提高果樹抗旱性的措施

目錄TOC\o"1-5"\h\z\o"CurrentDocument"目錄 I摘要 1關(guān)鍵詞 1\o"CurrentDocument"1抗旱的機(jī)理 1\o"CurrentDocument"2抗旱性鑒定方法 2\o"CurrentDocument"2.1形態(tài)指標(biāo) 2\o"CurrentDocument"2.2生理指標(biāo) 2\o"CurrentDocument"2.3生化指標(biāo) 23提高果樹抗旱性的措施 33.1加強(qiáng)栽培管理 33.1.1合理密植 3\o"CurrentDocument"3.1.2合理修剪 3\o"CurrentDocument"3.1.3合理施肥 3\o"CurrentDocument"3.1.4果園勤深耕 4\o"CurrentDocument"3.1.5魚鱗坑進(jìn)行等高栽植 4\o"CurrentDocument"3.2果園覆蓋 43.2.1薄膜覆蓋 43.2.2果園覆草 4\o"CurrentDocument"3.3進(jìn)行抗旱育種 4\o"CurrentDocument"3.4采用保水劑和抗蒸劑 5\o"CurrentDocument"3.5夏季刨樹盤 5\o"CurrentDocument"3.6營(yíng)造果園防護(hù)林 5\o"CurrentDocument"3.7節(jié)水灌溉 5\o"CurrentDocument"4抗旱基因工程 6\o"CurrentDocument"結(jié)束語 6\o"CurrentDocument"參考文獻(xiàn) 7果樹抗旱性研究進(jìn)展摘要:干旱是一個(gè)世界性問題，目前已在許多方面對(duì)作物抗旱性進(jìn)行了探討，本文概述了果樹抗旱的機(jī)理，抗旱生理指標(biāo)，抗旱栽培措施，抗旱基因工程進(jìn)行了分析。關(guān)鍵詞：抗旱機(jī)理生理指標(biāo)基因工程近年來逆境生理受到研究者們的廣泛關(guān)注。逆境生理指植物在冷、熱、早、澇、鹽等逆境下的生理生化變化。我國(guó)近年來果樹生產(chǎn)發(fā)展很快，面積有大幅度提高。但為了不與糧食作物爭(zhēng)地，果樹只能上山下灘。山坡地栽培果樹，水分是其獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要限制因子之一。而且我國(guó)西部大部分果產(chǎn)區(qū)屬于干早半干早地帶，經(jīng)常受到干旱的威脅。因此，我們有必要研究水分脅迫下果樹的形態(tài)及生理生化變化，提高它的抗早性。因內(nèi)外研究者就這方面已做了大量的研究。本文就果樹抗干旱的機(jī)理，抗旱生理指標(biāo)，抗旱栽培措施，抗旱基因工程等幾個(gè)方面進(jìn)行分析。1抗旱的機(jī)理一個(gè)品種在特定地區(qū)的抗旱性表現(xiàn)是由自身的生理抗性和結(jié)構(gòu)特性以及生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的節(jié)奏與農(nóng)業(yè)氣候因素變化相配合的程度決定的。植物的抗旱性由多基因控制，也是多途徑的。LevittU］認(rèn)為植物適應(yīng)干旱的機(jī)理可分為：避旱(droughtescape)、御旱(droughavoidance)和耐旱(droughttolerance)其中又把御旱性和耐旱性統(tǒng)稱為抗旱性(droughtresistance)，Levitt在對(duì)作物適應(yīng)干旱的機(jī)理進(jìn)行了更進(jìn)一步的分析之后指出：避旱、高水勢(shì)下耐旱、低水勢(shì)下耐旱是作物適應(yīng)干旱的3種方式。避旱即通過調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程避免干旱的影響，高水勢(shì)下耐旱是通過減少失水或維持吸水達(dá)到的。低水勢(shì)下耐旱的途徑是維持膨壓或者是耐脫水或干化。其中，減少失水或耐干化的耐旱性都是以降低產(chǎn)量為代價(jià)的。作物適應(yīng)干旱的機(jī)理有3種：御旱、耐旱和高水分利用效率。御旱主要通過擴(kuò)展根系和調(diào)節(jié)氣孔來維持體內(nèi)的高水勢(shì)，耐旱的主要機(jī)制是滲透調(diào)節(jié)，高水分利用效率的作物和品種則能夠在缺水條件下形成較高的產(chǎn)量。幾位學(xué)者對(duì)作物適應(yīng)干旱機(jī)理的認(rèn)識(shí)各有千秋，又不乏共同之處?，F(xiàn)在人們引用最多的是Levitt的分類。2抗旱性鑒定方法植物抗旱性是通過抗旱鑒定指標(biāo)來體現(xiàn)的，一般來說，生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量指標(biāo)是鑒定抗旱性的可靠指標(biāo)。為了加速抗旱性鑒定和抗旱遺傳育種進(jìn)程，一些簡(jiǎn)單、可靠而又快速的形態(tài)解剖和生理生化指標(biāo)在抗旱性的間接鑒定中具有重要意義。2.1形態(tài)指標(biāo)在形態(tài)性狀上，如根系的長(zhǎng)度、數(shù)量及其分布，植株冠層結(jié)構(gòu)特征等，都與抗旱性有不同程度的關(guān)系。一些長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱少雨地區(qū)的植物，為了適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件，從植株形態(tài)上表現(xiàn)為株型緊湊，葉直立、根系發(fā)達(dá)，較大的根冠比，葉片和角質(zhì)層厚等以抵抗水分脅迫。從葉片的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)抗旱性較強(qiáng)的品種葉肉組織分化程度較高，具有發(fā)達(dá)的柵欄組織和維管組織，導(dǎo)管多且導(dǎo)管直徑較大。程加省等⑵對(duì)云南旱地小麥的研究表明，隨著土壤持水量的升高，旱地品種根數(shù)、株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)都極顯著地高于田麥品種。2.2生理指標(biāo)近年來許多研究者對(duì)根系提水在抗旱性鑒定中的作用做了大量工作。植物根系提水作用是在蒸騰降低的情況下，通過深層濕潤(rùn)土壤中的根系吸收水分，并沿維管束系統(tǒng)將水運(yùn)至淺層根系，然后將部分水分釋放至淺層干燥土壤中的一種生理現(xiàn)象，它能夠在一定程度上緩解淺層根系因缺水導(dǎo)致的死亡，維持植物生存和生產(chǎn)。這一研究已擴(kuò)展到喬木、灌木、牧草、水果和農(nóng)作物等20多個(gè)植物種類［3,4］。但目前在抗旱品種選育方面將根系提水能力作為抗旱鑒定指標(biāo)或育種指標(biāo)尚未見報(bào)道。2.3生化指標(biāo)植物在水分脅迫下通過積累溶質(zhì)降低滲透勢(shì)維持膨壓的作用。細(xì)胞失水后滲透勢(shì)下降的原因，一是由于細(xì)胞體積縮小，胞內(nèi)溶質(zhì)濃度相應(yīng)增高的被動(dòng)效應(yīng)，二是由于細(xì)胞失水后引起代謝變化，使溶質(zhì)的絕對(duì)量增加的主動(dòng)積累效應(yīng)。滲透調(diào)節(jié)的溶質(zhì)主要是無機(jī)離子、碳水化合物、有機(jī)酸、脯氨酸、多糖等。草墓受水分脅迫后葡萄糖、果糖、自由氨基酸含量上升［5］。蘋果受水分脅迫后葉中礦質(zhì)元素含量會(huì)變化，不同元素對(duì)水分脅迫的反應(yīng)不一樣。象鉀、鐵、錳、鈣、鎂在水分脅迫后含量常上升，恢復(fù)供水后不變或含量下降;而硼和鋅受水分脅迫后含量常下降，磷含量基本不變［6］。陸愛華等研究時(shí)發(fā)現(xiàn):土壤干早處理后梅樹葉片蛋白質(zhì)含量逐漸降低，復(fù)水后很快恢復(fù);可溶性糖含量持續(xù)增加，復(fù)水后迅速下降［7］。一般植物干旱時(shí)它的脯氨酸含量幾乎都要上升，這已成為一個(gè)重要的抗旱生理指標(biāo)。滲透作用是植物抗旱性的一種重要特征，但它是暫時(shí)的、有限的，且保持膨壓也不一定能充分維持植物的生理功能。在除果樹其它林林生化指標(biāo)上，如脯氨酸和甘露醇等滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量、植株的脫落酸水平和SOD酶與CAT酶活性等。滲透調(diào)節(jié)是植物抵御干旱的一種重要方式，不同植物種類及同一植物種類的不同品種之間可溶性糖、氨基酸含量及其他物質(zhì)含量存在差異。李君等㈤發(fā)現(xiàn)隨水分脅迫強(qiáng)度的增加，抗旱性強(qiáng)的野生馬蹄金葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量及積累速度均高于栽培品種。劉瑞香等［9］發(fā)現(xiàn)，不同的干旱脅迫條件下，沙棘葉內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量隨著干旱脅迫程度和干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。這些作物生化指標(biāo)可做為研究果樹抗旱生化指參考。3提高果樹抗旱性的措施3?1加強(qiáng)栽培管理3.1.1合理密植在少雨缺水的條件下，合理密植可使果樹獲得充足的水分、養(yǎng)分，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)，一般進(jìn)行中等密度栽植，即株行距2.5?3mx4m，園地盡量平整，要大坑（1m見方）栽植。3.1.2合理修剪抗旱較為理想的樹形是自由紡錘形和細(xì)長(zhǎng)紡錘形，同時(shí)在修剪上少造傷口，多留保護(hù)樁，修剪后要用封剪油或潤(rùn)膚油及時(shí)涂抹剪、鋸傷口，防止樹液蒸發(fā)，春季及時(shí)抹掉多余的萌芽、疏掉無效枝等;實(shí)行以花定果，合理負(fù)載，限定產(chǎn)量，減少樹體養(yǎng)分的無效消耗。3.1.3合理施肥增施有機(jī)肥，改變偏氮的施肥習(xí)慣，實(shí)行配方施肥，增強(qiáng)樹勢(shì)，提高果樹抗旱力。秋季降雨較多，土壤濕度大，及時(shí)施基肥利于樹體貯藏養(yǎng)分，這樣次年即使春季干旱，但由于樹體貯藏養(yǎng)分較多，生長(zhǎng)鍵壯，使抗旱力增強(qiáng)；施肥應(yīng)以合理深施為宜，誘導(dǎo)根系向下生長(zhǎng)，增強(qiáng)抗旱性能。3.1.4果園勤深耕深耕結(jié)合細(xì)耙是防止土壤水分蒸發(fā)的有效措施，深耕與保持水土相結(jié)合，否則大雨、暴雨后會(huì)使水土流失;深耕果園可間作一些豆科綠肥，起到固土肥田的作用。3.1.5魚鱗坑進(jìn)行等高栽植山地、旱坡地和丘陵地果園修建梯田和魚鱗坑進(jìn)行等高栽植，蓄積降雨到行內(nèi)和樹下，提高局部土壤的水分利用能力，增加抗旱性。3.2果園覆蓋3.2.1薄膜覆蓋一般在春季干旱、風(fēng)大的3~4月進(jìn)行，可順行覆蓋或只在樹盤下覆蓋。樹下覆膜能減少水分蒸發(fā)，提高根際土壤含水量，盆狀覆膜具有良好的蓄水作用。3.2.2果園覆草果園覆草一年四季均可，以夏季（5月份）為好。旱薄地多在20cm土層溫度達(dá)20C時(shí)覆蓋。麥秸、麥糠、雜草、樹葉、作物秸稈和碎柴草均可用于果園覆草。局部覆草667m21000?1500kg，全園覆草667m22000?2500kg。全園覆草不利于降水盡快滲入土壤，而降水以蒸發(fā)方式消耗較多。因此，提倡樹盤覆草，覆草前在兩行樹中間修筑40?50cm寬的畦埂或作業(yè)道，畦內(nèi)整平使近樹干處略高，蓋草時(shí)樹干周圍留出大約20cm的空隙，以便降雨盡快滲入土壤。覆草前結(jié)合深翻或深鋤澆水，株施氮肥0.2?0.5kg，以滿足微生物分解有機(jī)物對(duì)氮肥的需要。覆草厚度為15?20cm，覆草后在草上星星點(diǎn)點(diǎn)壓點(diǎn)土，以防風(fēng)刮和火災(zāi)。新鮮覆蓋物最好經(jīng)過雨季初步腐爛后再用。覆草后不少害蟲棲息草中，應(yīng)注意向草上噴藥。秋季應(yīng)清理樹下落葉和病枝。另外，不少平原地區(qū)改進(jìn)了果園覆草技術(shù)，即夏覆草、秋翻埋，每年5月份進(jìn)行，667m2用草1500kg左右，厚度保持5cm左右，蓋至秋施基肥時(shí)翻入地下［10。3.3進(jìn)行抗旱育種選育一些抗旱力強(qiáng)的優(yōu)良品種，這是提高植株抗旱性的根本方法［11］。3.4采用保水劑和抗蒸劑保水劑是以商品石蠟為原料，采用乳化技術(shù)研制成的一種乳化液。它含有膨化劑，噴后在葉上均勻成膜并保留一定的空隙，使果樹在生長(zhǎng)發(fā)育過程中既能進(jìn)行正常的生理呼吸，又不使水分過分蒸發(fā)［12,13］?？拐魟┲饕煞质屈S腐酸，可明顯降低樹體蒸騰，提高氣孔阻力、葉片水勢(shì)［14］。3.5夏季刨樹盤夏季刨樹盤，不僅可使土表疏松，切斷土壤毛細(xì)管，減少水分蒸發(fā)，而且能積蓄天然降水，加強(qiáng)土壤中水分的滲透，減少果園的水上流失，同時(shí)還能加速肥料分解，加強(qiáng)土壤熟化，提高土壤肥力。夏季刨樹盤傷根愈合快，易發(fā)生新根，提高吸收能力，并能促使根系向下深扎，提高果樹抗旱能力，有利于果樹發(fā)育、果實(shí)生長(zhǎng)和花芽分化。夏季刨樹盤一般在雨后結(jié)合壓綠肥進(jìn)行，應(yīng)掌握樹冠有多大，樹盤刨多大，以不傷粗根為原則。距樹干近，根系淺，大根多的地方要淺刨，一般刨9一12。m，距樹干遠(yuǎn)，根系深，大根少的地方要深刨，一般刨20一25cm深比較合適［以。3.6營(yíng)造果園防護(hù)林營(yíng)造防護(hù)林，能減少風(fēng)沙侵襲，防御旱澇災(zāi)害，為果樹生產(chǎn)創(chuàng)造良好的屏障條件，保證果樹穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)，防護(hù)林是干旱風(fēng)沙地區(qū)發(fā)展果樹生產(chǎn)必不可少的一環(huán)。防護(hù)林的生態(tài)效益，一是降低風(fēng)速，減免風(fēng)沙災(zāi)害，春季防止果樹落花，秋季防止落果。二是保持水土，涵養(yǎng)7卜譚，緩沖地表水徑流，以林蓄水，為果樹抗御干旱所利用。三是提高空氣相對(duì)濕度，減少土壤水分蒸發(fā)。四是調(diào)節(jié)氣溫和土壤濕度，使園內(nèi)氣溫偏高，土壤早春解凍早［16］。3.7節(jié)水灌溉任何保水措施都不能完全取代灌溉，探討和利用節(jié)水灌溉方法，依然是果樹抗旱栽培的有效途徑。節(jié)水灌溉就是充分利用有限水量，擴(kuò)大灌溉面積，主要有滴灌和噴灌。滴灌在風(fēng)沙干旱地區(qū)具有推廣價(jià)值，其中以地下滴灌效果更好，每年可節(jié)水80%以上，同時(shí)通過滴灌還可將無機(jī)肥和微量元素一同滴入根際范圍內(nèi)，既節(jié)水又節(jié)肥，并且保持土壤疏松，除草方便。噴灌除節(jié)水外，還可調(diào)節(jié)果園小氣候，可在高溫季節(jié)降低園內(nèi)氣溫，減少高溫對(duì)果樹的危害。但噴灌果園濕度大，易使果園染病[I7""]。4抗旱基因工程近年來有關(guān)通過脅迫誘導(dǎo)基因研究樹木抗旱性分子機(jī)制以及轉(zhuǎn)抗旱相關(guān)基因的研究已取得了一定成效。果樹抗旱基因工程目前還比較少見。 Caruso等(2002)從歐美楊(P.euramericanacv/74/760)無性系Dorskamp(P.euramericanacvDorskampclone)的葉片mRNA中提取一個(gè)編碼脫水蛋白的cDNA，將其命名為Peudhn，l通過對(duì)Peu-dhnl蛋白序列的測(cè)定表明，其結(jié)構(gòu)與擬南芥ERD14、COR47及脫水蛋白LT129相似，這對(duì)在研究木本植物是否存在與草本植物，如擬南芥對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出相同的分子反應(yīng)方面具有重要意義。El-Khatib[21]等(2004)研究發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫下，以松樹胞質(zhì)的谷氨酰胺合成酶基因進(jìn)行異位表達(dá)為特征的轉(zhuǎn)基因楊樹，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。在人工林研究方面，利用北美短葉松(P。banksiana)幼苗篩選出干旱誘導(dǎo)基因JPD16和JPD18，從火炬松中克隆出干旱誘導(dǎo)基因lp3,培養(yǎng)抗旱的轉(zhuǎn)基因果樹的研究也在進(jìn)行(蘇曉華等，2003)[22]。結(jié)束語干旱災(zāi)害是全球最大的自然災(zāi)害之一。干旱影響果樹的生長(zhǎng)發(fā)育，造成果樹減產(chǎn)。因此，提高果樹自身抗旱性和水分利用效率具有戰(zhàn)略性意義。前人對(duì)于植物抗旱生理生態(tài)、抗旱機(jī)理和抗旱指標(biāo)鑒定方面作了大量的研究工作，并取得了突破性進(jìn)展。但植物抗旱是一個(gè)復(fù)雜的機(jī)理，不同作物和品種適應(yīng)干旱的方式是多種多樣的，一些作物具有綜合性的、幾種機(jī)理共同作用的抗旱特性。因此，今后對(duì)于果樹抗旱生理生態(tài)的研究應(yīng)該更為全面，加強(qiáng)綜合比較研究。此外，今后工作的重點(diǎn)還應(yīng)加大自然條件下果樹抗旱性的研究，增強(qiáng)實(shí)踐意義。同時(shí)，應(yīng)該結(jié)合最新的分子生物學(xué)手段，從分子水平上認(rèn)識(shí)植物抗旱機(jī)理，對(duì)干旱誘導(dǎo)蛋白的編碼基因、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)機(jī)制等進(jìn)行系統(tǒng)研究。參考文獻(xiàn)LevittJ.Responseofplantstoenvironmentalstresses.Vol:AvademicPress,1980,110-211.⑵程加省,于亞雄，楊全華,勾于宏，程耿，胡銀星,白永劉.云南旱地小麥的抗旱性檢測(cè)與比較[J],西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,21(1):57-61.李唯,胡自治，楊德龍,倪郁,李尚忠.苜蓿"玉米根系提水作用測(cè)定的影響因素[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,43(1):71-76.歷思茂，翟衡.葡萄根系提水作用研究[J].中外葡萄與葡萄酒,2006(4):12-15.BaolinZhang,DbnghtsD.Archboldchiloensis,soluteaccumulationinleavesofaFragariaandaF.virginianaselectionrespondstowaterdeficitstress.JAmerSocHortSci,1993,118(2):280-285.程瑞平.水分脅迫對(duì)蘋果樹生長(zhǎng)和葉中礦質(zhì)元素含量的影響.植物生理學(xué)通訊,1992,28(1):32-34.陸愛華.水分脅迫后梅、杏、桃脯氨酸、脫落酸的累積與抗旱性.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1989,12(3):29-32.劉瑞香，楊吉力，高麗.中國(guó)沙棘和俄羅斯沙棘葉片在不同土壤水分條件下脯氨酸、可溶性糖及內(nèi)源激素含量的變化[J].水土保持學(xué)報(bào)2005,19(3):148-151.張智,夏宜平，常樂，孫曉杰.種觀賞草在自然失水脅迫下的生理變化與耐旱性關(guān)系[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,35(12):17-20.張立民.果樹抗旱栽培技術(shù)，河北果樹.2008:(5