植物的起源與演化

關(guān)于植物的起源與演化第1頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

地球上豐富多彩的植物世界是植物與其環(huán)境長(zhǎng)期相適應(yīng)的結(jié)果，它是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。植物的進(jìn)化歷史可分為菌藻時(shí)代、裸蕨時(shí)代、蕨類(lèi)植物時(shí)代、裸子植物時(shí)代和被子植物時(shí)代。人們推測(cè)，生命出現(xiàn)后首先演化為原核細(xì)胞，產(chǎn)生原核生物，認(rèn)為最初的原始生物是進(jìn)行厭氧、異養(yǎng)生活的，只能以環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如氨基酸、糖、脂肪等為食物，以后再演化出光合自養(yǎng)的生物。

第2頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月代紀(jì)距今年數(shù)（百萬(wàn)年）進(jìn)化情況優(yōu)勢(shì)植物新生代第四紀(jì)現(xiàn)代被子植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，草本植物進(jìn)一步發(fā)育被子植物更新世2.5第三紀(jì)晚25經(jīng)過(guò)幾次冰期后，森林衰退，由于氣候原因，造成地方植物隔離，草本植物發(fā)生，植物界面貌與現(xiàn)代相似早65被子植物進(jìn)一步發(fā)育，占優(yōu)勢(shì)，世界各地出現(xiàn)大范圍的森林中生代白堊紀(jì)晚90被子植物得到發(fā)展早136裸子植物衰退，被子植物漸漸代替裸子植物裸子植物侏羅紀(jì)190裸子植物中的松柏類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，原始的裸子植物漸漸消失，被子植物出現(xiàn)三疊紀(jì)225喬木狀蕨類(lèi)植物繼續(xù)衰退，真蕨類(lèi)繁茂古生代二疊紀(jì)晚260裸子植物中的蘇鐵類(lèi)、銀杏類(lèi)、針葉類(lèi)繁茂早280木本喬木狀蕨類(lèi)植物開(kāi)始衰退蕨類(lèi)植物石炭紀(jì)345氣候溫暖濕潤(rùn)，巨大的喬木狀蕨類(lèi)植物如鱗木類(lèi)、蘆木類(lèi)、石松類(lèi)等遍布各地，形成森林，造成了以后的大煤田，同時(shí)出現(xiàn)了許多矮小的真蕨類(lèi)植物，種子蕨類(lèi)植物進(jìn)一步發(fā)展泥盆紀(jì)晚360裸蕨類(lèi)漸漸消逝中370裸蕨類(lèi)植物繁茂，種子蕨出現(xiàn)，但數(shù)目小，苔蘚植物出現(xiàn)早390為植物由水生向陸生演化的時(shí)期，在陸地上已出現(xiàn)了裸蕨類(lèi)植物，有可能在此時(shí)期出現(xiàn)原始的維管束植物，藻類(lèi)植物仍占優(yōu)勢(shì)藻類(lèi)植物志留紀(jì)435奧陶紀(jì)500海產(chǎn)藻類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，其它類(lèi)型植物相繼發(fā)展寒武紀(jì)570初期出現(xiàn)真核細(xì)胞藻類(lèi)植物，后期出現(xiàn)了與現(xiàn)代藻類(lèi)相似的類(lèi)群遠(yuǎn)古代570—1500太古代1500-3500生命開(kāi)始出現(xiàn)，細(xì)菌和藍(lán)藻出現(xiàn)原核生物第3頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月☆最老的有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命的證據(jù)是澳大利亞的

Warrawoona化石群發(fā)現(xiàn)于含層狀疊層石的碳酸鹽巖中(35億年)。通常認(rèn)為，疊層石是藍(lán)菌存在的指示。由于藍(lán)菌等低等微生物的生命活動(dòng)所引起的周期性礦物沉淀、沉積物的捕獲和膠結(jié)作用，從而形成了疊層狀的生物沉積構(gòu)造。

第4頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月疊層石

瓦拉伍那群化石第5頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Warrawoona群中的微化石在形態(tài)結(jié)構(gòu)上比較完整，它們究竟是藍(lán)藻還是細(xì)菌目前尚難確定，通常認(rèn)為，早期疊層石是藍(lán)藻建造的。但是，近年來(lái)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)疊層石也可能完全由光合細(xì)菌建造，或甚至由非光合細(xì)菌建造。第6頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

在加利福尼亞州南部，距今大約14億年的貝克泉（BeckSpring）組產(chǎn)有大的單細(xì)胞形體和分叉的管狀綠藻，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為這些化石是真核細(xì)胞有機(jī)體，并可能是已知最老的、真正的真核細(xì)胞化石。第7頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月在新西蘭溫泉池中的光合作用細(xì)菌能吸收二氧化碳并且釋放氧氣第8頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

由于藻類(lèi)植物群在海洋中的大量繁衍，它們?cè)诠夂献饔眠^(guò)程中放出大量氧氣，大氣成分發(fā)生改變，使海水中的含氧量提高，有利于海洋動(dòng)植物的生存。另外，由于一部分氧氣在大氣上層形成臭氧，阻擋了紫外線(xiàn)的輻射，從而使植物從海水登上陸地成為可能。第9頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

到了志留紀(jì)晚期，一批水生的裸蕨類(lèi)植物開(kāi)始逐漸進(jìn)入陸地，植物進(jìn)化進(jìn)入了一個(gè)新的階段。登陸了的裸蕨類(lèi)植物，進(jìn)一步向適應(yīng)陸生生活方向演化，到古生代的石炭紀(jì)，世界各地出現(xiàn)了蕨類(lèi)植物森林，但是，這些早期出現(xiàn)的種類(lèi)繁多的裸蕨類(lèi)植物，卻在泥盆紀(jì)末期、石炭紀(jì)以前消逝了。從石炭紀(jì)到二疊紀(jì)下期這段地質(zhì)年代中，是蕨類(lèi)植物的繁盛時(shí)間，同時(shí)苔蘚植物也成功地適應(yīng)陸地生活繁衍生長(zhǎng)。第10頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2005年《科學(xué)》出版了關(guān)于甕安生物群的一項(xiàng)研究：發(fā)現(xiàn)了6億年前的地衣化石。這是我國(guó)古生物學(xué)家袁訓(xùn)來(lái)、肖書(shū)海和美國(guó)的古植物學(xué)家托馬斯·泰勒的研究成果。表明在6億年前的海洋中藍(lán)藻與真菌已經(jīng)發(fā)展到了共生關(guān)系，預(yù)示著在維管植物登陸前的2億年間，地衣可能對(duì)地表巖石圈進(jìn)行了改造。第11頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月植物為何離開(kāi)溫和的水環(huán)境而登陸呢？

最可能的原因是地質(zhì)變遷：某一特定的水體與海洋相隔離，然后慢慢干枯，成功適應(yīng)干旱環(huán)境的生命形式存活下來(lái)?！钪参锏牡顷懙?2頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

裸蕨是最先登陸成功的植物。第13頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

藻蘚類(lèi)植物具有苔蘚植物的最原始性狀，并具有近似藻類(lèi)的特性，其中藻蘚（Takakialepidozioides）染色體n=4，為現(xiàn)知陸生植物中的最低數(shù),可能是目前所發(fā)現(xiàn)的最原始的苔蘚植物。

第14頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月紐約尚普蘭（Champlain）湖中的一塊花崗巖墓碑上的苔蘚第15頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

石炭紀(jì)蕨類(lèi)植物繁盛第16頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

在古生代末期的二疊紀(jì)時(shí)，由于地球上出現(xiàn)了明顯的氣候帶，許多地區(qū)變得不適于蕨類(lèi)植物的生長(zhǎng)，多數(shù)蕨類(lèi)植物開(kāi)始走向衰亡。裸子植物開(kāi)始興起，并逐漸取代了蕨類(lèi)植物的優(yōu)勢(shì)，由古生代的二疊紀(jì)到中生代的白堊紀(jì)早期，長(zhǎng)達(dá)1億年的歷史時(shí)期，是裸子植物的繁盛時(shí)期，到中生代末期，距今1億年前后，地球上氣候帶分帶更加明顯，而且后來(lái)又出現(xiàn)了幾次冰川時(shí)期，氣溫大幅度下降，多數(shù)裸子植物不能適應(yīng)新的環(huán)境逐漸消逝，被子植物由于對(duì)環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，迅速興起，成為世界上優(yōu)勢(shì)的植物群。第17頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

1996年在遼寧北票市發(fā)現(xiàn)的被子植物化石遼寧古果（Archaefructusliaoningensis）地質(zhì)年代為1.25億年前的早白堊世。第18頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

2003年在遼西找到被子植物化石十字中華古果（Sinocarpusliaoningensis），地質(zhì)年代為1.22~1.25億年前，是目前最無(wú)爭(zhēng)議的中國(guó)早期被子植物化石。第19頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第20頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第21頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第22頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月單倍體優(yōu)勢(shì)類(lèi)型二倍體優(yōu)勢(shì)類(lèi)型

藻類(lèi)（綠藻）祖先

苔蘚植物

地衣

蕨類(lèi)植物

裸子植物

買(mǎi)麻藤裸蕨種子蕨

被子植物第23頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

大約在35-33億年前，地球上出現(xiàn)了原核藻類(lèi)－藍(lán)藻。最原始的藍(lán)藻是一些簡(jiǎn)單的單細(xì)胞個(gè)體，直到距今17億年前后，才出現(xiàn)類(lèi)似現(xiàn)代絲狀體藍(lán)藻的群體和絲狀體，并出現(xiàn)了帶有異形胞的絲狀體。以后進(jìn)一步發(fā)展，部分種類(lèi)能夠生活于潮濕的環(huán)境中，表明它們能夠適應(yīng)于陸生環(huán)境。

甲藻和隱藻細(xì)胞屬于中核細(xì)胞，其核質(zhì)無(wú)蛋白質(zhì)，細(xì)胞分裂時(shí)核膜不消失。因此，細(xì)胞核的進(jìn)化可能是由原核經(jīng)中核再進(jìn)化為真核的。漫長(zhǎng)的藍(lán)藻時(shí)代，藍(lán)藻通過(guò)直接或間接的作用，將大氣中的CO2大量地轉(zhuǎn)移到巖石圈，建造碳酸巖層石，同時(shí)釋放氧氣，這樣，藍(lán)藻不僅改造了大氣圈，也改造了巖石圈，為真核生物的起源創(chuàng)造了條件。真核細(xì)胞的出現(xiàn)是在15億-14億年前。第24頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

元古代晚期至古生代志留紀(jì)是藻類(lèi)植物急劇分化、發(fā)展和繁衍的時(shí)期。藻類(lèi)植物的三條演化路線(xiàn)：

第25頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月苔蘚植物的起源1．起源于綠藻

認(rèn)為苔鮮植物起源于綠藻的主要觀點(diǎn)有以下7方面證據(jù)。

．苔蘚植物的葉綠體與藻類(lèi)的載色體相似，具有相同的葉綠素和葉黃素。

．角苔具有蛋白核，儲(chǔ)藏物為淀粉，與綠藻中的相似。

．苔蘚植物生活史中的原絲體與絲藻很相似。

．苔蘚植物的游動(dòng)精子具有兩條等長(zhǎng)的頂生鞭毛，與綠藻的精子相似。

．苔蘚植物的合子發(fā)育在配子體內(nèi)發(fā)育，與絲藻中的鞘毛藻屬（Coleochaete）的相似。．綠藻類(lèi)中的輪藻，植物體分化明顯，其卵囊與精子囊也與苔蘚植物的頸卵器和精子器相似。第26頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月苔蘚植物中的藻苔（Takakialepidozioides)無(wú)假根，只有合軸分枝的主莖，在主莖上有螺旋狀生的細(xì)葉，有頸卵器，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與藻類(lèi)植物很相似；另一方面，綠藻門(mén)中的佛氏藻(Fritschiellatuberosa)植物體由許多絲狀藻絲構(gòu)成，并交織在一起形成墊狀，其中有的絲狀體伸入土壤中成為無(wú)色的假根細(xì)胞，有的絲狀體向上，形成單列細(xì)胞構(gòu)成的氣生枝，這種結(jié)構(gòu)與葉狀體苔類(lèi)相似。Bower認(rèn)為苔蘚植物可能是從古代這類(lèi)綠藻的配子體發(fā)達(dá)類(lèi)群進(jìn)化而來(lái)。

第27頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2．起源于裸蕨類(lèi)

認(rèn)為苔蘚植物由孢子體占優(yōu)勢(shì)的裸蕨類(lèi)植物退化而來(lái)。其理由主要有以下5個(gè)方面。

．裸蕨類(lèi)中的角蕨屬和萊尼蕨屬(Rhynia)沒(méi)有真正的葉和根，只在橫生的莖上生有假根，這與苔蘚植物相似。

．裸蕨類(lèi)中的角蕨屬、孢囊蕨屬的孢子囊內(nèi)，有1中軸構(gòu)造，此點(diǎn)與角苔屬、泥炭蘚屬、黑蘚屬的孢子囊中的蒴軸相似。

．絕大部分的苔蘚植物沒(méi)有輸導(dǎo)組織，但是在角苔屬中的蒴軸內(nèi)有類(lèi)似輸導(dǎo)組織的厚壁細(xì)胞，在裸蕨類(lèi)中也可看到輸導(dǎo)組織消失的現(xiàn)象。

．按頂枝學(xué)說(shuō)，植物在進(jìn)化過(guò)程中，由分枝的孢子囊逐漸演變成為集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨中已具有單一的孢子囊，而在蘚類(lèi)中的真蘚中，就發(fā)現(xiàn)有畸形的分叉的孢子囊，也似乎說(shuō)明苔蘚植物由裸蕨類(lèi)植物退化而來(lái)。

．從地質(zhì)年代來(lái)看，裸蕨類(lèi)出現(xiàn)于志留紀(jì)，而苔蘚植物出現(xiàn)于泥盆紀(jì)中期，苔蘚植物比裸蕨類(lèi)晚出現(xiàn)數(shù)千萬(wàn)年。

現(xiàn)在大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為苔蘚植物與裸蕨并沒(méi)有直接的親緣關(guān)系，兩者可能是由水生綠藻平行演化而來(lái)。

第28頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月苔蘚植物的演化

1．認(rèn)為苔類(lèi)植物原始

如果認(rèn)為苔蘚植物由綠藻類(lèi)中的鞘毛藻演化而來(lái)，則苔鮮植物背腹面的葉狀體類(lèi)型是原始的，再由葉狀體演化為直立的、輻射對(duì)稱(chēng)的類(lèi)型。因而，苔類(lèi)原始，蘚類(lèi)進(jìn)化。

2．認(rèn)為蘚類(lèi)植物原始

如果認(rèn)為苔蘚植物是由輪藻類(lèi)演化而來(lái)，則苔蘚植物中具有直立的、輻射對(duì)稱(chēng)的類(lèi)型為原始。因而蘚類(lèi)植物原始，苔類(lèi)植物進(jìn)化。

3．認(rèn)為角苔類(lèi)植物原始如果認(rèn)為苔鮮植物來(lái)源于裸蕨類(lèi)，則在苔蘚植物中，孢子體發(fā)達(dá)，配子體最簡(jiǎn)單的角苔類(lèi)為原始，再由角苔演化為其他苔類(lèi)和蘚類(lèi)植物。第29頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

苔蘚植物是從水生到陸生的過(guò)渡類(lèi)型，也是進(jìn)化的旁枝。苔蘚植物的配子體有類(lèi)似莖、葉的分化，但“莖”、“葉”構(gòu)造簡(jiǎn)單，喜歡陰濕，在有性生殖時(shí)，精子具有鞭毛，受精必須借助于水。這些表明它們具有水生到陸生的過(guò)渡特征。由于苔蘚植物的配子體占優(yōu)勢(shì)，孢子體依附在配子體上，而配子體的構(gòu)造簡(jiǎn)單，沒(méi)有真正的根和輸導(dǎo)組織，因而在陸地上難于進(jìn)一步發(fā)展。所以不能像其他孢子體發(fā)達(dá)的陸生高等植物那樣能夠較好地適應(yīng)陸生生活，因此，苔蘚植物在進(jìn)化過(guò)程中很特別，常被認(rèn)為是一盲枝，或稱(chēng)為旁枝。第30頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月蕨類(lèi)植物的起源與演化

1裸蕨植物的繁盛與起源裸蕨植物是最古老的陸生維管植物，其共同特征是無(wú)葉、無(wú)真根，僅具假根；地上為主軸，多為二叉狀分枝；原生中柱；孢子囊單生枝頂，孢子同型等。最早的裸蕨植物化石發(fā)現(xiàn)于4億年前的志留紀(jì)晚期，定名為頂囊蕨屬（或光蕨屬）(Cooksonia)，其株高10厘米，直徑2毫米。后來(lái)在泥盆紀(jì)的早中期又發(fā)現(xiàn)了萊尼蕨、裸蕨(Psilophyton)等。它們生活于陸地上或沼澤地，分布于各大洲，繁盛于泥盆紀(jì)的早、中期，這段地質(zhì)時(shí)期稱(chēng)為裸蕨植物時(shí)代。裸蕨植物均于泥盆紀(jì)晚期絕滅，僅生存了3000萬(wàn)年。

多數(shù)人認(rèn)為裸蕨植物是由古代的綠藻類(lèi)演化而來(lái)的。主要依據(jù)是均含葉綠素a和b，貯藏的光合作用產(chǎn)物是淀粉，細(xì)胞壁的主要成分是纖維素等。第31頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

裸蕨的出現(xiàn)具有重要意義，從此開(kāi)辟了植物由水生發(fā)展到陸生的新時(shí)代，陸地從此披上了綠裝，植物界的演化進(jìn)入了一個(gè)與以前完全不同的新階段。裸蕨植物在植物進(jìn)化中的意義還在于它們以后又演化出其他蕨類(lèi)植物和裸子植物。

第32頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月蕨類(lèi)植物的演化和古蕨類(lèi)植物的繁盛

裸蕨類(lèi)植物遠(yuǎn)在晚志留紀(jì)或泥盆紀(jì)已在陸地登陸，由于陸地生活的生存條件多樣，這些登陸的植物為適應(yīng)多變的陸地生活環(huán)境而不斷地分化與發(fā)展，形成種類(lèi)多樣的蕨類(lèi)植物。裸蕨類(lèi)植物大致沿著石松類(lèi)、木賊類(lèi)和真蕨類(lèi)三條路線(xiàn)演化。石松類(lèi)木賊類(lèi)真蕨類(lèi)

第33頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1．石松類(lèi)演化路線(xiàn)

裸蕨類(lèi)-刺石松-典型的石松類(lèi)植物。

刺石松屬（Baragwanathia)

是間于裸蕨類(lèi)與現(xiàn)代典型石松類(lèi)植物間的一種類(lèi)群，其特征與裸蕨類(lèi)星木屬（Asteroxylon）植物很相似，但刺石松的孢子囊是在各擬葉之間或近擬葉的基部，而不像裸蕨類(lèi)植物那樣生在枝的頂端，這可能是著生孢子囊的枝軸部分縮短，并趨于消失，因而孢子囊從頂生的位置轉(zhuǎn)換到側(cè)生位置的緣故。刺石松和星木屬都是草本，而泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)時(shí)期也有高大喬木類(lèi)的石松植物，如鱗木屬(Lepidodendron）和封印木屬（Sigillaria)，且為孢子異型?，F(xiàn)存的石松類(lèi)均為小型草本。

第34頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第35頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2．木賊類(lèi)演化路線(xiàn)

裸蕨類(lèi)一古蘆木屬、海尼蕨屬-木賊植物。

木賊類(lèi)植物出現(xiàn)的泥盆紀(jì)，最古老的類(lèi)型是泥盆紀(jì)地層中的海尼屬（Hyenia)和古蘆木屬(Calamites)，其特征與裸蕨類(lèi)及木賊屬均相似，故被認(rèn)為是裸蕨類(lèi)與木賊植物間的過(guò)渡類(lèi)型。木賊類(lèi)也在泥盆紀(jì)出現(xiàn)，直至石炭紀(jì)時(shí)木本和草本的種類(lèi)都有。到了二疊紀(jì)時(shí)喬木則絕滅，后來(lái)僅剩一些較小的草本類(lèi)。著名的喬木類(lèi)如蘆木屬，高大喬木類(lèi)是該地層的主要成煤植物之一。

第36頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3．真蕨類(lèi)演化路線(xiàn)

裸蕨類(lèi)—小原始蕨、古蕨屬植物—真蕨類(lèi)植物。真蕨類(lèi)植物最早出現(xiàn)在中泥盆紀(jì)，其孢子囊呈長(zhǎng)形，囊壁厚，縱向開(kāi)裂或頂上孔裂，其代表性的植物有小原始蕨、古蕨屬等。其中小原始蕨合軸分枝，側(cè)枝的末端扁化成扁平的二叉分枝的葉片狀，孢子囊生于具有維管束的小側(cè)枝頂上。古蕨屬具有大型、二回羽狀的真蕨形葉片，在一個(gè)平面上排列著小羽片，孢子囊著生在小羽片軸上，孢子異型?，F(xiàn)在認(rèn)為，小原始蕨與古蕨屬植物是介于裸蕨類(lèi)植物與真蕨類(lèi)植物之間的類(lèi)型。古蕨類(lèi)植物在泥盆紀(jì)早、中期出現(xiàn)，從泥盆紀(jì)晚期至石炭紀(jì)和二疊紀(jì)的一億六千萬(wàn)年的時(shí)期內(nèi)種類(lèi)多，分布廣，生長(zhǎng)繁茂，成為當(dāng)時(shí)地球植被的主角，被稱(chēng)為蕨類(lèi)植物時(shí)代。但二疊紀(jì)時(shí)因氣候急劇變化，生長(zhǎng)在濕潤(rùn)環(huán)境中的許多種類(lèi)，不能抵抗當(dāng)時(shí)的季節(jié)性干旱氣候和大規(guī)模的地殼運(yùn)動(dòng)的變化而遭淘汰。后來(lái)在三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)時(shí)又進(jìn)化了一些新的種類(lèi)，其中大多數(shù)種類(lèi)進(jìn)化發(fā)展到現(xiàn)在。

第37頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月裸子植物的起源與演化

裸子植物的起源追溯到4億年前的上泥盆紀(jì)時(shí)期，在石炭紀(jì)有相當(dāng)?shù)陌l(fā)展，最繁盛的是在中生代的三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)，多數(shù)為高大喬木，形成大面積森林，由于某種目前尚不清楚的原因，后來(lái)裸子植物又逐漸衰退，成為中生代的煤系來(lái)源。在1億年前，由被子植物所代替。裸子植物可能的祖先

裸子植物具有由原生中柱發(fā)展出來(lái)的真中柱，大多數(shù)種類(lèi)均具有頸卵器構(gòu)造，現(xiàn)代蘇鐵植物和銀杏等裸子植物的原始類(lèi)型具有多數(shù)鞭毛的游動(dòng)精子，因此，裸子植物可能起源于蕨類(lèi)植物。

Beck在1967年發(fā)現(xiàn)，上泥盆紀(jì)的化石阿諾德古籽是最早的種子，具有尚未與大孢子囊結(jié)合的珠被，同時(shí)由于偶然被發(fā)現(xiàn)和命名為美木的裸子植物莖干化石和古蕨的枝、葉化石相連接在一起，成為一種植物的不同器官。在這種植物的木材解剖上，既具有裸子植物的特點(diǎn)，而在莖、葉分化方面又有蕨類(lèi)植物的特點(diǎn)，在1968年正式承認(rèn)它是介于裸子植物與蕨類(lèi)植物間的一種過(guò)渡類(lèi)型，這類(lèi)植物統(tǒng)稱(chēng)為原裸子植物。

第38頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

原裸子植物包括古蕨屬、無(wú)脈蕨等。古蕨既有裸子植物的典型特征，又具有蕨類(lèi)植物的特征。莖為真中柱，初生木質(zhì)部中始式，具緣紋孔管胞，有的種類(lèi)有射線(xiàn)、髓部，有枝跡和葉跡，但無(wú)葉隙。具有復(fù)雜的螺旋狀排列的葉狀分枝系統(tǒng)，莖上有下延的葉基，側(cè)枝上的末級(jí)分枝交互軸面上排成兩排，孢子同型或異型；異型孢子直徑相差2-10倍，古蕨屬植物的葉與現(xiàn)代的真蕨類(lèi)植物的葉具有共同的起源。盡管古蕨屬植物仍以孢子進(jìn)行繁殖，但是其外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生殖器官的特征更接近裸子植物，因而推測(cè)古蕨屬植物可能是由原始蕨類(lèi)向裸子植物演化的一個(gè)早期階段，即前裸子植物。目前認(rèn)為由裸蕨類(lèi)植物進(jìn)化到原裸子植物，再由原裸子植物進(jìn)化到裸子植物。第39頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月裸子植物的演化

現(xiàn)代的裸子植物由原裸子植物沿幾個(gè)方向演化而來(lái)：一支是由原裸子植物的古蕨經(jīng)過(guò)復(fù)雜的分枝和次生組織的發(fā)育，在石炭紀(jì)形成科得狄類(lèi)（Cordaitinae），再進(jìn)一步發(fā)展成為銀杏類(lèi)、松柏類(lèi)和紫杉類(lèi)植物；另一支由原裸子植物的無(wú)脈蕨經(jīng)過(guò)側(cè)枝的簡(jiǎn)化，形成種子蕨

(Pteridospermae)，再進(jìn)一步發(fā)展成為擬蘇鐵類(lèi)（Cycadeoide）和蘇鐵類(lèi)（Cycads)；買(mǎi)麻藤類(lèi)的孢子葉球序二叉分枝、兩性的孢子葉球以及珠孔管和胚珠的特性等，說(shuō)明蓋子植物很有可能是強(qiáng)烈特化的擬蘇鐵類(lèi)植物的后裔。

第40頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

種子蕨是一類(lèi)最原始的裸子植物，最早出現(xiàn)于晚泥盆紀(jì)，在石炭紀(jì)時(shí)曾達(dá)到極盛，少數(shù)植物延續(xù)到三疊紀(jì)晚期。最著名的代表是鳳尾松蕨(Lyginopterisoldhamid)，植物體不很高大，主莖很少分枝，葉為多回羽狀復(fù)葉，種子小型，并有一杯狀包被，其上生有腺體，種子中央為一頗大的雌配子體組織和頸卵器，珠心頂端有一突出的喙，喙外又有一垣圍之，兩者之間為花粉室，其中有時(shí)可發(fā)現(xiàn)有花粉粒，珠心之外有一厚的珠被，珠被由若干單位連合而成，每一單位代表一個(gè)不育的大孢子囊，整個(gè)胚珠是聚合的大孢子囊，珠心才是有效的大孢子囊。因此，種子蕨是介于真蕨類(lèi)植物和種子植物間的一種過(guò)渡類(lèi)型。但是，種子蕨并不是從真蕨起源的，而是從起源于裸蕨的原裸子植物演化而來(lái)的。

第41頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第42頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

科得狄也是一類(lèi)化石種子植物，出現(xiàn)于晚泥盆紀(jì)，石炭紀(jì)至二疊紀(jì)繁盛，三疊紀(jì)絕滅。植物體為高大喬木，莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與種子蕨很相似，但木材較發(fā)達(dá)致密，髓由許多薄壁細(xì)胞橫裂成片狀組成，似被子植物中的胡桃的髓，具有發(fā)達(dá)的根系和高大的樹(shù)冠，單葉全緣，形態(tài)大小不一致，其上有許多粗細(xì)相等、分叉、幾乎平行的葉脈，大小孢子葉球分別組成松散的孢子葉球序，并在大、小孢子葉球的基部有許多不育的苞片，胚珠頂生，球心和珠被完全分離。因此，科得狄類(lèi)植物在胚珠結(jié)構(gòu)、葉的形態(tài)與結(jié)構(gòu)等方面與種子蕨相似，但莖的結(jié)構(gòu)和孢子葉的形態(tài)又類(lèi)似現(xiàn)有的裸子植物。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為苛得狄植物起源于原裸子植物，和種子蕨之間并不存在系統(tǒng)發(fā)育上的祖裔關(guān)系，但也有人認(rèn)為來(lái)源于種子蕨。

第43頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第44頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

擬蘇鐵植物也叫本內(nèi)蘇鐵，出現(xiàn)于二疊紀(jì)，侏羅紀(jì)和早白堊紀(jì)繁盛，白堊紀(jì)晚期絕滅。植物體類(lèi)似蘇鐵，矮小粗壯，塊狀，一回羽狀復(fù)葉。孢子葉球兩性，最外為羽狀分裂螺旋排列的不育苞片；苞片之上為環(huán)狀排列、基部已聯(lián)合的小孢子葉，中央為具柄的胚珠；在大孢子葉之間有頂端膨大的種鱗，由蟲(chóng)媒傳粉。種子無(wú)胚乳。起源于髓木類(lèi)種子蕨。第45頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第46頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

總之，由原裸子植物首先演化出原始裸子植物種子蕨和柯得狄類(lèi)。再由它們演化出其他的裸子植物。種子蕨、科得狄、本內(nèi)蘇鐵等已全部滅絕，銀杏類(lèi)也僅存1種。中生代時(shí)期為裸子植物最繁盛期，稱(chēng)為裸子植物時(shí)代。至于買(mǎi)麻藤類(lèi)（蓋子植物）的親緣關(guān)系則不清楚。有人根據(jù)它們中有些種類(lèi)有退化的兩性花的痕跡，推測(cè)它們或許和本內(nèi)蘇鐵有關(guān)。

第47頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第48頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月被子植物的起源與演化

被子植物屬種十分繁雜，形態(tài)變化極大，分布又廣，因此，對(duì)于被子植物的祖先，有多元說(shuō)、二元說(shuō)和單元說(shuō)。哈欽松、塔赫他間、克郎奎斯特等主張被子植物具有共同的祖先（單元說(shuō)）。由于被子植物具有高度一致的特征，木材結(jié)構(gòu)中導(dǎo)管、篩管及伴胞、纖維組織的存在；花各部在軸上相對(duì)固定的位置；雄蕊分化為花絲、花藥和藥隔，花藥由4個(gè)花粉囊組成，花粉囊具有特有藥室內(nèi)壁；雌蕊分化為子房、花柱與柱頭；特殊而簡(jiǎn)化的8細(xì)胞胚囊、雙受精現(xiàn)象、三倍體胚乳，以上不大可能獨(dú)立發(fā)生二次或多次，因此，被子植物只能來(lái)源于一個(gè)共同的祖先。但是，由于化石證據(jù)不足，關(guān)于被子植物的起源時(shí)間、地點(diǎn)、祖先等問(wèn)題至今還處于探索階段，下面介紹的是目前比較流行的觀點(diǎn)。第49頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月關(guān)于被子植物的起源時(shí)間

花粉粒和葉化石證據(jù)表明，被子植物的早期進(jìn)化和初期的重要分化發(fā)生在白堊紀(jì)前晚侏羅紀(jì)或三疊紀(jì)的某個(gè)時(shí)期，到了距今8000萬(wàn)～9000萬(wàn)年前的白堊紀(jì)末期，被子植物在地球上的大部分地區(qū)占了統(tǒng)治地位。

在我國(guó)遼寧省燕遼地區(qū)中侏羅紀(jì)發(fā)現(xiàn)了楓楊屬（胡桃科）的化石果序以及鼠李科馬甲子屬和棗屬的種類(lèi)。最近在遼寧晚侏羅紀(jì)發(fā)現(xiàn)被子植物化石遼寧古果，證實(shí)了白堊紀(jì)之前，被子植物已經(jīng)確定無(wú)疑地出現(xiàn)在地球上了。被子植物起源于白堊紀(jì)之前有兩個(gè)理由：一是植物系統(tǒng)發(fā)育上的，一是地史上的。被子植物應(yīng)來(lái)自種子蕨類(lèi)，而種子蕨類(lèi)誕生于古生代的晚泥盆世，到二疊紀(jì)達(dá)到鼎盛階段，進(jìn)入三疊紀(jì)已經(jīng)開(kāi)始走向衰退，到侏羅紀(jì)后已趨于滅絕，被子植物的起源時(shí)間應(yīng)該在種子蕨滅絕前。第50頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第51頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第52頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

現(xiàn)在已經(jīng)證實(shí)，距今2.25億年前，地球上存在一個(gè)聯(lián)合古陸“泛古大陸（Pangaea)”到了三疊紀(jì)晚期，大約在1.95億前，聯(lián)合古陸逐漸解體；經(jīng)過(guò)6500萬(wàn)年，到了晚侏羅世或白堊紀(jì)初期，處于南方的岡瓦納古陸才和北方的勞亞西古陸完全分離。由于古生代蕨類(lèi)及種子蕨的地理分布在全世界各大陸是一個(gè)統(tǒng)一的整體、擁有共有的成分，完全證實(shí)了聯(lián)合古陸的存在，因此被子植物起源的時(shí)代應(yīng)該在三疊紀(jì)。如果被子植物的起源不早于白堊紀(jì)，就不能解釋現(xiàn)今各大陸被子植物的親緣關(guān)系和共有成分。第53頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第54頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月關(guān)于被子植物起源地點(diǎn)問(wèn)題普遍認(rèn)為被子植物起源于赤道帶或附近的某些地區(qū)。因?yàn)楝F(xiàn)在的和化石的木蘭類(lèi)植物在亞洲東南部和太平洋西南部占優(yōu)勢(shì)，在低緯度熱帶地區(qū)白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)有最古老的被子植物單溝型花粉，另外現(xiàn)今存活的300多種被子植物多分布于熱帶或亞熱帶地區(qū)，特別是一些原始的科多分布在低緯度地區(qū)。塔赫他間認(rèn)為，由于在斐濟(jì)發(fā)現(xiàn)了單心木蘭屬，其心皮在受精前處于開(kāi)放狀態(tài)，以及從印度阿薩姆到斐濟(jì)的廣大地區(qū)含有豐富的種類(lèi)，認(rèn)為是被子植物的發(fā)源地。史密斯則認(rèn)為被子植物的起源中心位于日本到新西蘭之間，也是著眼于單心木蘭屬。吳征鎰?wù)J為“整個(gè)被子植物區(qū)系在古代‘統(tǒng)一的’大陸上的熱帶地區(qū)發(fā)生”，并認(rèn)為“我國(guó)南部、西南部和中南半島，在北緯20°一40°間的廣大地區(qū)，最富于特有的古老科、屬。這些第三紀(jì)古熱帶起源的植物區(qū)系即是近代東亞溫帶、亞熱帶植物區(qū)系的開(kāi)端，這一地區(qū)就是它們的發(fā)源地，也是北美、歐洲等北溫帶植物區(qū)系的開(kāi)端和發(fā)源地”。另外，南美亞馬孫河流域熱帶地區(qū)具豐富的被子植物，也有學(xué)者提出這里可能是被子植物的發(fā)源地。第55頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

張宏達(dá)提出了“華夏植物區(qū)系起源說(shuō)”，他認(rèn)為被子植物的起源應(yīng)該在聯(lián)合古陸尚未解體的三疊紀(jì)。華夏植物區(qū)系一詞原用以大羽羊齒為表征的植物區(qū)系，他擴(kuò)大了原詞的涵義，認(rèn)為華夏植物區(qū)系是指三疊紀(jì)以來(lái)，在華南及其毗鄰地區(qū)發(fā)展起來(lái)的有花植物區(qū)系，包括了北起黑龍江和內(nèi)蒙，東北部包括日本本部和朝鮮半島，西北部包括準(zhǔn)噶爾盆地中段，南部包括印半島、馬來(lái)半島、蘇門(mén)答臘及加里曼丹。這些地區(qū)都能找到古生代華夏植物區(qū)系的化石，最西部包括第三紀(jì)上升起來(lái)的喜馬拉雅山地。因此，華夏植物區(qū)系包含了古生代的種子蕨類(lèi)、中生代由種子藤演化出來(lái)的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。第56頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月關(guān)于被子植物祖先1．真花說(shuō)

塔赫他間和克朗奎斯特認(rèn)為現(xiàn)代被子植物可能是一群古老的裸子植物，這個(gè)祖先類(lèi)群必須具有梯狀紋孔的管胞，具有兩性且螺旋狀排列的孢子葉球，大孢子葉具有多數(shù)胚珠，小孢子葉具有分離的小孢子囊，主張木蘭目為現(xiàn)代被子植物的原始祖先。以上觀點(diǎn)得到了多數(shù)學(xué)者的認(rèn)同，但是，關(guān)于木蘭目的起源觀點(diǎn)還不能夠統(tǒng)一。Lemesle(1946)主張被子植物是由原始裸子植物中早已滅絕的本內(nèi)蘇鐵目中具有兩性孢子葉球的植物進(jìn)化而來(lái)。本內(nèi)蘇鐵植物具兩性花，花的各部分多為螺旋排列，下面有不育的葉片，它的雄蕊不分化為花藥和花絲，心皮具有邊緣生的胚珠，所有這些特征均可在被子植物的木蘭目里找到。第57頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

但塔赫他間認(rèn)為，本內(nèi)蘇鐵的孢子葉球和木蘭屬花的相似是表面的，因木蘭屬的小孢子葉是分離和螺旋排列的，而本內(nèi)蘇鐵的小孢子葉為輪生，且在近基部合生，孢子囊合，生成聚合囊，其次，本內(nèi)蘇鐵的大孢子葉退化為一個(gè)小軸，頂生一個(gè)直生胚珠，并在這種大孢子葉之間還存在種子間鱗，另外，本內(nèi)蘇鐵以類(lèi)似珠孔管來(lái)接受小孢子，而被子植物通過(guò)進(jìn)行授粉，因此，被子植物起源于本內(nèi)蘇鐵的可能較小。塔赫他間等多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，被子植物與本內(nèi)蘇鐵有共同的祖先，有可能共同起源于一群原始的種子蕨類(lèi)植物。但究竟是哪類(lèi)種子蕨，也無(wú)一致意見(jiàn)。第58頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月rRNA序列分析證明由草本和半草本包括馬兜鈴目、胡椒目、睡蓮目以及單子葉植物的古草本類(lèi)是被子植物系譜的基礎(chǔ)，而木本的木蘭類(lèi)和真雙子葉植物卻是一個(gè)分枝，真雙子葉植物包括毛茛類(lèi)、金縷梅類(lèi)、薔薇亞綱、石竹亞綱、五椏果亞綱和菊亞綱等具有3溝花粉的類(lèi)型，結(jié)合形態(tài)學(xué)、rRNA和rbcL的數(shù)據(jù)，支持絕滅了的本內(nèi)蘇鐵和現(xiàn)存的買(mǎi)麻藤目植物是被子植物最近類(lèi)群的觀點(diǎn)。張宏達(dá)也提出被子植物和買(mǎi)麻藤目有近的親緣關(guān)系。雖然對(duì)被子植物的祖先迄今并未有明確的結(jié)論，但結(jié)合化石資料和分子性狀的研究，以及對(duì)現(xiàn)存植物系統(tǒng)發(fā)育分析，似乎不支持原始被子植物是和木蘭目相似的高大的木本植物，而是個(gè)體較小的草本植物；這種植物的花可能是小而單性的，花被不分化為花萼和花瓣；雄蕊無(wú)發(fā)達(dá)的花絲，花藥瓣?duì)铋_(kāi)裂，花粉外壁內(nèi)層不發(fā)達(dá)；雌蕊心皮1個(gè)或幾個(gè)，胚珠1或2枚，無(wú)明顯的柱頭等。第59頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2．假花說(shuō)（PseudanthiumTheory)

認(rèn)為被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一個(gè)雄蕊和心皮，分別相當(dāng)于一個(gè)極端退化的雄花和雌花。被子植物的一朵花是由裸子植物的一個(gè)花序發(fā)展而來(lái)，單性花是原始的。主張被子植物起源于裸子植物的進(jìn)化類(lèi)群麻黃類(lèi)中具有雌雄異花序的彎柄麻黃，認(rèn)為彎柄麻黃小孢子葉球的苞片變?yōu)榛ū唬苹ò優(yōu)樽臃勘?，每個(gè)雄花的小苞片消失之后，結(jié)果只剩下一個(gè)雄蕊；雌花退化后只余下胚珠著生于子房基部，心皮來(lái)源于苞片，而不是來(lái)源于大孢子葉。由于裸子植物，尤其是麻黃和買(mǎi)麻藤都是具有單性花的，因而被子植物中具有單性花的葇荑花序類(lèi)就被認(rèn)為是最原始的代表。以上觀點(diǎn)的理由是化石及現(xiàn)代的裸子植物是木本、雌雄異株、風(fēng)媒傳粉的單性花、胚珠具有一層珠被、合點(diǎn)受精，而被子植物中的葇荑花序類(lèi)植物也大都具有以上特點(diǎn)。假花學(xué)說(shuō)是恩格勒系統(tǒng)的理論基礎(chǔ)。第60頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

多數(shù)系統(tǒng)學(xué)家認(rèn)為假花說(shuō)的依據(jù)不足。葇荑花序類(lèi)花被的簡(jiǎn)化是高度適應(yīng)風(fēng)媒而產(chǎn)生的次生現(xiàn)象，單層珠被是由雙層珠被退化而來(lái)的，合點(diǎn)受精雖和裸子植物一樣，但在進(jìn)化水平較高的茄科和蘭科中也有這種現(xiàn)象，因此，葇荑花序類(lèi)的單性花、單被花、風(fēng)媒傳粉、合點(diǎn)受精和單層珠被等特點(diǎn)，都可以看成是進(jìn)化過(guò)程中的退化，相反，從解剖構(gòu)造和花粉類(lèi)型中分析，葇荑花序類(lèi)次生木質(zhì)部具有導(dǎo)管、花粉粒3溝等都是進(jìn)化的特征。但分子系統(tǒng)學(xué)研究中有人提出被子植物祖先的花可能是單性的。另外，根據(jù)原始的陸生植物裸蕨類(lèi)（如萊尼蕨)的頂生孢子囊是在裸蕨類(lèi)的主軸及葉片分化之前就已存在的事實(shí)提出了頂枝學(xué)說(shuō)，設(shè)想被子植物的花來(lái)自裸蕨類(lèi)的頂枝，被子植物的胚珠是由頂枝的孢子囊直接演化出來(lái)，被子植物的雄蕊所具有的兩個(gè)花藥及兩對(duì)花粉囊由分叉的頂枝組合成。這種形態(tài)還可以在葇荑花序類(lèi)的樺木屬及木麻黃屬（Casuarina）里找到。因此頂枝說(shuō)一定意義上支持了恩格勒學(xué)派的系統(tǒng)理論。第61頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月關(guān)于單子葉植物起源

化石的單子葉植物在白堊紀(jì)中期以前與雙子葉植物相比是極其貧乏的，白堊紀(jì)后期單子葉植物迅速分化，出現(xiàn)了姜目的果化石和棕櫚科的莖、葉化石。到了第三紀(jì)，現(xiàn)代單子葉植物所有科已經(jīng)分化出來(lái)。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，雙子葉植物比單子葉植物更原始，是從已絕滅的最原始的草本雙子葉植物演變而來(lái)的，是被子植物單元起源的一個(gè)自然分枝（哈欽松、塔赫他間、克郎奎斯特、田村道夫），擁有共同的特點(diǎn)，如散生的維管束、平行的葉脈、3基數(shù)的花等。那么單子葉植物是從哪里發(fā)展出來(lái)的呢？第62頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1．水生莼菜類(lèi)起源說(shuō)：塔赫他間、克朗奎斯特主張睡蓮目和單子葉植物有共同的祖先，同為草本型，具單溝花粉和管胞。在睡蓮目的莼菜科具有3數(shù)的花，胚珠分散于心皮的內(nèi)壁上，這在沼生類(lèi)的花藺科同樣可以找到。分子系統(tǒng)學(xué)研究（Chase,1993)認(rèn)為金魚(yú)藻屬是所有被子植物的姐妹群，和塔氏觀點(diǎn)吻合。2．陸生毛茛起源說(shuō)：沼生目是離生心皮等植物，哈欽松等認(rèn)為沼生目植物是從多心皮類(lèi)發(fā)展出來(lái)的，是單子葉植物中的原始類(lèi)型，認(rèn)為沼生目和毛茛目關(guān)系密切，因?yàn)閮烧叨际遣荼拘偷?，單子葉植物起源于毛茛目。但解剖學(xué)方面有許多證據(jù)并不支持這種見(jiàn)解，因?yàn)檎由烤哂袉螠系幕ǚ郏€具有管胞，毛茛目則多為3溝的花粉，沒(méi)有單溝花粉，且不具管胞，似乎不可能是沼生目的祖先。3．毛茛一百合起源說(shuō)：日本學(xué)者田村道夫提出單子葉植物由毛茛目到百合目的起源途徑，和克朗奎斯特認(rèn)為沼生目是百合綱進(jìn)化線(xiàn)上近基部的一個(gè)側(cè)枝，不可能由它發(fā)展出其余單子葉植物類(lèi)群的觀點(diǎn)相類(lèi)似。我國(guó)學(xué)者楊崇仁和周?。?978）通過(guò)對(duì)單子葉植物、毛茛目以及狹義睡蓮目植物生物堿、甾體化合物、三萜化合物、氰苷和脂肪酸的研究比較，支持了毛茛目一百合目起源的假說(shuō)。第63頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月被子植物系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程

現(xiàn)代被子植物之前的原始被子植物稱(chēng)前被子植物?，F(xiàn)存的木蘭目是被子植物中較為原始的類(lèi)群，但不是由木蘭目發(fā)展出所有的被子植物，從前被子植物在三疊紀(jì)出現(xiàn)到侏羅紀(jì)衍生和現(xiàn)代木蘭目相似的多心皮類(lèi)，其間還可能存在過(guò)渡階段的原始多心皮類(lèi)。因?yàn)楝F(xiàn)存的木蘭目只在個(gè)別的種類(lèi)中存在諸如受精前保持心皮開(kāi)放、木質(zhì)部具有管胞、花藥瓣裂、風(fēng)媒傳粉等原始特征，具有全部或大部分原始特征的前被子植物或原始多心皮類(lèi)尚未發(fā)現(xiàn)。前被子植物經(jīng)發(fā)生階段、適應(yīng)階段、擴(kuò)展階段，到了白堊紀(jì)，被子植物已經(jīng)遍布南北古陸各大陸塊，進(jìn)人了被子植物發(fā)展的全盛階段。第64頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1．發(fā)生階段—前被子植物階段：三疊紀(jì)或晚二疊紀(jì)，起源于某種種子蕨或被歸入種子蕨的某些大羽羊齒。三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的3溝花粉，晚二疊紀(jì)的雙孔花粉，或者三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的化石果，都有可能屬于前被子植物的遺骸。這些前被子植物和裸子植物具有平行發(fā)展的趨勢(shì)。某些所謂的種子蕨，如開(kāi)通類(lèi)，有可能是被子植物，它的心皮在授粉之前是開(kāi)放的，到了結(jié)果實(shí)之后才關(guān)閉起來(lái)。2．適應(yīng)階段：從晚三疊紀(jì)到早侏羅紀(jì)，前被子植物繁殖器官或營(yíng)養(yǎng)器官在適應(yīng)過(guò)程逐步獲得改造，包括傳粉方式從風(fēng)媒到蟲(chóng)媒，花的構(gòu)造完善化，大小孢子葉完全轉(zhuǎn)化為雄蕊和雌蕊，胚囊的進(jìn)一步簡(jiǎn)化，包括雙受精出現(xiàn)、三倍體胚乳產(chǎn)生、管胞演進(jìn)到導(dǎo)管，可能還伴隨有葉從等面的小型葉轉(zhuǎn)化為不等面的大型葉等。第65頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3．?dāng)U展階段

從中侏羅世到早白堊世。早侏羅紀(jì)的晚期已獲得了完善的結(jié)構(gòu)式，就有可能以裸子植物不能比擬的高速度擴(kuò)展開(kāi)去，很快在整個(gè)聯(lián)合古陸占有優(yōu)勢(shì)。原始的多心皮類(lèi)在聯(lián)合古陸已經(jīng)從它的發(fā)源地?cái)U(kuò)散開(kāi)來(lái)，隨著聯(lián)合古陸的解體把被子植物帶到岡瓦納古陸的各個(gè)陸塊，使全球的被子植物有一個(gè)共同的起源。4．全盛階段從白堊紀(jì)開(kāi)始，被子植物已經(jīng)遍布于南北古陸各大陸塊。在發(fā)源地，許多較原始的種系如木蘭目、毛茛目、金縷梅目（狹義）等已形成了完整的自然系統(tǒng)，并擴(kuò)展到各大陸塊，形成被子植物系統(tǒng)發(fā)育的完整體系。第66頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月植物的進(jìn)化方式和進(jìn)化趨勢(shì)

植物的進(jìn)化方式是多樣的，整個(gè)植物界的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程是一種上升式進(jìn)化，但相近分類(lèi)群在不同的環(huán)境條件下，不同的分類(lèi)群在相同的環(huán)境條件下，以及植物在特殊的環(huán)境條件下，進(jìn)化方式是有差異的，除了上升式進(jìn)化外，還有下降式進(jìn)化、趨同進(jìn)化、趨異進(jìn)化以及專(zhuān)化特化等。第67頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月上升式進(jìn)化

上升式進(jìn)化指植物由低等到高等、由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的進(jìn)化方式。這種進(jìn)化方式表現(xiàn)在植物的營(yíng)養(yǎng)體、生殖方式、生活史類(lèi)型、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式等多個(gè)方面，進(jìn)化的結(jié)果是植物組織結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能完善、對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力增強(qiáng)。第68頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1．細(xì)胞和植物體結(jié)構(gòu)的進(jìn)化細(xì)胞結(jié)構(gòu)由原核到中核再到真核。植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由低級(jí)到高級(jí)，從原植體到擬莖葉體再到具有真正根、莖、葉分化的植物體，由無(wú)維管組織到有維管組織。植物體細(xì)胞和結(jié)構(gòu)的進(jìn)化趨勢(shì)在藻類(lèi)植物中表現(xiàn)的比較明顯。例如團(tuán)藻目植物，由衣藻、盤(pán)藻、實(shí)球藻、空球藻、雜球藻至團(tuán)藻，代表著由單細(xì)胞到群體到多細(xì)胞有機(jī)體，能游動(dòng)到不能游動(dòng)，分化簡(jiǎn)單到分化復(fù)雜的演化趨勢(shì)。在褐藻門(mén)和紅藻門(mén)中，較高級(jí)的種類(lèi)，其體型復(fù)雜，有的分化成類(lèi)似高等植物的根、莖、葉的體型，并有類(lèi)似組織的結(jié)構(gòu)。褐藻門(mén)與紅藻門(mén)植物營(yíng)養(yǎng)體的發(fā)展進(jìn)程相似，仍然遵循著由單細(xì)胞到多細(xì)胞、能游動(dòng)到不能游動(dòng)、分化簡(jiǎn)單到分化復(fù)雜的路線(xiàn)演化。第69頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月高等植物的營(yíng)養(yǎng)體均是多細(xì)胞，并存在組織分化，苔蘚植物的一些種類(lèi)已有氣孔的結(jié)構(gòu)。到了蕨類(lèi)植物，營(yíng)養(yǎng)體有了進(jìn)一步的演化，具有真正的根、莖、葉器官和較完善的組織構(gòu)造，并形成了適應(yīng)于陸地生活的輸導(dǎo)系統(tǒng)，中柱類(lèi)型復(fù)雜，由原生中柱向網(wǎng)狀中柱發(fā)展，莖葉體上有附屬物保護(hù)，使其更好地適應(yīng)于陸地生活，到了種子植物，營(yíng)養(yǎng)體結(jié)構(gòu)更為多樣性，內(nèi)部結(jié)構(gòu)也更趨完善。第70頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月維管植物器官起源的頂枝學(xué)說(shuō)和突出學(xué)說(shuō)以原始的種子蕨為代表，頂枝學(xué)說(shuō)認(rèn)為，原始的維管植物由中干和頂枝組成，頂枝是二叉分枝軸的頂端部分，著生孢子囊的為可育頂枝，無(wú)孢子囊的為不育頂枝。蕨類(lèi)植物的大型葉是由頂枝束經(jīng)過(guò)扁化和蹼化的過(guò)程而形成的，小型葉則首先是頂枝束簡(jiǎn)化成為一個(gè)頂枝，再由該頂枝扁化形成葉。木賊類(lèi)的孢子囊柄是特化的孢子葉，由具有孢子囊的頂枝經(jīng)過(guò)頂部的彎曲和聯(lián)合形成的，真蕨類(lèi)孢子葉的起源與大型葉的起源相同，于是原來(lái)枝頂?shù)逆咦幽覄t生在孢子葉的邊緣，以后才轉(zhuǎn)移到孢子葉的背面并組成孢子囊群。關(guān)于小型葉的起源，還有一個(gè)突出學(xué)說(shuō)。突出學(xué)說(shuō)認(rèn)為小型葉起源于莖軸表面的突出體，葉脈是后來(lái)形成的，石松類(lèi)孢子囊的產(chǎn)生在先，以后再形成突出體，突出體與孢子囊組成孢子葉。第71頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第72頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第73頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2．生殖器官和生殖方式的演化

生殖器官?gòu)膯渭?xì)胞結(jié)構(gòu)到多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，再到具有不育細(xì)胞套層的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)。生殖方式則從營(yíng)養(yǎng)繁殖到無(wú)性生殖，再到有性生殖，有性生殖又從同配到異配，再到卵式生殖；受精過(guò)程由離不開(kāi)水到產(chǎn)生花粉管，完全擺脫水的限制，最后產(chǎn)生了雙受精現(xiàn)象。

從團(tuán)藻目中的衣藻屬、空球藻屬到團(tuán)藻屬，可以發(fā)現(xiàn)存在著同配、異配到卵式生殖的有性生殖進(jìn)化趨勢(shì)。

在卵式生殖中，比較高級(jí)的低等植物類(lèi)群營(yíng)異配卵式生殖，產(chǎn)生雄配子的稱(chēng)為精子囊，產(chǎn)生雌配子的稱(chēng)為卵囊；高等植物的有性生殖器官都是多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，苔蘚植物和蕨類(lèi)植物的雌性生殖器官稱(chēng)為頸卵器，雄性生殖器官稱(chēng)為精子器。在苔蘚植物，頸卵器和精子器最發(fā)達(dá)，但是，隨著高等植物的類(lèi)群越來(lái)越進(jìn)化，有性生殖器官則越來(lái)越簡(jiǎn)化，到裸子植物僅有部分種類(lèi)有頸卵器，被子植物則以胚囊和花粉管來(lái)代替頸卵器和精子器，從而完全擺脫了受精需要水的條件。第74頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3．生活史類(lèi)型的演化

生活史從營(yíng)養(yǎng)繁殖到無(wú)性生殖完成生活史，到有核相交替（合子減數(shù)分裂或配子減數(shù)分裂），再到有世代交替，世代交替又從同形世代交替到異形世代交替，到孢子體發(fā)達(dá)的異形世代交替。配子體也由獨(dú)立生活到寄生在孢子體上。原核生物的生殖方式是細(xì)胞分裂和繁殖，其生活史也非常簡(jiǎn)單。在真核細(xì)胞發(fā)生后便產(chǎn)生了有性生殖，根據(jù)有性生殖減數(shù)分裂發(fā)生的時(shí)期。可以分成三種類(lèi)型。第75頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第76頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(1)合子減數(shù)分裂生活史過(guò)程中，減數(shù)分裂發(fā)生在合子萌發(fā)時(shí)，在這種藻類(lèi)的生活史中，只有單倍體的植物，合子是生活史中的唯一的二倍體階段。例如水綿、衣藻、輪藻等。除了有性生殖外，還有無(wú)性生殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖。這種類(lèi)型的生活史只存在單倍和二倍的核相交替，沒(méi)有世代交替。

第77頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(2)配子減數(shù)分裂生活史過(guò)程中，減數(shù)分裂發(fā)生在配子囊形成配子時(shí)，在這種藻類(lèi)的生活史中，只有二倍體的植物，配子是生活史中的唯一的單倍體階段，例如硅藻等。第78頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(3)居間減數(shù)分裂（孢子減數(shù)分裂）

減數(shù)分裂發(fā)生在二倍體植物體產(chǎn)生孢子時(shí)。在這一類(lèi)型的植物中，二倍體的孢子體產(chǎn)生孢子，孢子萌發(fā)形成單倍體的配子體，配子體產(chǎn)生精子和卵，結(jié)合成為二合子，合子分裂后形成胚，胚發(fā)育成二倍體的孢子體。生活史有二倍體植物和單倍體植物，二者相互交替出現(xiàn)，因此有世代交替。在世代交替中，藻類(lèi)植物中的石莼等屬同型世代交替，異型世代交替又分配子體占優(yōu)勢(shì)和孢子體占優(yōu)勢(shì)兩種，苔蘚植物屬于配子體占優(yōu)勢(shì)的世代交替，維管植物屬于孢子體占優(yōu)勢(shì)的世代交替。第79頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

在低等植物中，除配子體有性別外，孢子本身形態(tài)上完全相同，但在蕨類(lèi)的卷柏屬和水生蕨類(lèi)植物，孢子的形態(tài)、大小和生理機(jī)能不同，小孢子發(fā)育形成雄配子體，大孢子發(fā)育形成雌配子體，配子體進(jìn)一步簡(jiǎn)化，雌雄配子體均在孢子壁內(nèi)萌發(fā)和發(fā)育，不脫離孢子壁的保護(hù)，在植物的生活史中，又有了新的發(fā)展。種子植物配子體進(jìn)一步簡(jiǎn)化，完全寄生在孢子體上。裸子植物大孢子萌發(fā)形成雌配子體，在雌配子的近珠孔端產(chǎn)生頸卵器，頸卵器僅有2-4個(gè)頸壁細(xì)胞露在外面，頸卵器內(nèi)有1個(gè)卵細(xì)胞和1個(gè)腹溝細(xì)胞，更為退化，小孢子萌發(fā)形成雄配子體（花粉粒），并能夠隨風(fēng)傳播，花粉粒經(jīng)珠孔直接進(jìn)入胚珠，珠心上方萌發(fā)形成花粉管，進(jìn)入胚囊，將由生殖細(xì)胞所產(chǎn)生的2個(gè)精子直接送到卵細(xì)胞上。到被子植物，大孢子發(fā)育為成熟的雌配子體（胚囊），胚囊只有3個(gè)反足細(xì)胞、2個(gè)極核、2個(gè)助細(xì)胞和1個(gè)卵細(xì)胞?；ǚ哿Ｔ谥^上萌發(fā)，通過(guò)花柱，最后進(jìn)入胚囊。這些使種子植物的受精作用脫離了水的環(huán)境，表明種子植物更能夠適應(yīng)于陸地生活。

第80頁(yè)，課件共91頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4．植物對(duì)陸地生活的適應(yīng)原始的植物在海洋中生活，在20多億年的漫長(zhǎng)進(jìn)化歷史中，植物在形態(tài)、代謝和繁殖等方面，已和水生環(huán)境適應(yīng)，并演化成形形色色的水生植物類(lèi)群。到志留紀(jì)末期，整個(gè)地球發(fā)生了巨大變化，陸地逐漸上升成沼澤，海域逐漸縮小，某些藻類(lèi)的后裔，逐漸加強(qiáng)其孢子有利于陸生生活環(huán)境的變異性能，終