第二章 植物的礦質營養(yǎng)

4.合理施肥和無土栽培3.植物對礦質元素的運輸和利用2.植物對礦質元素的吸收1.植物必需的礦質元素及種類本章知識要點目前一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點有收無收在于水?收多收少在于肥?莊稼一枝花，全靠糞當家?目前二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

人類很早就開始研究植物礦質營養(yǎng)和氮素營養(yǎng)。早在公元前三世紀，古希臘學者亞里士多德就指出：植物從腐爛物質中獲得營養(yǎng)。我國西漢農學家汜勝之指出：凡耕之本在于趣時和土，務糞澤，早鋤早獲。有收無收在于水，多收少收在于肥耕種的基本原則是，抓緊適當時間使土壤松和，注意肥料和水分，及早鋤地，及早收獲。植物對礦物質的吸收、轉運和同化目前三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點真正用實驗的方法研究植物營養(yǎng)的學者是荷蘭醫(yī)生并煉金術士范?海爾特蒙（1577—1644），他把2.27kg重柳樹枝條栽種在90kg的土壤中，只澆水不施肥，5年后枝條重76.7kg，土壤減重60g。因此他認為植物從水中獲得營養(yǎng)。增重？光合水分去向？蒸騰實驗一目前四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點1699年，英國的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜園土浸出液和下水管道水）培養(yǎng)薄荷枝條。證明植物從土壤中獲得營養(yǎng)菜園土浸出液中生長最好實驗二目前五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點1804年，瑞士的德·索修爾發(fā)現(xiàn)種子在蒸餾水中萌發(fā)成苗后很快死亡，與種子相比，灰分數(shù)量沒有變化。證明了灰分元素和N的是必須元素實驗三灰分是指植物充分燃燒后剩下的物質。如果把植物的灰分加到蒸餾水中，再加上硝酸鹽植物就可以生長。目前六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點1860年薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應用十大化學元素的無機鹽配制成營養(yǎng)液，栽培植物獲得成功，稱它為水培。以后水培和砂礫培養(yǎng)得到發(fā)展。確定了土壤中的必須元素實驗四目前七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點第一節(jié)植物必需的礦質元素一、植物體內的元素（一）元素組成植物材料105℃烘干水分95—5％干物質5—95％有機物90％灰分10%600℃充分燃燒揮發(fā)CHON殘留目前九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點灰分——植物體充分燃燒后，有機物中的C、H、O、N、部分S揮發(fā)掉，剩下的不能揮發(fā)的灰白色殘渣為灰分?；曳衷亍獦嫵苫曳值脑兀ń饘僭丶安糠諴、S非金屬元素。因其直接或間接來自土壤礦質，又稱礦質元素。概念10目前十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點溶液培養(yǎng)法：用含有全部或部分礦質元素的營養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。實驗方案?

如何來驗證Mg元素是植物必需的礦質元素？目前十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點正常生長完全營養(yǎng)液生長不正常正常生長證明：Mg元素是植物生長的必需礦質元素缺Mg完全營養(yǎng)液對照組實驗組加Mg目前十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

完全營養(yǎng)液植物生長正常⒈如果缺甲礦質元素完全營養(yǎng)液植物生長發(fā)育正常結論：甲是該植物＿＿的礦質元素⒉如果缺乙礦質元素完全營養(yǎng)液植物生長發(fā)育不正常加入乙礦質元素植物生長發(fā)育正常結論：乙是該植物＿＿的礦質元素非必需必需用溶液培養(yǎng)法證明基本步驟：目前十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點2.砂基培養(yǎng)法(砂培法)

在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。目前十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點幾種常見的無土栽培技術目前十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點植物的溶液培養(yǎng)目前十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

用植物的溶液培養(yǎng)法研究植物的必需元素，應重點注意以下幾個方面：①要保證營養(yǎng)液通氣良好。②盛放溶液的容器不宜透光。③必須保證所用的試劑、容器、介質、水等十分純凈。④應經常更換或補充營養(yǎng)液。⑤對于種子較大的植物，應注意種子內部原有營養(yǎng)物的影響，最好去除種子。⑥種子必須嚴格消毒，以免微生物污染。目前十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點DennisHoaglandHoaglang根據植物必需的礦質元素的需要量，總結出了完全營養(yǎng)液配方，廣泛應用與科研和農業(yè)生產。目前十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點無土栽培的優(yōu)點及其發(fā)展前景：1.不受土地條件限制2.提高土地使用效率3.改善產品質量4.節(jié)約水、肥5.不受季節(jié)限制6.便于工廠化生產目前二十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點1、植物必需元素的標準（1）必要性：完成植物整個生長周期不可缺少的；（2）專一性：在植物體內的功能是不能被其它元素代替的；（3）直接性：直接參與植物的代謝作用。二、植物必需元素的標準和分類目前二十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點大量元素(n×10-2%以上)

C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、Si

微量元素(n×10-3%－n×10-5%)

Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl、Ni、Na超微量元素（n×10-6%－n×10-12%）

Hg﹑Ag﹑Au

2、植物礦質元素分類（1）根據含量劃分目前二十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點必需元素（19種)

C、H、O

——來自H2O、CO2

N、P、K、Ca、Mg、S、

Si

——大量元素，來自土壤

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、ClNi、Na——微量元素非必需元素

Al、Hg﹑Ag﹑Se﹑Au有利元素：指對植物的生長有利，并能部分代替某一必需元素的作用，減輕其缺乏癥狀，如Na、Se、

Si、Co。（2）按必需性劃分目前二十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點必需元素的作用：細胞結構物質組分，N、P、S生命活動的調節(jié)者，作為酶、輔酶的成分或激活劑，參與酶活性調節(jié)（Fe2+、K+、Mn2+）起電化學作用，參與滲透調節(jié)、膠體的穩(wěn)定性和電荷的中和及能量轉換過程中的電子載體等如（鉀、鐵、氯）作為細胞信號轉導的第二信使（鈣、NO）三、植物必需元素的生理作用及其缺素癥目前二十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

氮（占干重1~2%）生理功能：是蛋白質、核酸、磷脂、葉綠素、激素、維生素等的組分，稱生命元素缺乏癥：植株矮小、葉黃缺綠，莖細，老葉先表現(xiàn)，是可再利用或再循環(huán)元素。目前二十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

弗里茲-哈伯（FritzHaber），德國化學家，因發(fā)明直接用氮氣和氫氣合成氨的固氮法而于1918年獲得諾貝爾化學獎。哈伯的這項發(fā)明使含氮化學肥料及其他含氮化合物得以批量生產，從而使農作物產量大幅提高。

弗里茲-哈伯FritzHaber(1868-1934)氨合成的發(fā)明者目前二十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

哈伯是一位最具爭議的化學獎，他發(fā)明生產氨的固氮法除了用于生產化學肥料以外，還用于生產炸藥和化學武器。哈伯本人因參加一戰(zhàn)而受到世界科學家的譴責，二戰(zhàn)期間，哈伯已從第一次世界大戰(zhàn)時期自己的行為中吸取了教訓，成為了一位正直的科學家。目前二十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺氮癥狀：A.生長受抑

植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落；B.黃化失綠枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃氮過多：A.植株徒長

葉大濃綠,柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏；B.機械組織不發(fā)達

植株體內含糖量相對不足,機械組織不發(fā)達,易倒伏和被病蟲害侵害。C.貪青遲熟，生育期延遲。目前二十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前二十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點磷生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP等）的組分---代謝元素利于糖運輸、細胞分裂、分生組織的增長缺乏癥：矮小、葉暗綠，有時莖紫紅，為可再利用元素。目前三十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺磷癥狀A.生長受抑

植株瘦小,成熟延遲；B.葉片暗綠色或紫紅色

糖運輸受阻,有利于花青素的形成。目前三十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺磷葉脈發(fā)紅目前三十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點鉀

（含量最高金屬元素，占1%）生理功能：酶的活化劑、促進碳水化合物的合成和運輸、促進氣孔的開放。缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯、壞死，老葉開始，可再利用元素。33目前三十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺鉀癥狀A.莖桿柔弱B.葉色變黃而逐漸壞死

葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉)先失綠焦枯，有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。目前三十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前三十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點正常玉米葉及缺N、P、K的葉片目前三十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點吸收形式：SO42-作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A、ATP等的組成成分硫Sulfur(S)缺S：植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)癥狀,新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。目前三十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點玉米缺硫缺硫幼葉先開始發(fā)黃（均勻缺綠），不可再利用元素。油菜開花結實延遲目前三十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點鈣Calcium(Ca)A.細胞壁等的組分B.提高膜穩(wěn)定性C.提高植物抗病性D.一些酶的活化劑E.具有信使功能

Ca2+—CaM復合體,行使第二信使功能，

鈣在植物體內主要分布在老葉或其它老組織中。目前三十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺鈣癥狀A.幼葉淡綠色

繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。B.生長點壞死

鈣是難移動，不易被重復利用的元素,故缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色“干心病”，蕃茄“臍腐病”。

蘋果苦痘病目前四十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點大白菜“干心病”

番茄“臍腐病”

蘋果“水心病”目前四十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺鈣幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。目前四十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點桃缺鈣果頂腐目前四十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前四十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點花椰菜缺鈣葉緣干枯目前四十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前四十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點鎂Magnesium(Mg)A.參與光合作用B.酶的激活劑或組分C.參與核酸和蛋白質代謝

缺鎂癥狀葉片失綠

從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴重缺鎂時可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。目前四十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺鎂老葉先開始缺綠，為可再利用元素。目前四十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點鐵Iron(Fe)A.多種酶的輔基以價態(tài)的變化傳遞電子（Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。B.合成葉綠素所必需

C.參與氮代謝

硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。

目前四十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺鐵幼葉葉脈間先缺綠，華北果樹“黃葉病”（堿性土或石灰質土易缺乏）目前五十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺鐵癥狀

不易重復利用，最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色。在堿性土或石灰質土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。目前五十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前五十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺硼癥狀

A.受精不良,籽粒減少

花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。

油菜“花而不實”、大麥、小麥“穗而不實”

、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。小麥缺B“亮穗”玉米缺B結實不良目前五十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點B.生長點停止生長

側根側芽大量發(fā)生,其后側根側芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。C.易感病害

甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜“黑心病”和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。缺B棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋缺B甜菜“心腐病”目前五十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點缺硼：湖北甘藍型油菜“花而不實”，黑龍江小麥不結實，華北棉花“蕾而不花缺鋅：華北蘋果、桃等果樹“小葉癥”、“叢枝癥”，禾谷類“白苗癥”，云南省玉米“花白葉病”。55目前五十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前五十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前五十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點梨缺鋅小葉癥目前五十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點桃缺鋅小葉癥、叢枝癥目前五十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點可再循環(huán)元素：N、P、Mg、K、Zn，病癥從老葉開始不可再循環(huán)元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病癥從幼葉始引起缺綠癥：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N總結（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+）,非金屬元素以酸根形式(BO3=、SO4=）（2）存在形式：有機物、無機物、結合態(tài)目前六十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前六十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點第二節(jié)植物細胞對礦質元素的吸收目前六十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點被動吸收、主動吸收一、被動吸收不需要代謝能量的因擴散作用或其它物理過程而吸收礦質元素的方式。被動吸收主要擴散、協(xié)助擴散兩種方式。目前六十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點（1）擴散作用溶液中的分子從濃度高的場所向濃度低的場所移動的現(xiàn)象，叫擴散。(脂溶性較好)（2）協(xié)助擴散（帶電荷的離子）小分子物質經轉運蛋白順濃度梯度或電化學梯度跨膜的轉運。轉運蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白通道蛋白又稱離子通道，是細胞膜中的一類內在蛋白構成的孔道，可為化學方式或電學方式激活，控制離子通過細胞膜順電化學勢流動。目前六十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點1、通道具有離子選擇性，轉運速率高。2、離子通道是門控的。目前六十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點離子通道(ionchannel)

－由細胞膜上內在蛋白構成的允許離子通過膜的孔道。

通道運輸理論認為：細胞質膜上有內在蛋白構成的圓形孔道，橫跨膜的兩側，離子通道可由化學方式及電化學方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差（即電化學勢梯度），被動地和單方向地跨質膜運輸。已知的離子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3-運輸速度：107～108個/sec目前六十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點通道運輸途徑專一擴散通道（是某些陰離子，陽離子，非電解質，水等的主要過膜方式）電壓門控通道（如葉綠體的保衛(wèi)細胞，膜內外電壓差高于100mV時，K+通道打開，K+進入細胞）配體門控通道（某些陽離子，如激素配體通道）機械壓力門控通道（某些陽離子、如干旱時K+通道打開）目前六十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點K+通道：鉀離子通道的通透特異性允許K+通過質膜,而阻礙其他離子通透，特別是鈉離子。這些通道一般由兩部分組成:一部分是通道區(qū),它選擇并允許K+通過,而阻礙鈉離子；另一部分是門控開關,根據環(huán)境中的信號而開關通道。質膜通道區(qū)門控開關通道關閉通道開放目前六十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前六十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點膜上載體蛋白屬內在蛋白，它有選擇地與膜一側的分子或離子結合，形成載體-物質復合物，通過構象變化透過膜，把分子或離子釋放到另一側。載體運輸70目前七十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點單向運輸載體：催化分子或離子單方向跨膜運輸，順電化學勢差進行。載體蛋白三種類型71目前七十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前七十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點同向運輸器或載體

運輸器與質膜外H+結合同時又與另一分子或離子結合，向同一方向運輸（大多陰離子Cl-、

NO3-

、PO3-3

、SO4-2

和蔗糖等中性離子）協(xié)同運輸目前七十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點反向運輸器或載體運輸器與質膜外H+結合同時又與膜內側的分子或離子結合，兩者向相反方向運輸。（大多陽離子如Na+、糖等中性離子）目前七十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點（1）有被動運輸（順電化學勢差，單向載體）、主動運輸（逆電化學勢差，同向和反向載體）（2）載體運輸速度：104~105個/S載體運輸?shù)奶攸c:75目前七十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點溶質是經通道蛋白還是經載體蛋白轉運,二者區(qū)別通道蛋白載體蛋白沒有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結合部位有限）順電化學勢梯度轉運順電化學勢梯度也可逆電化學梯度轉運被動吸收被動吸收或主動吸收轉運載體結合位點的飽和，使呈現(xiàn)速率達飽和狀態(tài)（Vmax）在理論上，通過通道的擴散速率是與運轉溶質或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學勢梯度差成正比。目前七十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點二、主動運輸主動運輸（activeabsorption）：指植物細胞利用呼吸作用釋放的能量作功而逆濃度梯度吸收礦質元素的過程，又稱代謝性吸收。主動運輸包括載體學說和離子泵學說目前七十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點質子泵：質膜上H+

-ATP酶水解ATP，將膜內側H+泵向膜外，膜外[H+]升高，產生電化學勢差，它是離子或分子進出細胞的原動力。伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運輸*共向運輸*反向運輸：質子泵運輸：目前七十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點ATP酶逆電化學勢梯度運送陽離子到膜外去的假設步驟（A）通過ATP進行磷酸化；（B）磷酸化作用導致蛋白質構象改變，使得陽離子暴露在細胞外，從蛋白質上釋放陽離子；（C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質釋放到細胞質中的過程重新恢復了膜蛋白的最初構象，使得新一輪泵循環(huán)開始。目前七十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點H+-ATPase或H+泵。質膜H+-ATPase是植物生命活動過程中的主宰酶(masterenzyme),它對植物許多生命活動起著重要的調控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶,水解ATP過程中,它將H+泵入液泡內；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸過程中起著重要作用。使細胞質的pH值升高使細胞壁的pH值降低使細胞質相對于細胞壁表現(xiàn)電負性H+-ATPase在礦質轉運中的作用目前八十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點植物細胞中的化學滲透的過程的概述.在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來合成ATP，通過水解ATP與PPi的泵來建立跨膜的質子梯度。有這些泵建立的化學勢被用來運輸許多離子與小的代謝物穿過完整的膜通道與載體。目前八十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前八十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點鈣泵Ca２+-ATPase逆電化勢梯度將Ca２+從細胞質轉運到胞壁或液泡中。質膜上的Ca2+-ATPE催化膜內側的ATP水解放能，驅動胞內Ca2+泵出細胞。主動吸收的特點：（1）有選擇性（2）逆濃度梯度（2）消耗代謝能目前八十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點物質吸附在質膜上，通過膜的內折形成囊泡，轉移到細胞內攝取物質及液體。是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。以囊泡方式進行。囊泡轉移物質的兩種方式三、胞飲作用目前八十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

胞飲作用

AB

A膜被消化，物質留在細胞質內

B透過液泡膜，物質進入液泡中目前八十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前八十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點一、根系吸收礦質元素的特點（1）根系吸鹽的區(qū)域性根毛區(qū)吸收離子最活躍。圖3-12大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運出

第三節(jié)植物根系對礦質元素的吸收目前八十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點(2)根系對鹽分和水分的相對吸收1)相互關聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質外體。而礦質的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。2)相互獨立：①兩者的吸收不成比例；②吸收機理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質吸收則是主動吸收為主。③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質主要分配到當時的生長中心。礦質吸收與水分吸收成比例目前八十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點（3）離子的選擇吸收。生理酸性鹽：根系吸收陽離子多于陰離子，如果供給（NH4）2SO4，大量的SO42-殘留于溶液中，酸性提高，這類鹽叫生理酸性鹽。生理堿性鹽：根系吸收陰離子多于陽離子，如果供給NaNO3，大量的Na+殘留于溶液中，堿性提高，這類鹽叫生理堿性鹽。生理中性鹽：根系吸收陰離子與陽離子的速率幾乎相等，如果供給NH4NO3，PH值未發(fā)生變化，這類鹽叫生理中性鹽。目前八十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點●施用硫酸鈣在石灰性土壤上會形成硫酸鈣，堵塞土壤孔隙，因而造成土壤板結，這是上世紀50年代的事實。

●現(xiàn)在氮肥品種主要是尿素和碳銨，他們不含副成分不會使土壤板結。

●只要實行有機肥與化肥配合施用，單產提高的同時也增加了根茬數(shù)量也不至于使土壤板結。上世紀50年代，新中國剛剛成立，化肥工業(yè)很不發(fā)達，當時用的氮肥是進口的硫酸銨，因為硫酸銨施到土壤里后，銨離子被作物吸收了，大部分硫酸根殘留在土中，并且能與土壤中的碳酸鈣起化學反應，生成一種叫做硫酸鈣的沉淀，俗稱“石膏”。硫酸鈣沉淀會把土壤的小孔隙堵塞，從而造成土壤板結。所以說，“連年施用化肥會造成土壤板結”是個歷史事實，當時的農民深有體會。其中還有一個原因，施用化肥后會加快土壤中有機質的分解，使土壤更加板結。

目前九十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點(4)單鹽毒害和離子頡頏任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;C.CaCl２;D.NaCl許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會停止生長,且分生區(qū)的細胞壁粘液化,細胞破壞,最后變?yōu)橐粓F無結構的細胞團。目前九十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏(ionantagonism)，也稱離子對抗。植物只有在含有適當比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對于海藻來說，海水就是平衡溶液。目前九十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點二、根部對土壤中礦質元素的吸收N的主要運輸形式是谷酰胺和天冬酰胺，還有少量是以ＮＯ３－形式向上運輸．Ｐ主要是以H2PO4－或者是H2PO42－形式運輸S主要是SO42－的形式運輸可重復利用元素：N、P、Mg2+不可重復利用的元素：Ca2+、Fe2+、Mn2+目前九十三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點土壤中礦質元素的存在形式

1

水溶性狀態(tài)：易流動和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附，不易流動，土壤礦質元素的主要存在形式。

3

難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質元素來源94目前九十四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

1離子遷移、吸附到根細胞表面：離子交換吸附

2

經質外體到達內皮層以外：擴散

3

經共質體進入內皮層內：跨膜4

進入導管：被動擴散、主動轉運

5隨導管液轉運到各處：集流

（一）根系對土壤溶液中礦質元素的吸收目前九十五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點目前九十六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

Ca2+NH4+

土粒

K+

＋2NH4Cl土粒

NH4+Ca2+K+Ca2+

土粒帶負電荷離子交換按“同荷等價”原則即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價數(shù)必須相等。目前九十七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點兩種方式：

⑴以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生

過程

CO2＋H2OH+＋HCO3-

KHCO3

K+

土粒根（二）根系對吸附態(tài)礦質元素的吸收目前九十八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換）

根

H+

根

K+

K+

土粒H+

土粒

目前九十九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點（三）根系對難溶性礦質元素的利用

1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有機酸

3、通過根際微生物活動目前一百頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點（四）影響植物根系吸收礦質元素的土壤因素

1.土壤溫度土壤溫度過高或過低，都會使根系吸收礦物質的速率下降。

高溫（如超過40℃）使酶鈍化，影響根部代謝，也使細胞透性加大而引起礦物質被動外流。

溫度過低，代謝減弱，主動吸收慢，細胞質粘性也增大，離子進入困難。同時，土壤中離子擴散速率降低。

2.土壤通氣狀況根部吸收礦物質與呼吸作用密切有關。土壤通氣好，增強呼吸作用和ATP的供應，促進根系對礦物質的吸收。目前一百零一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

3.土壤溶液的濃度土壤溶液的濃度在一定范圍內增大時，根部吸收離子的量也隨之增加。但當土壤濃度高出此范圍時，根部吸收離子的速率就不再與土壤濃度有密切關系。此乃根細胞膜上的傳遞蛋白數(shù)量有限所致。而且，土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，還可能造成根系吸水困難。因此，農業(yè)生產上不宜一次施用化肥過多，否則，不僅造成浪費，還會導致“燒苗”發(fā)生。

目前一百零二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。pH對礦質元素吸收的影響左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO-３的影響4.氫離子濃度值目前一百零三頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點土壤溶液pH值對植物吸收離子有直接影響和間接影響：

1)直接影響：

在酸性環(huán)境中,根組織活細胞膜及胞內構成蛋白質的氨基酸處于帶正電狀態(tài),易吸收外界溶液中的陰離子;

在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負電狀態(tài),根細胞易吸收外部的陽離子。目前一百零四頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點2)間接影響影響到離子有效性，比直接影響大得多。一般作物生長最適的pH值是6-7。在土壤溶液堿性的反應加強時，F(xiàn)e、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物來不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。目前一百零五頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。目前一百零六頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

5.土壤水分含量土壤中水分的多少影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等，從而影響到根系對礦物質的吸收。

6.土壤顆粒對離子的吸附土壤顆粒表面一般都帶有負電荷，易吸附陽離子。

7.土壤微生物菌根的形成可增強根系對礦物質和水的吸收。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。而反硝化細菌則引起NO3—N損失。

8.土壤中離子間的相互作用溶液中某一離子的存在會影響另一離子的吸收。例如，溴的存在會使氯的吸收減少；鉀、銣和銫三者之間互相競爭。

目前一百零七頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

根外營養(yǎng)：植物地上部分對礦物質的吸收。又稱葉片營養(yǎng)，根外施肥或葉面施肥

葉片對營養(yǎng)液的吸附；營養(yǎng)液通過葉面角質層裂縫到達葉片表皮細胞外側；營養(yǎng)液經葉片表皮細胞外側細胞壁上的通道——外連絲到達表皮細胞質膜；營養(yǎng)物跨膜吸收；營養(yǎng)物經共質體或非質體途徑到達葉脈韌皮部并向上或向下運輸。

外連絲：是葉片表皮細胞通道，它從角質層的內側延伸到表皮細胞的質膜。

（四）葉片營養(yǎng)目前一百零八頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

影響葉片營養(yǎng)的內外因素

內部因素：葉齡；葉片生理狀況等。

外部因素：大氣溫度；大氣濕度；氣流（風）等。

根外施肥或葉面施肥的優(yōu)點與應用

1）優(yōu)點：快速、高效。

2）應用：補充營養(yǎng)；農藥施用等。

目前一百零九頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點

根外施肥的優(yōu)點

A）在生育后期根部吸肥能力衰退時或營養(yǎng)臨界期時，可根外施肥補充營養(yǎng)；

B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥無此現(xiàn)象，且用量少；

C）補充植物缺乏的微量元素，用量省、見效快。

目前一百一十頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點一運輸形式：

金屬元素（離子形式）；

非金屬元素（無機物、有機物）第四節(jié)礦質元素的運輸和利用二運輸途徑：

根表皮到導管徑向運輸（質外體、共質體）

根向上運輸（木質部）

葉向下運輸（韌皮部）：可橫向運輸?shù)侥举|部

葉向上運輸（韌皮部）：可橫向運輸?shù)侥举|部三運輸動力：蒸騰拉力和根壓。目前一百一十一頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二十三點1可再利用元素：

存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物可多次利用多分布在生長旺盛處缺乏癥先表現(xiàn)在老葉四、礦質元素在植物體內的分布112目前一百一十二頁\總數(shù)一百一十九頁\編于二