微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

關(guān)于微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用第1頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用

碳，氫，氧，氮，硫，磷，鉀，鐵等元素是組成生物體的化學(xué)元素，生物必需不斷從環(huán)境中取得這些營(yíng)養(yǎng)元素才能生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。但是地球上這些元素的貯存量畢竟是有限的，而生命的延續(xù)與發(fā)展卻是無(wú)窮盡的，兩者之間的矛盾只有在自然界的物質(zhì)不斷循環(huán)轉(zhuǎn)化的條件下才能解決。第2頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

第一節(jié)氧循環(huán)

大氣中氧含量豐富，約占空氣體積百分?jǐn)?shù)21％。人和動(dòng)物呼吸、微生物分解有機(jī)物需要氧。所消耗的氧由陸地和水體中的植物及藻類進(jìn)行光合作用放氧，源源不斷地補(bǔ)充到大氣和水體中。氧在水體的垂直方向分布不均勻，表層水有溶解氧，深層和底層缺氧。

見(jiàn)教材p267

第3頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

第二節(jié)

碳素循環(huán)

含碳物質(zhì)種類：二氧化碳、一氧化碳、甲烷，碳水化合物(如：糖、淀粉、纖維素等)、脂肪、蛋白質(zhì)等。碳循環(huán)以CO2為中心，CO2被植物、藻類利用進(jìn)行光合作用，合成為植物碳；動(dòng)物吃植物就將植物碳轉(zhuǎn)化為動(dòng)物碳；動(dòng)物和人呼吸放出CO2

，有機(jī)碳化合物被厭氧微生物和好氧微生物分解所產(chǎn)生的二氧化碳均回到大氣。此后CO2再一次被植物利用進(jìn)入循環(huán)。

第4頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月圖2.2－2碳循環(huán)碳循環(huán)第5頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

CO2是植物、藻類和光合細(xì)菌的唯一碳源，人、動(dòng)物呼吸、微生物分解有機(jī)物產(chǎn)生大量CO2，源源不斷補(bǔ)充至大氣。海洋、陸地、大氣和生物圈之間碳長(zhǎng)期自然交換的結(jié)果，使大氣中的CO2保持相對(duì)平衡、穩(wěn)定。在過(guò)去的10,000年期間里，CO2含量變化極小，持續(xù)維持在280×10-6左右。自18世紀(jì)工業(yè)革命以來(lái)，由于石油和煤燃燒量日益增加，排放的CO2等溫室氣體含量正在大幅度增加。

碳素循環(huán)第6頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月洛阿山（夏威夷）和南極幾個(gè)監(jiān)測(cè)站近1000年大氣CO2變化曲線基林曲線（洛阿山觀測(cè)站CO2變化曲線）第7頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

碳素循環(huán)

碳素的作用：是有機(jī)化合物的骨架，是構(gòu)成有機(jī)體最重要的元素成分。.

碳素循環(huán)圖植物動(dòng)物動(dòng)植物殘?bào)wCO2微生物光合作用呼吸作用第8頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月碳素化合物的種類纖維素半纖維素果膠淀粉和糖脂肪木質(zhì)素?zé)N類物質(zhì)第9頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

一、纖維素分解

纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，以β－l,4葡萄糖苷鍵連接，每個(gè)纖維素分子含1,400-10,000個(gè)葡萄糖基，分子式為(C6H10O5)n。

樹(shù)木、農(nóng)作物秸桿和以此為原料的工業(yè)產(chǎn)生的廢水，如：棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及有機(jī)垃圾等，均含有大量纖維素。

第10頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（一）纖維素的分解途徑

纖維素在微生物酶的催化下沿下列途徑分解:第11頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月纖維素的分解能分解纖維素的微生物種類：在酸性和森林土壤中纖維素分解以真菌為主。中性或微堿性土壤中纖維素分解則以細(xì)菌為主。土壤中還有許多嗜熱性纖維素分解菌，在堆肥和廄肥的發(fā)熱階段，主要是這類真菌在起作用。分解纖維素的真菌：青霉，曲霉，木霉，毛霉等。放線菌：鏈霉菌屬，高溫放線菌。第12頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月分解纖維素的細(xì)菌纖維菌屬(Cytophaga),生孢噬纖維菌屬(Sporocytophaga),粘細(xì)菌中的粘球菌屬(Myxococcus),纖維單胞菌屬(Cellulomonas).嗜熱纖維芽孢梭菌(Clostridium)一些種纖維分解酶所在部位：1、細(xì)菌的纖維酶是表面酶2、真菌放線菌的纖維酶是胞外酶第13頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）分解纖維素的微生物

分解纖維素的微生物有細(xì)菌、放線菌和真菌。粘細(xì)菌占重要地位

粘細(xì)菌沒(méi)有鞭毛，能作“蠕”動(dòng)運(yùn)動(dòng)，生活史復(fù)雜，能形成子實(shí)體。

Stigmatellaaurontia的子實(shí)體第14頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月粘細(xì)菌產(chǎn)生大量具有生物學(xué)活性的次級(jí)代謝產(chǎn)物，為生理活性物質(zhì)的篩選提供了很好的微生物資源。目前最受關(guān)注的是由纖維堆囊菌產(chǎn)生的埃博霉素（Epothilones），2007年10月16日，美國(guó)施貴寶公司宣布其乳腺癌治療新藥Ixempra獲得FDA批準(zhǔn)在美上市，Ixempra是一種埃博霉素(epothilones)類抗腫瘤新藥。第15頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

粘細(xì)菌復(fù)雜的多細(xì)胞行為，尤其是多細(xì)胞子實(shí)體（fruitingbodies）形態(tài)構(gòu)成。革蘭氏染色陰性，無(wú)鞭毛，包埋的粘液層中，在固體表面能緩慢滑動(dòng)。生活史包括營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞階段和休眠體（子實(shí)體）階段。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞發(fā)育到一定階段，細(xì)胞聚集并形成由細(xì)胞和粘液組成的子實(shí)體，因種而形狀各異。常具紅、黃等鮮艷的顏色，肉眼可見(jiàn)。

子實(shí)體：由孢子和粘液組成第16頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月粘細(xì)菌細(xì)胞和孢子

細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)桿狀,在平板上,作滑行運(yùn)動(dòng),培養(yǎng)72h后聚集成子實(shí)體,粘孢子球形。第17頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

好氧的纖維分解菌還有鐮狀纖維菌和纖維弧菌。其最適溫度為22-30℃，最適pH為7-7.5。

厭氧的有芽孢梭菌(Clostridiumcellobioparum)、無(wú)芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌(Clostridiumthermocellum)，好熱性厭氧分解菌最適溫度55-65℃，最高溫度為80℃，最適pH7.4-7.6，中溫性菌最適pH為7-7.4，在pH為8.4-9.7能生長(zhǎng),是專性厭氧菌。霉菌：分解纖維素的還有青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。放線菌中的鏈霉菌屬(Streptomyces),在23-65℃生長(zhǎng)，最適溫度為50℃。分解纖維素的微生物第18頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

（三）纖維素酶所在部位

細(xì)菌的纖維素酶結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)膜上，是表面酶。真菌和放線菌的纖維素酶是胞外酶，可分泌到培養(yǎng)基中，通過(guò)過(guò)濾和離心很容易分離得到。

第19頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月半纖維素的分解半纖維素為植物細(xì)胞壁的另一主要成分，含有多縮戊糖和己糖以及多縮糖醛酸。在微生物產(chǎn)生的半纖維素酶類(多縮糖酶)的水解作用下，產(chǎn)生單糖和糖醛酸，在有氧呼吸或厭氧發(fā)酵中進(jìn)一步分解.土壤微生物分解半纖維素的強(qiáng)度相當(dāng)大，能分解纖維素的微生物大多也能分解半纖維素。第20頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

二、半纖維素的分解

半纖維素存在植物細(xì)胞壁中，造紙廢水和人造纖維廢水含半纖維素。土壤微生物分解半纖維素的速度比分解纖維素快。

（一）分解半纖維素的微生物

分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素。許多芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌及放線菌能分解纖維素。霉菌有根霉、曲霉、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉。

（二）半纖維素的分解過(guò)程

第21頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

三、果膠質(zhì)的分解

果膠質(zhì)存在植物的細(xì)胞壁和細(xì)胞間質(zhì)中，造紙、制麻廢水含有果膠質(zhì)。天然的果膠質(zhì)不溶于水，稱原果膠。果膠質(zhì)是由D—半乳糖醛酸以－l，4糖苷鍵構(gòu)成的直鏈高分子化合物，其羧基與甲基脂化形成甲基脂。

果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧條件下被分解為二氧化碳和水。在厭氧條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵,產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和氫氣。第22頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

分解果膠質(zhì)的微生物:

好氧菌：枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌及軟腐歐氏桿菌。厭氧菌：蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞浸麻梭菌。分解果膠的真菌有青霉、曲霉、木霉、小克銀漢霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，還有放線菌。

第23頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月麻類脫膠

麻類脫膠采取水浸或露浸方式水浸利用厭氧性細(xì)菌的果膠分解作用；露浸是利用需氧性細(xì)菌、放線菌和真菌的分解作用，分解果膠的微生物對(duì)纖維素不具分解能力，從而使纖維素能完好的保存和脫離開(kāi)來(lái)。第24頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四、淀粉分解淀粉廣泛存在植物種子和果實(shí)等之中，以淀粉類作原料的工業(yè)廢水，例如淀粉廠、酒廠、印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等均含有淀粉。

能分解淀粉的微生物：細(xì)菌放線菌真菌。真菌中的曲霉，毛霉和根霉是有名的淀粉糖化菌。淀粉分解有兩種方式：

1、在磷酸化酶作用下，將淀粉中的葡萄糖分子一個(gè)一個(gè)地分解下來(lái)。

2、在淀粉酶的作用下先水解為糊精，再水解為麥芽糖，在麥芽糖酶作用下最終生成葡萄糖。第25頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

（一）淀粉的種類

淀粉分直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類：直鏈淀粉由葡萄糖分子脫水縮合，以α－l,4葡萄糖苷鍵組成不分支的鏈狀結(jié)構(gòu)。支鏈淀粉由葡萄糖分子以α-l,4和α-l,6葡萄糖苷鍵組成分支的鏈狀結(jié)構(gòu)。

直鏈淀粉中的α－1,4結(jié)合

支鏈淀粉中的α－1,4結(jié)合和α－1,6結(jié)合第26頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

（二）淀粉的降解途徑

淀粉是多糖，分子式為(C6H10O5)1200，在微生物作用下的分解過(guò)程如下：

在好氧條件卞，淀粉沿著①的途徑水解成葡萄糖，進(jìn)而酵解成丙酮酸，經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化為二氧化碳和水。在厭氧條件下，淀粉沿著②的途徑轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生乙醇和二氧化碳。在專性厭氧菌作用下，沿③和④途徑進(jìn)行。第27頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

（三）降解淀粉的微生物

途徑①中，好氧菌有枯草桿菌和根霉、曲霉?？莶輻U菌可將淀粉一直分解為二氧化碳和水。途徑②中，根霉和曲霉是糖化菌，它們將淀粉先轉(zhuǎn)化為葡萄糖，接著由酵母菌將葡萄糖發(fā)酵為乙醇和二氧化碳。途徑③中，由丙酮丁醇梭狀芽孢桿菌(Clostridiumacetobutylicum)和丁醇梭狀芽孢桿菌(Clostridiumbutylicum)參與發(fā)酵。途徑④中由丁酸梭狀芽孢桿菌(Clostridium)參與發(fā)酵。

第28頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月問(wèn)題：大腸菌群？哪些元素超標(biāo)引起水體富營(yíng)養(yǎng)化？水體富營(yíng)養(yǎng)化的原因，危害？碳素循環(huán)的過(guò)程？微生物起到怎樣的作用？第29頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

五、脂肪的分解

脂肪是甘油和高級(jí)脂肪酸所形成的甘油三脂，不溶于水，可溶于有機(jī)溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱為脂，由不飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。

脂肪結(jié)構(gòu)式第30頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（一）脂肪的分解

脂肪被微生物分解的反應(yīng)式如下：

磷酸二羥丙酮可經(jīng)酵解成丙酮酸，再氧化脫羧成乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化為二氧化碳和水。磷酸二羥丙酮也可沿酵解途徑逆行生成l－磷酸葡萄糖，進(jìn)而生成葡萄糖和淀粉。第31頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

（二）脂肪酸的β—氧化

脂肪酸通常通過(guò)β—氧化途徑氧化。脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之間斷裂，β碳原子氧化成羧基，生成含兩個(gè)碳原子的乙輔酶A和較原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂肪酸。

乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水。脂肪酸可重復(fù)下一次β－氧化，以至完全形成乙輔酶A而告終。

第32頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月β—氧化第33頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三羧酸循環(huán)第34頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

脂肪酸氧化可得到很高的能量水平，如：lmoL硬脂酸(C17H35COOH)被徹底氧化可得147molATP。

第35頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月六、木質(zhì)素的分解

木質(zhì)素：是植物木質(zhì)化組織的重要成分，是以苯環(huán)為核心，帶有丙烷支鏈所組成的一種或多種芳香族化合物氧化縮合而成。能分解木質(zhì)素的微生物主要是真菌中擔(dān)子菌的一些種類，如：干朽菌(Merulius)，多孔菌(Polyporus)，傘菌(Agaricus)屬的一些種。第36頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

七、烴類物質(zhì)的分解

石油中含有烷烴(30％)、環(huán)烷烴(46％)及芳香烴(28％)。烷烴通式CnH2n+2，烷烴可被微生物氧化。

（一）烷烴的氧化分解

甲烷的氧化

CH4+2O2────>CO2+2H2O+887kJ

氧化烷烴的微生物：有甲烷假單胞菌(Pseudomonasmethanica)、分枝桿菌、頭孢霉、青霉等。

第37頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）芳香烴化合物的氧化分解

芳香烴有酚、苯、萘、菲、蒽及3,4－苯并芘等，煉油廠、煤氣廠、焦化廠、化肥廠等的廢水均含有芳香烴。

酚和苯的分解菌：熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌及苯桿菌。分解萘的細(xì)菌：銅綠假單胞菌、諾卡氏菌、球形小球菌、無(wú)色桿菌及分枝桿菌等。

分解菲的細(xì)菌：菲桿菌、菲芽孢桿菌巴庫(kù)變種、菲芽孢桿菌古里變種。分解苯并(α)芘的細(xì)菌：熒光假單胞菌和銅綠假單胞菌、小球菌及大腸埃希氏菌能。第38頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

苯、萘、菲、蒽的代謝途徑：

1．苯的代謝：

第39頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2．萘的代謝：

第40頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.菲的代謝：第41頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4.蒽的代謝：

第42頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)

氮素循環(huán)

第43頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月氮素循環(huán)的幾個(gè)階段

固氮作用大氣中分子態(tài)氮被固定還原成氨；氨化作用有機(jī)氮被分解釋出氨；硝化作用氨被氧化為硝酸,又可被同化為有機(jī)氮；反硝化作用硝酸被還原為分子態(tài)氮返回大氣。第44頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

一、氨化作用

含氮有機(jī)物經(jīng)微生物的分解，釋放出氨的過(guò)程稱為氨化作用(ammonification)。

含氮有機(jī)物：蛋白質(zhì)、多肽、核酸、肽聚糖、幾丁質(zhì)和少量水溶性的氨基酸、氨基糖和尿素等。（可溶性氨基酸可被植物直接吸收

）。第45頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月氨化作用的微生物

氨化作用較強(qiáng)的細(xì)菌：

假單胞菌屬芽孢桿菌屬梭菌屬沙雷氏菌屬真菌中分解含氮有機(jī)物能力強(qiáng)的有：

毛霉，曲霉，根霉，青霉，交鏈孢霉等第46頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月蛋白質(zhì)水解

蛋白質(zhì)分子量大，不能直接進(jìn)入微生物細(xì)胞，在蛋白酶作用下水解成小分子肽、氨基酸后被微生物利用。

第47頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月氨基酸分解

l、脫氨作用，看教材p279

脫氨的方式：氧化脫氨、還原脫氨、水解脫氨、減飽和脫氨。

第48頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2、脫羧作用

氨基酸脫羧作用多數(shù)細(xì)菌和霉菌引起，經(jīng)脫羧后生成胺。二元胺對(duì)人有毒，肉類蛋白質(zhì)腐敗后后生成胺，故有毒不可食用。第49頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、硝化作用硝化細(xì)菌將氨氧化為硝酸的過(guò)程稱硝化作用(nitrification)。硝化作用是有由兩類化能自養(yǎng)細(xì)菌進(jìn)行，這兩類細(xì)菌統(tǒng)稱為硝化細(xì)菌。

亞硝酸細(xì)菌將氨氧化為亞硝酸

2NH3+3O2──>2HNO2+2H2O+619kJ（1）

硝酸桿菌再將亞硝酸氧化為硝酸

2HNO2+O2──>2HNO3+201kJ（2）

（1）式由亞硝酸單胞菌屬(Nitrosomonas)、亞硝酸球菌屬(Nitrosococcus)、亞硝酸螺菌屬(Nitrosospira)、亞硝酸葉菌屬（Nitrosolobus）及亞硝酸弧菌（Nitrosovibrio）等起作用。（2）式由硝化桿菌屬(Nitrobacter)、硝化球菌屬(Nitrococcus)起作用。第50頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月硝化細(xì)菌特性：看教材p281

硝化細(xì)菌從氨或亞硝酸的氧化過(guò)程中獲得能量，用以固定CO2，但其利用能量的效率低，亞硝酸菌只利用自由能的5%-14%，硝酸菌利用自由能的5%-10%。因此，二者在同化CO2時(shí)需要氧化大量無(wú)機(jī)氮化物。

第51頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

在自然界中，除自養(yǎng)硝化菌外，還有異養(yǎng)細(xì)菌、放線菌、真菌可將氨氧化為硝酸，異養(yǎng)菌氧化效率不高，但較耐酸，對(duì)不良環(huán)境抵抗力強(qiáng)。第52頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

三、反硝化作用

硝酸鹽還原：通過(guò)硝酸還原酶將硝酸還原成氨

反硝化作用：兼性厭氧細(xì)菌將硝酸鹽還原為氮?dú)?/p>

第53頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月反硝化的結(jié)果

1.硝酸還原成氨

2.硝酸還原為氮?dú)狻?/p>

3.硝酸鹽還原為亞硝酸

第54頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

反硝化細(xì)菌：兼性厭氧細(xì)菌

假單胞菌菌(Pseudomonas)的某些種，如：脫氮假單胞菌(P.denitrificans)、熒光假單胞菌(P.fluorescens)、色稈菌屬中的紫色桿菌(Chromobacteriumviolaceum)、脫氮色桿菌(C.denitrificans)。

反硝化作用：看教材p282

第55頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四、固氮作用

(biologicalnitrogenfixation)

固氮微生物：具有固氮能力的微生物，固氮微生物都是原核生物，至今還未能證實(shí)真核微生物中有固氮的種類。自生固氮微生物在土壤中或培養(yǎng)基上生長(zhǎng)均都能固氮，與植物沒(méi)有依存關(guān)系。共生固氮是兩種生物緊密生活在一起是，由固氮的共生體—根瘤進(jìn)行固氮作用，因形成特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)，而成為共生體系。第56頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

固氮作用：在微生物固氮酶催化下，將N2轉(zhuǎn)化為NH3的過(guò)程。

N2+6e+6H++nATP2NH3+nADP+nPi分子氮具有高能量三鍵(N≡N)，還原1moLN2為2mol的NH3需要24molATP。第57頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月共生固氮

根瘤菌與豆科植物共生

大豆根瘤蠶豆根瘤菌第58頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

固氮微生物

自生固氮菌：圓褐固氮菌共生固氮菌：根瘤菌聯(lián)合固氮菌：雀稗固氮菌

第59頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

光合細(xì)菌：紅螺菌(Rhodospirillum)、小著色菌(Coromatiumminus)、綠菌屬(Chlorobium)等在光照下厭氧生活時(shí)也能固氮。

固氮藍(lán)細(xì)菌：多見(jiàn)于有異形胞的固氮絲狀藍(lán)細(xì)菌，魚(yú)腥藍(lán)細(xì)菌屬(Anabuena)、念珠藍(lán)細(xì)菌屬(Nostoc)等在異形胞中進(jìn)行固氮。

固氮的光合細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌第60頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)

硫素循環(huán)

有機(jī)硫的礦化/分解：硫化作用:無(wú)機(jī)硫氧化反硫化作用：自然界中硫有三態(tài)：元素硫、無(wú)機(jī)硫化物及含硫有機(jī)化合物。第61頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月硫的循環(huán)圖硫素循環(huán)第62頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

一、含硫有機(jī)物的礦化

含硫有機(jī)物以-SH形式組成含硫氨基酸，如蛋氨酸、半胱氨酸和胱氨酸。通過(guò)氨化脫硫微生物分解有機(jī)硫產(chǎn)生硫化氫和氨。

COOH

變形桿菌

CHNH2+2H2O──>CH3COOH+HCOOH+NH3+H2S

CH2SH

半胱氨酸H2S+FeSO4───>H2SO4+FeS(黑色)

H2S+Pb(CH3COO)2───>CH3COOH+PbS(黑色)

含硫有機(jī)物如果分解不徹底，會(huì)有硫醇(CH3SH)暫時(shí)積累，再轉(zhuǎn)化為硫化氫。第63頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

二、無(wú)機(jī)硫的轉(zhuǎn)化

(一)硫化作用

H2S

SSO42-1、硫化細(xì)菌

硫桿菌屬(Thiobacillus)，為G-桿菌，從氧化硫化氫、元素硫、硫代硫酸鹽、亞硫酸鹽及多硫磺酸鹽(例如四連硫酸鹽)中獲得能量，產(chǎn)生硫酸，同化CO2合成有機(jī)物。多在細(xì)胞外積累硫，有些菌株在細(xì)胞內(nèi)積累硫。硫被氧化為硫酸，使環(huán)境pH下降至2以下。硫桿菌廣泛分布于土壤、淡水、海水、礦山排水溝中。第64頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

好氧菌硫化細(xì)菌:

氧化硫硫桿菌(Thoibacillusthiooxidans)、排硫桿菌(Thiobacillusthioparus)、氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusferrooxidans)、新型硫桿菌(Thiobacillusnovellus)

兼性厭氧菌硫化細(xì)菌:

脫氮硫桿菌(Thiobacillusdenitrificans)

第65頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

（1）氧化硫硫桿菌：專性自養(yǎng)菌，生長(zhǎng)pH范圍1.0～6.0，氧化無(wú)機(jī)硫獲得能量。

（2）氧化亞鐵硫桿菌：氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽中獲得能量，可將硫酸亞鐵氧化成硫酸高鐵。第66頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月硫酸高鐵可與輝銅礦(Cu2S)作用生成CuSO4與FeSO4

這種通過(guò)硫化細(xì)菌的生命活動(dòng)產(chǎn)生硫酸高鐵將礦物浸出的方法叫濕法冶金。生成的CuSO4與FeSO4溶液通過(guò)置換、萃取、電解或離子交換等方法回收金屬。硫酸及硫酸高鐵溶液是有效的浸溶劑，可將銅、鐵等金屬轉(zhuǎn)化為硫酸銅和硫酸亞鐵從礦物中浸出。第67頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2、

硫磺細(xì)菌

將硫化氫氧化為硫，并將硫粒積累在細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌，稱為硫磺細(xì)菌。

（1）絲狀硫細(xì)菌：

貝日阿托氏菌屬(Beggiatoa)

透明顫菌屬(Vitreoscilla)

辮硫菌屬(Thioploca)

亮發(fā)菌屬(Leucothrix)

發(fā)硫菌屬(Thiothrix)

（2）光能自養(yǎng)硫細(xì)菌：

這類細(xì)菌含細(xì)菌葉綠素，在光照下，將硫化氫氧化為元素硫，在體內(nèi)積累硫?；蝮w外積累硫粒。

第68頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月亮發(fā)菌絲狀硫細(xì)菌與活性污泥絲狀膨脹有關(guān)，當(dāng)曝氣池溶解氧在lmg／L以下時(shí)，硫化物含量較多，絲狀硫細(xì)菌過(guò)度生長(zhǎng)會(huì)引起活性污泥絲狀膨脹。第69頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

（二）反硫化作用

土壤淹水、河流、湖泊等水體處于缺氧狀態(tài)時(shí)，硫酸鹽被微生物還原為硫化氫，這種作用就叫反硫化作用。

反硫化細(xì)菌代表：脫硫弧菌(Desulfovibriodesulfuricans)G-略彎曲桿菌，嚴(yán)格厭氧，最適溫度25－30℃，最適pH6－7.5，老細(xì)胞因沉積硫化鐵而呈黑色。第70頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

硫化細(xì)菌、反硫化細(xì)菌與管道腐蝕

在混凝土排水管和鑄鐵排水管中，如果有硫酸鹽存在，管的底部則常因缺氧而被還原為硫化氫。硫化氫上升到污水表層，與污水表面溶解氧相遇，被硫化細(xì)菌或硫磺細(xì)菌氧化為硫酸。再與管頂部的凝結(jié)水結(jié)合，使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕。為了減少對(duì)管道的腐蝕，要求管道有適當(dāng)?shù)钠露?，使污水流?dòng)暢通外，同時(shí)加強(qiáng)管道的維護(hù)工作。

第71頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第72頁(yè)，課件共84頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

第五節(jié)

磷素循環(huán)

磷在土壤和水體中存在形式:含磷有機(jī)物：核酸、植素及卵磷脂非溶性磷