。但1977年氣候反常，從1976年的6月至1978年初一直未下雨，持續(xù)的干旱造成食物短缺。達(dá)夫涅主島上的強(qiáng)壯地雀種群個(gè)體數(shù)目劇烈下降（由1200個(gè)下降到180個(gè)左右），雌性損失更大，1977年雌雄比率為1:5。據(jù)格蘭特的研究分析，喙小的類(lèi)型死亡率高于喙大的類(lèi)型。小喙的個(gè)體和雌性個(gè)體死亡率高的原因在于食物組成的變化。由于持續(xù)干旱，食物中的小堅(jiān)果日益減少，大堅(jiān)果的比率增大，這對(duì)具有大喙的個(gè)體有利。小喙的個(gè)體和雌性個(gè)體（喙相對(duì)于雄性的要小些）死亡率增高，這種選擇作用造成下一代喙的尺寸平均值增大（圖7-2）。格蘭特統(tǒng)計(jì)的結(jié)果是：1978年出生的強(qiáng)壯地雀喙的尺寸比干旱前增長(zhǎng)了4%。4年以后，1982年11月，氣候逆轉(zhuǎn)，1983年雨量超常的多，這是厄爾尼諾事件引起的。這一年食物供應(yīng)充分，食物中小堅(jiān)果的比率大增。格蘭特測(cè)量了1984?1985年的強(qiáng)壯地雀，他發(fā)現(xiàn)1985年出生的地雀的喙比厄爾尼諾事件前減小2.5%。這種逆轉(zhuǎn)進(jìn)化恰恰驗(yàn)證了格蘭特對(duì)1977?1978年干旱事件引起的喙形進(jìn)化的解釋。也就是說(shuō)，氣候變化改變了食物組成，食物組成成為自然選擇因素而作用于地雀的喙形的進(jìn)化。氣候的一旱一濕的變化恰好造成一個(gè)進(jìn)化“徘徊”，似乎地雀的喙沒(méi)有增長(zhǎng)。但若今后的氣候變化有某種趨勢(shì)，例如干旱比厄爾尼諾更經(jīng)常發(fā)生，則地雀的喙可能會(huì)有增大的趨勢(shì)。因此，達(dá)夫涅主島上的地雀并不是“碰巧”長(zhǎng)出了大喙，而是干旱提供的自然選擇“機(jī)會(huì)”使地雀的喙增大了。1600200種群個(gè)體數(shù)140012.0120010.010008008.06004006.04.0辭子深度X硬度）一71600200種群個(gè)體數(shù)140012.0120010.010008008.06004006.04.0辭子深度X硬度）一7111357911...35791113579i■I1977|1978種子豐度b年1975|1976四7電加拉巴夫斯群島的達(dá)夫涅主島上的強(qiáng)壯地雀SeOSpiza￡orti2.0在1976?1977年間的異常干旱氣候下種群個(gè)體數(shù)目劇減（曲線a）,主要原因是食物（種子）的供應(yīng)減少（曲線b）,食物中大而硬的堅(jiān)果的比例增大（曲線c）。在這種情況下喙的大小影響了地雀的命運(yùn)，小喙的個(gè)體死亡率高于大喙個(gè)體。干旱造成的自然選擇導(dǎo)致地雀種群喙的尺寸平均值增大（據(jù)Grant,1986,改畫(huà)）7.8自然選擇在小進(jìn)化中的作用（1）雖然不同學(xué)者對(duì)于小進(jìn)化諸多因素的認(rèn)識(shí)和評(píng)價(jià)不一，但自然選擇一般被看作是適應(yīng)進(jìn)化的主要因素。（2）對(duì)于有性生殖的種群來(lái)說(shuō)，個(gè)體間的適應(yīng)度的差異乃是造成選擇的基本條件。種群遺傳學(xué)為我們提供了計(jì)算（或估算）適應(yīng)度與選擇值的簡(jiǎn)易方法，使我們能對(duì)自然選擇作定量的分析。但是，對(duì)適應(yīng)度的精確估算幾乎是不可能的，因?yàn)槠渲猩婕皹O為復(fù)雜的諸多因素。由于種群內(nèi)多數(shù)個(gè)體在多數(shù)位點(diǎn)上存在著雜合的等位基因，某一位點(diǎn)上屬于同一基因型的個(gè)體，在別的位點(diǎn)上可能為不同的基因型；因此，種群內(nèi)每個(gè)個(gè)體在遺傳組成上或多或少是不同的；每個(gè)個(gè)體的適應(yīng)度乃是該個(gè)體不同位點(diǎn)的基因型所對(duì)應(yīng)的表型范圍在一定環(huán)境中的適應(yīng)度的綜合值，此其一。同一個(gè)體在不同發(fā)育階段和不同生存條件下的適應(yīng)度也是變化的，因此，個(gè)體的適應(yīng)度乃是個(gè)體生活史中不同階段、不同生存條件下的適應(yīng)度的平均值，此其二。通常我們?cè)诒容^不同基因型個(gè)體的適應(yīng)度差異時(shí)是針對(duì)某一特殊的表型性狀所涉及的效應(yīng)顯著的基因，而忽略其他遺傳的和表型的差異，不同基因型的個(gè)體適應(yīng)度的比較是統(tǒng)計(jì)學(xué)的，此其三。（3）在大多數(shù)情況下，種群內(nèi)個(gè)體承受著不同方向和不同強(qiáng)度的選擇壓，種群的進(jìn)化改變?nèi)Q于不同方向、不同強(qiáng)度的選擇壓的合向量。例如，軟體動(dòng)物鈣質(zhì)硬殼厚度的增長(zhǎng)至少受到兩個(gè)相反方向的選擇壓。一方面，殼的厚度增加有利于防護(hù)，減少被捕食的危險(xiǎn)，因而受到正向的選擇。另一方面，殼的增厚降低了運(yùn)動(dòng)能力，以及其他的不利影響，因而受到反向的選擇。殼的最有利的厚度取決于兩個(gè)相反方向選擇的平衡。同樣的，植物體高度的增長(zhǎng)有利于獲得更多的日光，但卻增加了水分和營(yíng)養(yǎng)物運(yùn)輸?shù)睦щy，因而某種植物的高度取決于不同方向選擇的平衡。對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物和栽培植物的人工選擇常常受到自然選擇的阻遏，也是同樣道理。用人工選擇的方法提高家禽的產(chǎn)卵率或家畜的產(chǎn)乳（肉）率，最終會(huì)達(dá)到一個(gè)限度，這個(gè)限度乃是反向的自然選擇作用與人工選擇的平衡點(diǎn)。（4）自然選擇對(duì)于種群的遺傳變異起兩種相反的作用，即“過(guò)篩過(guò)用”和“分異作用”。前者是從種群中剔除變異，例如正常化選擇；后者是保持或維持種群中的變異，例如平衡選擇。兩種作用可能在同一種群中存在。有人說(shuō)，自然選擇只是起剔除或保持種群內(nèi)的變異，而不能創(chuàng)造新類(lèi)型。但是，在大量的遺傳變異的基礎(chǔ)上才可能有大量的遺傳重組；在大量的遺傳重組的篩選中才可能獲得最佳的基因組合。自然選擇也可以看作是優(yōu)化過(guò)程，因此也是一個(gè)創(chuàng)造過(guò)程。（5）自然選擇造成的種群進(jìn)化改變的方向和后果因種群內(nèi)個(gè)體適應(yīng)度的分布狀況不同而不同。如果種群內(nèi)被選擇性狀的某一極端類(lèi)型的適應(yīng)度大于其他類(lèi)型時(shí)，則選擇造成該極端類(lèi)型頻率的增長(zhǎng)，引起種群定向的（單向的）進(jìn)化改變。如果種群內(nèi)占多數(shù)的中間類(lèi)型的適應(yīng)度大于任何極端類(lèi)型時(shí)，則選擇將剔除各種極端表型的個(gè)體，導(dǎo)致種群在所涉及性狀上的穩(wěn)定和遺傳上的均一化。如果種群內(nèi)兩種或多種極端類(lèi)型的適應(yīng)度大于中間類(lèi)型時(shí)，選擇將造成種群內(nèi)表型的分異和種群多向的進(jìn)化改變，如果有其他因素起作用，最終有可能導(dǎo)致新亞種的形成。上述三種情況分別被叫做定向（單向）選擇、穩(wěn)定選擇和分異（分裂）選擇（圖7—3）。^7-3自然施剔除極端表型的正?；x擇，造成表型變異范圍小，種群內(nèi)變異減少，遺傳上均一化;定向（單向）選擇造成種群平均表型值的單向偏移；有利于極端表型的分異選擇造成種群內(nèi)的分異（6）選擇是一個(gè)間接過(guò)程：通過(guò)對(duì)個(gè)體表型的選擇而間接地作用于基因，通過(guò)對(duì)個(gè)體的選擇而改變種群的基因庫(kù)。7.9小進(jìn)化的隨機(jī)性與決定性自然選擇是建立在隨機(jī)性基礎(chǔ)上的非隨機(jī)過(guò)程。自然選擇的前提是生物本身可提供無(wú)窮的變異。自然選擇說(shuō)與決定論的進(jìn)化學(xué)說(shuō)（如拉馬克學(xué)說(shuō)）之分歧點(diǎn)，就在于對(duì)生物變異性質(zhì)的認(rèn)識(shí)。決定論的進(jìn)化學(xué)說(shuō)認(rèn)為生物變異是非隨機(jī)性的。變異的性質(zhì)和方向是內(nèi)因決定的（例如動(dòng)物的內(nèi)在的意愿），或者是對(duì)外部環(huán)境作用的應(yīng)答；即由環(huán)境性質(zhì)決定的。如此說(shuō)來(lái)，變異本身就是定向的，適應(yīng)的。變異本身就是適應(yīng)進(jìn)化的原因。如果變異的性質(zhì)與方向是內(nèi)因或外因決定的，選擇就沒(méi)有起作用的余地。自然選擇說(shuō)的大前提是生物可遺傳的變異（突變）的“不定性”、“盲目性”或隨機(jī)性。自然選擇過(guò)程乃是這些隨機(jī)的（不定的）變異的非隨機(jī)性的存留與淘汰。但是，自然選擇說(shuō)與“隨機(jī)論”（stochasticism）不同。隨機(jī)論認(rèn)為，生物的變異和變異的存留與淘汰都是隨機(jī)的，因而生物進(jìn)化乃是純機(jī)會(huì)的。機(jī)會(huì)論者莫諾（J.Monod，1972）在其著作《機(jī)會(huì)與必然性》（ChanceandNecessity）一書(shū)中說(shuō)：“在每一個(gè)革新的源泉中，機(jī)會(huì)是生物圈中全部的創(chuàng)造，純機(jī)會(huì)是絕對(duì)自由和盲目的，是進(jìn)化的巨大建筑之根基”。另一位隨機(jī)論支持者，地質(zhì)學(xué)家許靖華在其《禍從天降》（1989年，西北大學(xué)出版社）中寫(xiě)道：“作為一名中國(guó)的宿命論者，我喜歡把一切都?xì)w因于機(jī)遇?！彼鲝堄谩靶艺呱妗贝妗斑m者生存”。決定論與隨機(jī)論可能都走向了極端。自然選擇說(shuō)在承認(rèn)變異的隨機(jī)性的同時(shí)，又承認(rèn)生物與環(huán)境相互作用過(guò)程中的某種非隨機(jī)的后果。進(jìn)化的隨機(jī)性與非隨機(jī)性的爭(zhēng)論幾乎又重復(fù)了哲學(xué)中的偶然與必然之爭(zhēng)。辯證地說(shuō)，“偶然中有必然，必然中有偶然”，我以為這是最好的理解。其實(shí)，“適者”與“幸者”都難于定義。作為選擇因素的環(huán)境，本身就有不定的性質(zhì)。針對(duì)生物當(dāng)前利益的自然選擇只產(chǎn)生對(duì)當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)，其結(jié)果必定和環(huán)境的選擇方向及選擇壓的不定的變化相矛盾。當(dāng)前的適者，后來(lái)未必是。如果特化的進(jìn)化趨勢(shì)不可避免，那么特化的后果是難以預(yù)測(cè)的。因此，選擇的非隨機(jī)性是相對(duì)的、有限的，變異的非隨機(jī)的存留中也包含著偶然性。另一方面，當(dāng)前的“幸運(yùn)”未必就是幸運(yùn)，“福兮禍所伏，禍兮福所依”。進(jìn)化中的幸運(yùn)或機(jī)遇好像“中彩”。但是，一度“中彩”或數(shù)度幸運(yùn)降臨，并不能創(chuàng)造出（或產(chǎn)生出）一個(gè)復(fù)雜的適應(yīng)。一個(gè)復(fù)雜的適應(yīng)結(jié)構(gòu)或適應(yīng)的機(jī)能需要無(wú)數(shù)相關(guān)的遺傳變異的積累，而無(wú)數(shù)次連續(xù)“中彩”的機(jī)會(huì)幾乎等于零。進(jìn)化中必定既有隨機(jī)的也有非隨機(jī)的因素。目前，關(guān)于小進(jìn)化的隨機(jī)性與非隨機(jī)性還有下面幾個(gè)問(wèn)題有待解答：（1）生物可遺傳的變異究竟是絕對(duì)隨機(jī)的，還是有某種非隨機(jī)性質(zhì)的？（2）選擇的后果是否會(huì)被各種偶然因素抵消或掩蓋？（3）針對(duì)生物當(dāng)前利益的選擇會(huì)造成怎樣的長(zhǎng)遠(yuǎn)的進(jìn)化后果？對(duì)于問(wèn)題（1）我們將在下一節(jié)略加討論，問(wèn)題（3）將在大進(jìn)化一章中談到。對(duì)于問(wèn)題（2），我們只能指出如下事實(shí)：生物過(guò)程以及外界環(huán)境確實(shí)有很大程度的偶然性，DNA復(fù)制中的“錯(cuò)誤”，遺傳重組，配偶組合，受精過(guò)程，種子散布，小種群的遺傳飄移，病害，天災(zāi)……，這些偶然因素確實(shí)在一定程度上抵消或掩蓋了選擇作用，但并不能絕對(duì)排除選擇作用。在一次災(zāi)難后的幸存者之中，仍然會(huì)有繁殖和延續(xù)機(jī)會(huì)的差異。7.10小進(jìn)化中的內(nèi)因拉馬克和其他活力論者強(qiáng)調(diào)生物內(nèi)在因素在進(jìn)化中的導(dǎo)向和驅(qū)動(dòng)作用。但他們沒(méi)有揭示出具體的內(nèi)因，因而很容易被否定。達(dá)爾文和現(xiàn)代綜合論者或多或少地忽略了生物內(nèi)在因素在適應(yīng)進(jìn)化中的作用，自然選擇作用被夸大了。按照綜合論的觀點(diǎn)，物種不是自身主動(dòng)地進(jìn)化，而是在自然選擇作用下被動(dòng)地進(jìn)化?，F(xiàn)代遺傳學(xué)的研究進(jìn)展，促使人們重新考慮一個(gè)老問(wèn)題：生物內(nèi)部是否存在進(jìn)化的“導(dǎo)向”和“驅(qū)動(dòng)”因素？1.現(xiàn)代遺傳學(xué)揭示出基因結(jié)構(gòu)的幾個(gè)重要特征（1）基因有復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。在基因組中有大量的非蛋白質(zhì)編碼的基因，它們大多是由簡(jiǎn)單的或復(fù)雜的重復(fù)的核苷酸序列組成，其功能還不甚了解。例如，人的基因組中，蛋白質(zhì)編碼基因只占整個(gè)DNA的1%多一點(diǎn)，其他的是衛(wèi)星DNA（大約占5%）、中介DNA（占1/4左右）和特異DNA。由許多同源的、結(jié)構(gòu)與功能重疊的基因拷貝串聯(lián)組成基因族，基因族中的重復(fù)序列可以由通過(guò)“自我控制”的復(fù)制增殖而產(chǎn)生，也可以由隨機(jī)的增殖產(chǎn)生?；蚪M中的重復(fù)序列具有較大的可變性，而編碼的結(jié)構(gòu)基因卻相對(duì)穩(wěn)定。有人將基因組的結(jié)構(gòu)形容為“相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)基因島嶼群浸沒(méi)在不斷變動(dòng)的重復(fù)序列的潮汐中”?；蚪M中存在大量的重復(fù)序列，它們極大地增加了信息貯存、表達(dá)和內(nèi)部調(diào)控能力。（2）基因組處于一種流動(dòng)的、動(dòng)態(tài)的狀態(tài)。基因不再被看作是靜態(tài)的“終極的原因”?；虮旧硎苊傅淖饔?、處理和調(diào)控。在酶的作用下，基因可以被切斷、拼接、轉(zhuǎn)移、嵌入或插入、重組、丟棄、修改和修復(fù)；啞基因可以被轉(zhuǎn)移到一個(gè)合適位置而表達(dá)。這是非常精確的、有控制的過(guò)程。據(jù)遺傳學(xué)家說(shuō)，指導(dǎo)這些過(guò)程的基因系統(tǒng)是所謂的基因總督（governors）o（剛拋棄一個(gè)終極原因，又找來(lái)另一個(gè)終極原因；基因總督又由誰(shuí)控制呢？）其實(shí)，基因組既然是流動(dòng)的、動(dòng)態(tài)的，那么在基因系統(tǒng)中只有相互作用、相互控制，而不存在終極的控制者。經(jīng)典遺傳學(xué)把突變視為盲目的、隨機(jī)的；而現(xiàn)代遺傳學(xué)發(fā)現(xiàn)，供自然選擇作用的變異是經(jīng)過(guò)生物遺傳系統(tǒng)本身加工和組裝過(guò)的，是經(jīng)過(guò)挑選、摒棄、拼接、編輯過(guò)的貯存的變異。（3）在基因組中有多種多樣的、復(fù)雜的自我控制和自我組織機(jī)制。例如，在衛(wèi)星DNA和中介DNA中有某種控制機(jī)制可以擴(kuò)增重復(fù)序列，也可以取消重復(fù)序列；還存在某種機(jī)制，能保持基因族內(nèi)的重復(fù)序列的同質(zhì)性，能使基因族中的重復(fù)序列在染色體之間轉(zhuǎn)移。某些遺傳學(xué)家認(rèn)為，基因組中的可變的重復(fù)序列可能控制編碼基因的表達(dá)，推動(dòng)基因從某個(gè)位置轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位置，使其處于一個(gè)新的功能狀態(tài)。（4）復(fù)雜的基因有所謂的“感應(yīng)”裝置，即可以從環(huán)境中提取信息，并反映到DNA結(jié)構(gòu)中，對(duì)環(huán)境作出相應(yīng)的應(yīng)答。例如，一種操縱子能使一種酶的編碼基因只在環(huán)境中存在這種酶的作用基質(zhì)時(shí)才表達(dá)，在遺傳學(xué)上稱之為“基質(zhì)誘導(dǎo)基因表達(dá)”。.具有進(jìn)化功能的基因流動(dòng)的、動(dòng)態(tài)的基因組和它內(nèi)部的自我控制、自我組織的復(fù)雜機(jī)制，本身就具有促進(jìn)進(jìn)化的功能?；虻膬?nèi)部“加工”，基因表達(dá)的內(nèi)部控制，基因的內(nèi)部轉(zhuǎn)移（流動(dòng)），這些都是生物內(nèi)部的非隨機(jī)過(guò)程。有人將某些具有復(fù)雜的自我控制機(jī)制的基因稱為“具有進(jìn)化功能的基因”（Campbell，1985），例如轉(zhuǎn)座子（transposons）。細(xì)菌的某些重要的基因被組織在叫做轉(zhuǎn)座子的復(fù)雜的特殊結(jié)構(gòu)之中。這種轉(zhuǎn)座子不僅能自我控制其表達(dá)，而且能通過(guò)自身的控制結(jié)構(gòu)而準(zhǔn)確地轉(zhuǎn)移自己的位置。例如，大腸桿菌Tn3抗青霉素基因轉(zhuǎn)座子是由一個(gè)P-內(nèi)酰胺酶基因的DNA序列（。-內(nèi)酰胺酶可水解青霉素）、一個(gè)轉(zhuǎn)座酶基因序列、一個(gè)轉(zhuǎn)座酶基因抑制蛋白基因序列（該蛋白可抑制轉(zhuǎn)座酶基因表達(dá)）和兩個(gè)逆重復(fù)序列（靶點(diǎn)）組成。轉(zhuǎn)座酶可以把兩個(gè)靶點(diǎn)所標(biāo)記的結(jié)構(gòu)單位（抗青霉素基因轉(zhuǎn)座子）轉(zhuǎn)移到另一位置（圖7-4）。轉(zhuǎn)座子是細(xì)菌進(jìn)化的重要因子，它們可搭載在較大的細(xì)胞結(jié)構(gòu)（如質(zhì)粒）上，從一個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)胞，甚至從一個(gè)物種轉(zhuǎn)移到另一個(gè)物種。細(xì)菌可以通過(guò)捕獲轉(zhuǎn)座子而快速地獲得一種新的適應(yīng)功能。轉(zhuǎn)座子在真核生物中也普遍存在，據(jù)說(shuō)它們與遺傳重組及種形成有關(guān)。Ii有適應(yīng)功i聃基因c~~。有進(jìn)化用撒的基因圖7-4地桿菌T招抗青堂寮基因轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)圈它由兩個(gè)靶點(diǎn)，一個(gè)轉(zhuǎn)座酶基因序列，一個(gè)轉(zhuǎn)座酶基因抑制蛋白基因序列以及青霉素水解酶（6-內(nèi)酰胺酶）基因序列構(gòu)成。青霉素水解酶基因是具有當(dāng)前適應(yīng)功能的基因，而其他的結(jié)構(gòu)單元并沒(méi)有當(dāng)前的適應(yīng)功能，但由于轉(zhuǎn)座酶可以把兩個(gè)靶點(diǎn)所標(biāo)記的部分轉(zhuǎn)移到另一位置，因此，轉(zhuǎn)座基因序列及控制轉(zhuǎn)座酶基因表達(dá)的抑制蛋白酶基因序列和靶點(diǎn)是具有進(jìn)化功能的（根據(jù)Campbell，1985，改繪）某些學(xué)者認(rèn)為基因族中的重復(fù)序列的協(xié)變機(jī)制可能促進(jìn)進(jìn)化。所謂協(xié)變機(jī)制，就是指基因族中的重復(fù)序列因某種協(xié)調(diào)機(jī)制而趨向于結(jié)構(gòu)上的極端相似（同質(zhì)性）。如果在基因族中發(fā)生突變，產(chǎn)生一個(gè)變異的序列，那么該變異序列可能會(huì)按一定的統(tǒng)計(jì)學(xué)概率重復(fù)翻版，即通過(guò)所謂的致同進(jìn)化或協(xié)變進(jìn)化（concertedevolution），最后變異序列替