【教學(xué)】第六章-呼吸系統(tǒng)

第六章呼吸系統(tǒng)鰓的構(gòu)造魚的呼吸運動輔助呼吸器官鰾第一節(jié)鰓的構(gòu)造一、鰓的一般構(gòu)造鰓籠——胚胎時期左右兩側(cè)咽壁上出現(xiàn)的小凹。鰓裂——鰓囊洞穿咽壁形成的裂縫。鰓裂開裂于咽喉的一側(cè)稱內(nèi)鰓裂，開裂于體外的稱外鰓裂。鰓間隔——相鄰兩鰓裂中間的間隔。鰓間隔基部有鰓弓支持。鰓絲——鰓間隔前后兩壁上的許多梳齒狀或板條狀突起。鰓片（鰓瓣）——

一列鰓絲整齊排列在一起組成的片狀物。半鰓——

一列鰓片稱為一個半鰓。鰓間隔前方的半鰓稱前半鰓，后方的半鰓稱后半鰓。全鰓——

每一鰓間隔前后兩半鰓合稱一個全鰓。鰓小片——

每一鰓絲兩側(cè)的許多細(xì)板條狀突起，彼此平行并與鰓絲垂直。竇狀隙——

鰓小片上皮細(xì)胞與支持細(xì)胞間的微血管。鰓絲的模式解剖圖1.鰓弓骨骼2.出鰓動脈3.入鰓動脈4.入鰓絲動脈5.出鰓絲動脈6.鰓絲鰓小片是氣體交換的場所，由單層上皮細(xì)胞組成，血液存在于竇狀隙內(nèi)，支持細(xì)胞形成竇狀隙的壁。鰓小片上還分散著一些粘液細(xì)胞及泌氯細(xì)胞。泌氯細(xì)胞執(zhí)行氯離子運轉(zhuǎn)任務(wù)。（魚類滲透壓調(diào)節(jié)）魚類鰓絲和鰓小片的表面積與其習(xí)性有關(guān)：快速游泳的魚類的表面積很大；底棲活動較少的魚類鰓的表面積較小。硬骨魚類的鰓鰓位于頭部兩側(cè)鰓腔中，外面復(fù)以骨質(zhì)的鰓蓋。一般有五對鰓裂，開口于鰓腔。鰓弓為硬骨。第五對鰓弓上沒有鰓片，因此多數(shù)硬骨魚類只有四對全鰓。鰓間隔不發(fā)達或幾乎消失。二、圓口類的鰓囊具有特殊的鰓囊。七鰓鰻：體側(cè)有7對鰓裂，內(nèi)通寬大的球狀鰓囊。內(nèi)鰓裂開口于食道下方的呼吸管（鰓管）。盲鰻：鰓囊有6-14對，內(nèi)鰓裂直接開口于咽部。各鰓囊不直接與外界相通，每個鰓囊都有一小管斜通一公共的總鰓管。從體外觀察，盲鰻僅見鰓孔1對。三、軟骨魚類、硬骨魚類的鰓板鰓亞綱無鰓蓋多數(shù)板鰓魚類具5對鰓裂，少數(shù)具6對及7對，直接開口體外。鰓弓為軟骨。舌弓后面有一半鰓，第1-4鰓弓都有兩個半鰓，第5鰓弓沒有鰓，所以共有九個半鰓，即4個全鰓。鰓間隔發(fā)達，長于鰓絲，鰓間隔中有鰓條軟骨支持。全頭亞綱具皮膜狀的假鰓蓋僅具4對鰓裂，第5對鰓裂已封閉，舌弓半鰓存在，共有八個半鰓。鰓間隔比板鰓類短，已有部分鰓絲伸出鰓間隔。淡水巨魟偽鰓在許多真骨魚類的鰓蓋內(nèi)方長著一個明顯程度不一的半鰓，稱為偽鰓，在發(fā)生上講，一般認(rèn)為它與噴水孔鰓同源。偽鰓分為兩種：自由偽鰓：明顯可辨的偽鰓。封埋偽鰓：被結(jié)締組織包埋，表面不易辨認(rèn)。偽鰓的功能：與二氧化碳的排泄有關(guān)。四、幼魚的呼吸器官幼魚鰓：有些魚類在胚胎或幼魚期，當(dāng)正式鰓未長出之前，往往出現(xiàn)一種鰓片狀的構(gòu)造，稱為幼魚鰓。板腮類的胚胎具有外腮，是從腮孔伸出的絲狀結(jié)構(gòu)，有時在噴水孔中亦存在。魚類各綱的外鰓第二節(jié)魚的呼吸運動魚類依靠口和鰓蓋的協(xié)同運動，使水出入鰓部，營呼吸作用。多數(shù)硬骨魚類都有兩種呼吸瓣：口腔瓣：附著在上下頜的內(nèi)緣，可以防止吸入口內(nèi)的水逆行倒流出口外。鰓蓋瓣：附著在鰓蓋后緣的鰓蓋膜，可以防止水從鰓孔倒流入鰓腔。魚類呼吸運動示意圖呼吸過程吸水：魚口及口腔瓣張開，口咽腔擴大，內(nèi)部的壓力低于外界，水自然流入口內(nèi)。隨后鰓蓋起，鰓蓋膜受外部水壓的影響緊貼魚體，將鰓孔關(guān)閉得很緊，因而鰓腔內(nèi)形成了真空的間隙，擴張的鰓腔內(nèi)比口咽腔壓力低，水則從口咽腔流向鰓腔，通過鰓片、鰓絲、鰓小片時進行氣體交換。出水：魚口關(guān)閉，附著在上下頜內(nèi)緣的一對呼吸瓣直立，加強了關(guān)閉的效力，使水不能逆行流出口外。此同時，鰓蓋落下，鰓腔的水壓增加，鰓蓋膜被沖開，水從鰓孔流出體外。軟骨魚類呼吸運動與上述相似不同點在于軟骨魚類沒有鰓蓋，而是許多鰓間隔的皮褶，每一鰓間隔掩蓋住后一鰓裂。它有一特殊的水管使流經(jīng)鰓小片的水能方便的經(jīng)過上下貫穿的水管排出鰓腔，再經(jīng)外鰓裂排出體外。圓口魚類：營半寄生生活，呼吸運動方式比較特殊七鰓鰻：口用于吸著其他魚體時，依靠鰓囊壁的肌肉收縮，將水由外鰓孔吸入鰓囊，在此進行氣體交換，又將水從外鰓孔壓出；平時未吸著魚體時，水由口進入呼吸管，通過鰓囊，由外外鰓孔排出。盲鰻：營寄生生活時，將頭部深深的鉆入寄主體內(nèi)，水由離頭部稍遠的總鰓管孔進入鰓囊，氣體交換后，再由總鰓管排出；自由生活時，水由頭頂?shù)囊粋€鼻孔進入咽部，再從鰓囊流出體外。

魚類呼吸運動特征與其生活習(xí)性有一定關(guān)系快速游泳的鯖科與一些鮭鱒魚：游泳時口和鰓蓋都張開，使水不斷流過鰓區(qū)，且鰓腔較小底棲魚類如比目魚和鮟鱇類有比較寬大的鰓腔鰻鱺類鰓腔的唧筒作用小，水的流入主要靠口腔的唧筒作用。鰩類完全營海底生活，呼吸方式發(fā)生變化，從位于背部的噴水孔進水，由鰓孔排水。體背骨板的箱鲀類：呼吸動作特別快，靜止時可達180次/分。第三節(jié)輔助呼吸器官大多數(shù)魚一離開水就要死亡，通常鰓孔大的種類比鰓孔小的種類死的快。少數(shù)魚類可以暫時離開水或者在含氧量極少的水中利用一些特殊結(jié)構(gòu)呼吸如皮膚、腸、咽喉壁、鰓上器官等，這種兼管呼吸作用的構(gòu)造，稱為輔助呼吸器官。具有輔助呼吸器官的魚類，大部分分布于熱帶和亞熱帶。一、皮膚呼吸如鰻鱺、鯰魚、彈涂魚、雙肺魚及黃鱔等的皮膚血管較多，具有輔助呼吸的作用。鰻鱺能離開水生活相當(dāng)長的時間，常在夜間由水中游上陸地，經(jīng)過潮濕的草地，遷移到別處水中。離開水時，利用潮濕的皮膚呼吸，血液透過極薄的皮膚，直接從空氣中進行氣體交換。特別是降河入海的親鰻，從內(nèi)陸浜溝，池塘向河口移動時，更是依靠皮膚呼吸，幫助它從一個水團轉(zhuǎn)移到另一個水團。鰻鱺是一種降河性洄游魚類，原產(chǎn)于海中，溯河到淡水內(nèi)長大，后回到海中產(chǎn)卵。每年春季，大批幼鰻（也稱白仔、鰻線）成群自大海進入江河口。彈涂魚二、腸呼吸泥鰍每當(dāng)夏季水溫升高，水體含氧量很低時，經(jīng)常游到水表面吞取空氣，水中含氧量愈少，吞取空氣次數(shù)越多，在幾乎無氧的水中，每小時到水面吞取空氣70次左右?？諝饪梢酝高^很薄的腸黏膜層扁平細(xì)胞與血液進行氣體交換，多余的空氣及二氧化碳從肛門排出。其他季節(jié)不進行腸呼吸。泥鰍三、口咽腔粘膜的呼吸如黃鱔、彈涂魚、電鰻。黃鱔居住在稻田里，秋后田里水放干后，它能鉆入泥底的洞穴中，經(jīng)幾個月而不死?？谘是粌?nèi)壁的扁平表皮細(xì)胞下面布滿血管，可以利用它來呼吸空氣。鰓較退化，平時也依靠口咽腔黏膜協(xié)助呼吸，它也能在水中營呼吸作用。黃鱔四、鰓上器官利用鰓上器官呼吸是輔助呼吸器官中最重要的一種方式。如胡子鯰、烏鱧、攀鱸及斗魚等魚的鰓弓或舌弓的一部分骨骼特化成一種鰓上器官，可以直接利用空氣中的氧氣進行氣體交換。胡子鯰

鰓上器官是分別由第二及第四鰓弓上的肉質(zhì)突起而形成，在鰓弓背面呈二簇樹枝狀結(jié)構(gòu)，富含血管。在干燥的季節(jié)營穴居生活，依靠這種器官可數(shù)月不死。鰓烏鱧鰓上器官是由第一鰓弓的上鰓骨和舌頜骨內(nèi)面的骨質(zhì)突起所構(gòu)成，外形似耳狀（片狀）。鰓上腔與鰓上器官布滿血管。在炎熱干燥季節(jié)，可以鉆進泥里成蟄伏狀態(tài)，較長時間離水而不致死亡。鰓上器官后片（第一鰓弓上鰓骨）鰓上器官前片（舌頜骨骨質(zhì)突起）鰓上腔烏鱧攀鱸鰓上器官形似花朵或木耳狀，由第一鰓弓的咽鰓骨及上鰓骨特化而成，形成骨質(zhì)瓣，邊緣顯著波曲做螺旋狀排列，常被稱為迷路器官。骨質(zhì)瓣上覆有一層薄而略呈透明的黏膜，上有大量血管分布。在旱季水涸時能埋藏在泥內(nèi)數(shù)月之久，平時可出水到陸上覓食，或到相當(dāng)遠的地方尋找適宜生活場所。它在陸上爬行時，將身體平臥，以鰭、鰓蓋活動使身體向前爬行。攀鱸俗稱過山鯽、飛鯽。體形略似羅非魚，但個體較小，長僅100毫米。鱸形目攀鱸科的小型亞洲淡水魚，學(xué)名為Anabastestudineus。以能在水外生活、爬行、攀登而聞名。生活于池塘及水溝中，有時借助尾部及鰓蓋下緣的硬刺進行急跳，可短暫地離水或“步行”，故俗稱步行魚。斗魚鰓上器官與攀鱸類似，由第一鰓弓的咽鰓骨及上鰓骨特化而成，骨質(zhì)瓣邊緣稍波曲，盤旋成簡單的“T”字形。叉尾斗魚圓尾斗魚以上幾種鰓上器官中，攀鱸的花朵型構(gòu)造最為復(fù)雜，其呼吸機能也最強，其次為胡子鯰的樹枝型構(gòu)造，更其次為烏鱧的片狀突起和斗魚的“T”字形。鰓上腔在進行氣呼吸時發(fā)揮了相當(dāng)重要的作用，一是提供了大量空氣交換的場所，二是鰓上腔本身的黏膜也能營氣體交換。第四節(jié)鰾大多數(shù)硬骨魚類的腹腔上部，消化管與脊柱之間有一大而空的囊狀器官，稱為鰾。鰾內(nèi)充滿著氧，二氧化碳及氮等氣體。鰾是由胚胎時期，食道背面長出的芽體伸展擴大形成的，漸與食道分離，僅以一小管與食道相連。一般幼魚孵出后數(shù)天內(nèi)，鰾既充氣。一、鰾的構(gòu)造

魚類鰾的形狀多種多樣，例如：擬沙丁魚，香魚的鰾紡錘形。鱸的鰾長卵形。頜針魚的鰾呈管狀。鱈鰾的前端有一對盲囊狀突起。石首魚的鰾有許多小分支，有的分支呈樹枝狀。幾種魚的鰾A.銀牙魚B.皮氏叫姑魚石首魚類的鰾－腹視C.褐毛鲿D.黃唇魚石首魚類的鰾－腹視鰾的分類

根據(jù)鰾管的有無，可分為：喉鰾類：終生有鰾管與食道相通，鰾內(nèi)氣體由口經(jīng)食道、鰾管入鰾，也由鰾管排氣，紅腺不明顯或不發(fā)達。閉鰾類：鰾管退化或消失，與食道無聯(lián)系，鰾前腹面內(nèi)壁有紅腺（或叫氣腺）分泌氣體，鰾后背方有卵圓窗吸收氣體。紅腺紅腺是單層或多層的上皮褶，下面有大量微血管，按一定的次序整齊排列。通向紅腺的動脈分支成大量整齊平行的微血管，而朝著相反方向而行的靜脈也同樣分成直而平行的微血管，組成一奇異的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱之為異網(wǎng)。異網(wǎng)的作用：貯藏血液，擴大分泌氣體或物質(zhì)交換。紅腺卵圓孔鰾的形態(tài)圓口類和軟骨類沒有鰾。真骨魚類的鰾比較復(fù)雜：有些魚的鰾不發(fā)達或不存在，特別是底棲魚類，如：比目魚類無鰾；泥鰍等魚的鰾很小，被包在骨質(zhì)囊中；鲇形目及鯉形目平鰭鰍科中的一些魚的鰾也退化。

真骨魚類鰾的形態(tài)變化很大：不少魚類的鰾由腹腔伸入尾部，分為左右兩葉，如鯛科，鯖科和鲹科等。有些魚鰾內(nèi)有隔將鰾分為許多部分，如魴鮄的鰾內(nèi)有一橫隔將其分為兩室，中部有孔相通；鲇類鰾內(nèi)常有“T”形隔膜，不完整的將鰾隔成一前二后的三個鰾室；石首魚的鰾兩側(cè)具側(cè)枝數(shù)對，分支形成樹枝狀，其分支狀態(tài)成為石首魚的分類依據(jù)。幾種魚的鰾二、肺魚類的鰾肺魚類鰾的結(jié)構(gòu)和作用和陸生脊椎動物的肺相類似，從進化情況來看，鰾和肺在發(fā)生上都是由食道生出的，是同源器官。肺魚的鰾已成為真正的呼吸器官，可直接呼吸空氣。鰾內(nèi)的血液由動脈弓來，氣體交換后又直接回到心耳，與兩棲類的循環(huán)相類似。多鰭魚類，雀鱔和弓鰭魚等的鰾與肺魚類似，可直接利用空氣進行呼吸。A.鱘和大多數(shù)軟鰭魚類B.雀鱔與弓鰭魚C.脂鯉亞目魚D.澳洲肺魚E.多鰭魚F.非洲肺魚與美洲肺魚G.爬行類、鳥類、哺乳類的肺鰾與肺的關(guān)系模式圖澳洲肺魚鰾很長，單個，以小形的喉門開口于食道的腹面偏右方。內(nèi)有纖維帶將鰾分隔為左右兩部分，并進一步被纖維隔成小氣室，肺小泡。澳洲肺魚

非洲肺魚和美洲肺魚

鰾成對，前端合并為單室，鰾管以裂隙狀的喉門開口于食道腹面，喉門上有放射狀肌肉。鰾內(nèi)有許多大小不等的小氣室、小泡，小氣室通小泡處有一些管狀小腔存在，其結(jié)構(gòu)已與肺十分類似。非洲肺魚三、鰾的功能1.調(diào)節(jié)比重2.呼吸作用3.感覺機能4.發(fā)聲作用1.調(diào)節(jié)比重魚類借助鰾的放氣和吸氣來調(diào)節(jié)魚體比重，與周圍水的比重一致，可使魚不費力的停留在水的各層。深水—淺水：水的壓力減小，鰾內(nèi)氣體膨脹，身體比重減輕。淺水—深水：水的壓力增大，鰾的容積壓縮，排出氣體，使魚體比重增加。鰾內(nèi)氣體調(diào)節(jié)情況：喉鰾類：直接通過鰾管吸氣或排氣。閉鰾類：靠紅腺和卵圓窗。紅腺是氣體分泌區(qū)，卵圓窗是氣體吸收區(qū)。閉鰾類的充氣比喉鰾類慢。調(diào)節(jié)鰾內(nèi)氣體，在緩慢上升和下降時比較有用處，而對于急劇的上升或下降反而成為一個障礙。是一個比重調(diào)節(jié)器，但不是升降沉浮的運動器官。它僅能幫助升降，魚的升降運動主要還是靠鰭和肌肉的運動。鰾有迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)雙重調(diào)節(jié)：迷走神經(jīng)控制氣體的分泌交感神經(jīng)控制氣體的吸收生活在海底的比目魚：以鰾調(diào)節(jié)比重?zé)o意義，鰾消失。淡水魚很少失去鰾的，但鲇和泥鰍等底棲魚類，以及生長在山溪急流中的平鰭鰍等：鰾一般很小，包在骨質(zhì)囊中。居于中水層的海水魚一般為閉鰾類；大洋上層魚類的鰾也是封閉的；直到生活在水深500m以內(nèi)的深海魚類，鰾一般都是發(fā)達的。近海上層生活的鯡科及鮭鱒魚類的鰾是有管的。棲于更深水層的魚類，鰾有的退化而轉(zhuǎn)變成為貯脂器官。2.