小麥分蘗規(guī)律與成穗

六、分蘗規(guī)律與成小麥植株地下不伸長莖節(jié)上的分枝叫分蘗。分蘗芽的頂端生長錐同樣可分化出葉片和次一級(jí)的蘗芽和次生根。發(fā)生分蘗是小麥重要的生物學(xué)特性之一，也是它長期適應(yīng)外界環(huán)境條件的結(jié)果。分蘗穗和主莖穗一起構(gòu)成了小麥產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，即畝穗數(shù)。因此，分蘗的多少及壯弱是小麥產(chǎn)量的重要影響因素之一。（一）分蘗的作用分蘗穗是構(gòu)成產(chǎn)量的重要組成部分小麥單位面積上的穗數(shù)由主莖穗和分蘗穗共同構(gòu)成，分蘗穗所占的比例因肥水條件、種植密度、品種特性等而有所不同。一般大田條件下，分蘗穗約占0~30%，高產(chǎn)田可達(dá)60%。分蘗是看苗管理的重要指標(biāo)苗期分蘗的多少，發(fā)生速度的快慢等?？勺鳛榭疵绻芾淼囊环N形態(tài)指標(biāo)。生產(chǎn)上可根據(jù)分蘗多少、葉蘗發(fā)生的相關(guān)性等及早區(qū)別出壯、弱、旺三種苗情，以便分類管理。另據(jù)研究，當(dāng)畝穗數(shù)相同或相近時(shí)，基本苗少者單株成穗多，產(chǎn)量高；同時(shí)，分蘗節(jié)又產(chǎn)生大量的次生根和近根葉，所以，分蘗又是衡量幼苗壯弱的指標(biāo)。群體的自動(dòng)調(diào)節(jié)過程通過分蘗進(jìn)行小麥群體的大小，在很大程度上是通過分蘗而不是主莖來進(jìn)行自動(dòng)調(diào)節(jié)的。這是因?yàn)榉痔Y對(duì)外界條件的反應(yīng)比主莖敏感，良好條件下分蘗發(fā)生多且生長健壯，條件不良時(shí)分蘗首先受到抑制。生產(chǎn)上即使基本苗相差懸殊，但通過肥水調(diào)控，最后畝成穗數(shù)可以很接近，就是利用了分蘗的這種自調(diào)作用。分蘗有再生作用在分蘗期，小麥不僅在分蘗節(jié)處發(fā)生次生根，而且還能形成許多分蘗幼芽，以適應(yīng)各種不良的環(huán)境條件而保持自身的生存。當(dāng)主莖和分蘗遭受雹災(zāi)、凍害等而死亡時(shí)，即使這時(shí)分蘗期已經(jīng)結(jié)束，只要條件適宜仍可再生新蘗并形成產(chǎn)量。二）分蘗的發(fā)生分蘗節(jié)分蘗節(jié)是由植株地下部的許多沒有伸長的節(jié)、節(jié)間，以及葉、腋芽等所組成的一個(gè)節(jié)群。分蘗節(jié)內(nèi)布滿了大量的維管束，聯(lián)絡(luò)著根系、主莖和分蘗，成為整個(gè)植株的輸導(dǎo)樞紐。因此，它是小麥發(fā)生分蘗、近根葉和次生根的地方，也是營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸與分配的樞紐，更是保持強(qiáng)大生命力的所在。幼苗時(shí)期，分蘗節(jié)不斷分化出葉片、蘗芽和次生根。分蘗節(jié)內(nèi)還儲(chǔ)藏有營養(yǎng)物質(zhì)。冬前光合產(chǎn)物大量積累于分蘗節(jié)中，使分蘗節(jié)的糖分含量增加，細(xì)胞液濃度提高，冰點(diǎn)降低，忍受低溫能力增強(qiáng)。假若冬季發(fā)生凍害，地上部凍死，但分蘗節(jié)只要保持完好、不凍壞，到春天仍能長出分蘗來。分蘗節(jié)中節(jié)的數(shù)目與春化發(fā)育特性、栽培技術(shù)措施密切相關(guān)。一般冬性品種比春性品種多，同一類型中生育期長者多。覆土淺或肥水充足時(shí)節(jié)數(shù)亦多。河南省小麥分蘗節(jié)中節(jié)為5~9個(gè)，一般8個(gè)。分蘗節(jié)長約0.5厘米左右，一般在地下距地面2厘米左右處。分蘗的發(fā)生順序分蘗的發(fā)生是在分蘗節(jié)上自下而上逐個(gè)進(jìn)行的。分蘗的出現(xiàn)通常以其第一片完全葉伸出胚芽鞘或（分）蘗鞘1.5~2cm為標(biāo)志。如果用0（或0,下同）表示主莖，那么，從O上直接發(fā)生的分蘗叫一級(jí)分蘗，用I、u、川 表示。胚芽鞘中長出的胚芽鞘蘗（C）也屬于一級(jí)分蘗。從一級(jí)分蘗上長出的分蘗叫二級(jí)分蘗，用Ii>n2、或川1、川2 表示。由于每個(gè)一級(jí)分蘗的第一片葉是不完全葉，薄膜鞘狀，稱為蘗鞘，因此，從這不完全葉中伸出的蘗叫鞘蘗，用 P表示，如CP、Ip>nP……，它們亦屬于二級(jí)分蘗。從二級(jí)分蘗上再生出的分蘗叫三級(jí)分蘗，用 Cp-p、Cp-1、Ip-1、11-1>u2-1表示。余此類推（圖2-14）。大田生產(chǎn)上一般只發(fā)生一級(jí)分蘗和一定的二級(jí)分蘗，三級(jí)分蘗較少。凡出現(xiàn)得早且位置較低的分蘗叫低位蘗，而出現(xiàn)得晚且位置較高的分蘗叫高位蘗。圖2-14小麥分蘗發(fā)生及其位置示意圖A.—級(jí)分蘗B.二級(jí)分蘗C.三級(jí)分蘗胚芽鞘和蘗鞘綠葉1.1P-P2.IP-3.Ip4.Ip-15.126.17.11-P8.i19.山p10.山11.山!12.v13.014.Wp15.W16.np17.IIp-p18.n19.n120.C121.C22.C223.Cp葉蘗同伸規(guī)律及應(yīng)用小麥（各級(jí)）分蘗的發(fā)生與主莖葉片的出生時(shí)間有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系，即同伸關(guān)系（表2-5）。在肥水條件良好、淺淺和單株?duì)I養(yǎng)面積較大的情況下，當(dāng)O出現(xiàn)第3葉（用3/O表示）時(shí)，部分植株從胚芽鞘中長出C。這是主莖上最先發(fā)生的分蘗，但該蘗發(fā)生與否，取決于品種和栽培條圖件2-1等5小。麥當(dāng)葉蘗4同/伸0關(guān)出系現(xiàn)示時(shí)意圖，1/0葉葉腋里長出主莖節(jié)位的第一個(gè)一級(jí)分蘗I； 5/0出現(xiàn)時(shí)，2/0葉腋里長出I,同時(shí)1長出第2片葉；當(dāng)6/0出現(xiàn)時(shí)，3/0葉腋里長出川，此時(shí)，I蘗已達(dá)三葉齡，在其蘗鞘也同時(shí)伸出第一個(gè)二級(jí)分蘗，即從I蘗蘗鞘中長出Ip;余類推，即以后主莖每出現(xiàn)一片葉，即沿主莖出蘗節(jié)位由下向上順序伸出各個(gè)分蘗。一級(jí)分蘗數(shù) （D）等于主莖葉片數(shù)（n）減去3。亦即，只要條件適宜，在主莖每增生一葉的同時(shí)，依次相應(yīng)出現(xiàn)一個(gè)一級(jí)分蘗。同樣，像主莖一樣，已出現(xiàn)的每個(gè)分蘗在伸出三片葉時(shí)長出第一個(gè)次級(jí)分蘗，這個(gè)次級(jí)分蘗是由分蘗鞘腋長出。表2-5主莖葉片的出現(xiàn)與各級(jí)各位分蘗的同伸關(guān)系圖2-15。由表2-6、圖2-15可以看出，主莖葉數(shù)和分蘗數(shù)目之間有著相對(duì)穩(wěn)定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。一般情況下，若知道了主莖的葉片數(shù)，就可推算出當(dāng)時(shí)植株的總分蘗數(shù)。亦即是說，每個(gè)葉齡組的分蘗數(shù)是前兩個(gè)葉齡組的分蘗數(shù)之和 （符合非波那奇數(shù)列）。圖2-15小麥葉蘗同伸關(guān)系示意圖9w6T5n413V4IDi3TD3n821321pP-11-Pp-p3/O~7/O：表示主莖葉齡3~7胚芽鞘或蘗鞘完全葉△心葉上述葉蘗同伸關(guān)系是一種理論模式（圖2-3），與田間實(shí)際出蘗情況并不一定完全吻合。當(dāng)水肥不足，栽培技術(shù)不當(dāng)時(shí)，同伸關(guān)系破壞，甚至形成“缺位”現(xiàn)象，如播種過深時(shí)，一級(jí)分蘗I常不出現(xiàn)。圖2-3小麥分蘗與主莖葉片的同伸關(guān)系示意（萊陽農(nóng)學(xué)院，1984）說明：-胚芽鞘、分蘗鞘-完全葉△-心葉有些情況下，同一個(gè)同伸組內(nèi)的同伸蘗并不一定在同一天出現(xiàn)，有的可以相差幾天。蘗位和葉位越高，相差天數(shù)越多。在肥水不足或栽培條件不佳時(shí)，同伸蘗不僅不能在同一天出現(xiàn)，就是再停數(shù)天亦仍不出現(xiàn)，從而出現(xiàn)分蘗“缺位”現(xiàn)象。如在旱薄地，播種過深時(shí)I蘗就常缺位。掌握葉蘗同伸規(guī)律，在生產(chǎn)上具有重要意義。一般情況下，在7/O葉以前，同伸關(guān)系比較穩(wěn)定。因此，我們可根據(jù)冬前積溫的多少來推算出冬前群體的大小，然后確定出相應(yīng)的促控方案。如華北地區(qū)在適期播種的情況下，從播種到出苗需 0C以上積溫120c日從出苗到牙冬，主莖每長1葉需積溫65~80c?日。根據(jù)這兩個(gè)積溫?cái)?shù)值，以及當(dāng)?shù)禺?dāng)年秋、冬日平均氣溫，就可以求算出小麥冬前某一時(shí)期的主莖葉齡、單株分蘗數(shù)和全田總莖數(shù)。同時(shí)，也可以根據(jù)當(dāng)?shù)貙?duì)冬前總莖數(shù)的要求，來推算出不同播期應(yīng)具有的基本苗數(shù)或換算出播量。此外，葉蘗同伸規(guī)律對(duì)當(dāng)?shù)剡m宜播期的選擇也具有重要的參考作用。（三）分蘗消長與成穗規(guī)律1分蘗消長規(guī)律北方冬麥區(qū)，正常播期條件下，出苗后15~20d開始分蘗，以后隨著生育期的推進(jìn)和主莖葉片數(shù)的增加，分蘗不斷增加，形成冬前分蘗高峰（盛期）。越冬期出蘗速度緩慢或停滯生長（黃淮冬麥區(qū)在冬暖年份仍有少量分蘗增加）。翌春，當(dāng)溫度上升至3c以上時(shí)（返青以后），春季分蘗開始，氣溫升至10c以上時(shí)，春蘗大量發(fā)生，出現(xiàn)第二盛期，至起身至拔節(jié)期達(dá)到高峰。晚播冬小麥冬前無分蘗或分蘗少，只有春季分蘗高峰。南方冬麥區(qū)及春小麥也只有一個(gè)春季分蘗高峰。無論冬、春小麥，通常在主莖開始拔節(jié)前，全田總莖數(shù)（包括主莖和分蘗）達(dá)最大值，拔節(jié)后由于營養(yǎng)中心轉(zhuǎn)移及蘗位的差別，新蘗的產(chǎn)生停止。同時(shí)，由于受發(fā)育時(shí)間和營養(yǎng)物質(zhì)分配的限制，已生分蘗向兩極分化：晚生蘗、小蘗逐漸衰亡，變?yōu)闊o效蘗，而早生蘗、大蘗發(fā)育成穗，成為有效蘗。這便是分蘗的發(fā)生、增長與消亡過程。分蘗衰亡表現(xiàn)出“遲到早退”的特點(diǎn)，即出現(xiàn)晚的分蘗先衰亡。拔節(jié)至孕穗期是無效蘗集中衰亡的時(shí)期。河南省小麥分蘗的消長規(guī)律可總結(jié)為“兩個(gè)盛期，一個(gè)高峰，越冬不停，集中死亡”?！皟蓚€(gè)盛期”：一個(gè)在10月底或11月初至12月上旬（除豫南），發(fā)生的分蘗數(shù)占總蘗數(shù)的80%左右；一個(gè)在翌年的2月中、下旬，發(fā)生的分蘗數(shù)占總蘗數(shù)的20%左右?！耙粋€(gè)高峰”：在2月底至3月初，亦即起身后10天左右出現(xiàn)。由于此高峰維持一定時(shí)間不增不減，所以，又稱“平頂高峰”?！霸蕉煌！保汉幽鲜〈蟛康貐^(qū)小麥越冬期（12月下旬至2月上、中旬）最低氣溫為0C左右，土溫更高些。所以，小麥越冬期間分蘗繼續(xù)發(fā)生（但速度慢），一般可增生分蘗1個(gè)以上?！凹兴劳觥保褐笩o效分蘗消亡的時(shí)間比較集中。至起身期分蘗已不再增加，拔節(jié)前后小蘗集中死亡。兩極分化結(jié)束的時(shí)間早晚因品種特性、水肥條件等的不同而異。一般春性品種在拔節(jié)前后，半冬性品種一直到挑旗前后。肥水過大，兩極分化進(jìn)程推遲。判斷一個(gè)分蘗是否消亡，應(yīng)從其外部形態(tài)上觀察。將死分蘗的同伸葉往往遲遲不出，甚至頂葉業(yè)已展開，心葉也不出，或者是心葉剛生長就停止，形成“喇叭”狀的空心蘗；有的是心葉先枯黃，然后該蘗基部葉片由下而上迅速枯黃，但最早枯死的部分是分蘗的幼穗。一株中無效分蘗的消亡順序是自上而下，由外向內(nèi)，即晚生的高位蘗先死亡，然后是中位蘗。2.分蘗成穗的一般情況一株小麥可以長出許多個(gè)分蘗，但最后只有其中的一部分才能成穗。一般地，在中高產(chǎn)田塊，春性品種在適播條件下，單株分蘗數(shù)為3~8個(gè)（包括0）,最后成穗數(shù)為1.5~2.5個(gè)；半冬性品種單株分蘗5~10個(gè)，單株成穗3~5個(gè)。就群體而言，中高產(chǎn)田春性品種畝最高群體80~90萬，個(gè)別超出100萬，畝成穗25~37萬；半冬性品種畝最高群體90~120萬，個(gè)別超出130萬，最后畝成穗35~50萬。據(jù)各地觀察，小麥單株成穗的蘗位是：成穗1個(gè)時(shí)，0成穗；2個(gè)時(shí)，0和I成穗；3個(gè)時(shí)，0、I和u成穗；4個(gè)時(shí)，0、I、u、IP或0、I、u和川成穗；5個(gè)時(shí)，0、I、u、M、IP成穗。分蘗成穗的這種規(guī)律與分蘗發(fā)生的規(guī)律是一致的。所以，促進(jìn)早期分蘗對(duì)提高成穗率具有決定意義。（四）影響分蘗成穗的因素及提高分蘗成穗率的途徑影響分蘗力的因素小麥單株產(chǎn)生分蘗多少的能力稱為分蘗力。分蘗力存在品種間的差異，并受種子質(zhì)量和播種質(zhì)量、栽培環(huán)境的影響。（1） 品種類型與種子質(zhì)量品種類型不同，分蘗力明顯不同。冬性、半冬性品種春化發(fā)育時(shí)間長，所分化的蘗芽原基數(shù)目多，因此分蘗力強(qiáng)，而春性品種的分蘗力則較弱。同一類型的不同品種間的分蘗力亦不相同，這是因?yàn)槎?或春性)又有強(qiáng)弱之分。從種子質(zhì)量上看，大粒或飽滿種子的分蘗力較小?；虬T粒的為高。(2)栽培技術(shù)措施播期播期較早，分蘗數(shù)增加；播期推遲，分蘗數(shù)減少。播種量與播種方式播量減少，基本苗少，光照條件好，幼苗健壯，單株分蘗數(shù)增多；在相同密度條件下，窄行條播比寬行條播的分蘗數(shù)多，更多于穴播。覆土深度種子覆土越深，地中莖過長，出苗延遲，幼苗在出土過程中所消耗的胚乳養(yǎng)分越多，苗質(zhì)也就越差，常造成I、U蘗缺位，單株分蘗數(shù)大大減少。土壤水分及通氣條件最適于分蘗生長的土壤含水量是田間最大持水量的70%左右。如果土壤水分過多(>85~90%)，其通氣狀況較差，麥苗黃弱，分蘗遲遲不長。如果土過于干旱(<60%)，分蘗生長受到影響，嚴(yán)重時(shí)分蘗停止發(fā)生。土壤肥力與施肥水平分蘗的生長需要大量的氮、磷元素，所以，分蘗期間施用氮、磷化肥或氮、磷配合作種肥，可以促進(jìn)分蘗發(fā)生與發(fā)育。氮素不足，植株長勢(shì)瘦弱，分蘗少或無分蘗；然而，氮素過多時(shí)，群體較大，田間郁蔽，分蘗數(shù)雖多但成穗數(shù)較少。因而，只有當(dāng)土壤肥力較高、施肥合理時(shí)，分蘗力和成穗率才會(huì)提高。整地質(zhì)量整地質(zhì)量高時(shí)，幼苗發(fā)育健壯，分蘗多，成穗率高；整地粗糙時(shí)，麥根被坷垃架空，影響下扎，并進(jìn)而影響到分蘗的發(fā)生。鎮(zhèn)壓、深中耕及培土肥水充足時(shí)，苗期的鎮(zhèn)壓、深中耕對(duì)主莖及大分蘗有抑制作用，對(duì)小蘗的發(fā)生有促進(jìn)作用。因而，這些措施可以增加分蘗數(shù)，提高成穗率。深中耕與培土有減少小分蘗數(shù)量(部分小蘗變大蘗，部分小蘗死亡)的作用，因而，它們可以提高分蘗成穗率。(3)氣象條件溫度是影響分蘗生長的重要因素。最適于分蘗生長的溫度為13~18c，分蘗生長的起始溫度為2~4c,6~13c低下分蘗生長緩慢，但分蘗比較健壯；>14c分蘗生長加快，但健壯程度較差。在18c以下，隨著溫度升高，分蘗的發(fā)生和生長速度加快；但若高于18c，分蘗的發(fā)生與生長速度又減慢。實(shí)踐證明，冬前溫度高，單株分蘗數(shù)增多；反之，分蘗數(shù)減少。日照是影響分蘗生長的另一重要因素。分蘗期陰雨天多、日照少量，分蘗力及成穗率較低；反之，分蘗力及成穗率則較影響分蘗成穗的因素個(gè)體上和群體中分蘗的成穗比例，因植株的生長發(fā)育狀況、群體環(huán)境條件不同而有很大差異。從植株本身看，通常只有那些在拔節(jié)時(shí)有足夠的光合面積和自身根系，能夠保證獨(dú)立生長以至拔節(jié)、抽穗的分蘗，才能成為有效分蘗。因此，冬前發(fā)生的低位早蘗，容易成穗，而冬前晚出分蘗和春生分蘗成穗率低。從外部環(huán)境看，分蘗的受光狀況對(duì)成穗率有很大影響，播量太多，群體過大，田間郁蔽，光照不足常導(dǎo)致成穗率顯著下降。蘗級(jí)、蘗位從分蘗的發(fā)生部位來看，低級(jí)、低位蘗的成穗率高于高級(jí)、高位蘗。如在高水肥地上，蘭冬性品種鄭州761等，1、u、川的成穗率在60%以上，w、IP、i廠Up、為20~40%之間，其他蘗不成穗。分蘗發(fā)生早晚發(fā)生得早的分蘗成穗率高。如適期播種的春性品種鄭引1號(hào)，11月下旬前的分蘗成穗率70%左右，12月至越冬期期的分蘗成穗率很低，越冬后的分蘗不成穗。這是因?yàn)樵缟Y生長時(shí)間相對(duì)較長，葉數(shù)多，有自己獨(dú)立的根系。但若在晚播或冬前低溫來得早、年前分蘗少或出現(xiàn)單根獨(dú)苗時(shí)，年后的晚生分蘗 (仍是低位蘗)亦有較高的成穗率。分蘗葉片數(shù)分蘗葉片數(shù)多者，其次生根發(fā)育良好，獨(dú)立生活能力較強(qiáng)，成穗的可能性較大。一般冬前具有4片以上葉的分蘗都可成穗；少于4片葉者，群體小時(shí)成穗率高，群體大時(shí)成穗率低。播期早晚適期播種，分蘗出現(xiàn)得早；偏晚和過晚播種，各分蘗的出現(xiàn)依次推遲。不同播期的麥苗，同是11月中旬長出的分蘗，但其蘗位與成穗率顯著不同：適播的麥苗發(fā)生中位蘗w、I!>HP、，其成穗率為30~45%;偏晚播種的麥苗發(fā)生中位蘗Ip，基成穗率為30~40%;過晚播種的麥苗發(fā)生低位蘗i>h，其成穗率為80~90%。所以，籠統(tǒng)地說凡11月中旬所發(fā)生的分蘗，其成穗度都低是不太恰當(dāng)?shù)?。不同播期的麥苗，同是低位蘗，但其成穗率亦明顯有異：適期播種時(shí)，川蘗于11月上旬發(fā)生，其成穗率為60~80%;偏晚播種時(shí)，川蘗于11月中旬才發(fā)生，成穗率為30~40%;過晚播種時(shí)，川蘗要在12月初發(fā)生，其成穗率僅有10~30%。所以，籠統(tǒng)地地說凡低位蘗，其成穗率都高亦是不太全面的。群體大小群體過大，中、小蘗因受光條件差而極易成為無效分蘗，從而降低分蘗成穗率。同一品種，成穗率因基本苗數(shù)的增加而下降；其他條件相同，成穗率隨每畝最高群體數(shù)的增加而降低。單株?duì)I養(yǎng)面積在一定的播量范圍內(nèi)，其他條件相同時(shí)，凡單株?duì)I養(yǎng)面積大者，其分蘗成穗率都較高。蘗位相同，出現(xiàn)日期不同時(shí)，只要營養(yǎng)面積大，即使是出現(xiàn)較晚的分蘗，其成穗率也較高。蘗位不同時(shí)，只要單株?duì)I養(yǎng)面積大，雖蘗位高、出現(xiàn)日期較晚，其成穗率也高。3.提高分蘗成穗率的途徑(1)掌握適宜的基本苗數(shù)與改革種植方式適宜的基本苗數(shù)是合理調(diào)控群體、協(xié)調(diào)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。因?yàn)榛久绲亩嗌贈(zèng)Q定了單株?duì)I養(yǎng)面積及群體光照條件。在一定范圍內(nèi)，隨著基本苗數(shù)的增加，群體增大，中、小分蘗營養(yǎng)狀況變化，成穗率大大降低：基本苗數(shù)減少，中、小分蘗的營養(yǎng)狀況及群體光照條件得到改善，成穗率相應(yīng)提高。因此，生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)品種類型、產(chǎn)量水平等來確定出適宜的基本苗數(shù)。在高水肥地上，應(yīng)適當(dāng)降低基本苗數(shù)；而在一般田塊上，則不宜大幅度降低基本苗，而應(yīng)靠主莖穗或主、蘗穗并重來實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)目的。在基本苗相同的情況下，改變種植方式也同樣會(huì)影響到分蘗成穗率。如在高產(chǎn)條件下，采用寬窄行種植就有利于通風(fēng)透光，提高成穗率；而在一般田塊上，17~23厘米等行距種植比(15+30)厘米寬窄行種植的植株分布更均勻，單株?duì)I養(yǎng)面積增大，利于分蘗生長及提高分蘗成穗率。培肥地力土壤肥活，即有機(jī)質(zhì)、全氮及速效氮、磷、鉀的含量較高時(shí)，分蘗的生長能夠得到充足的營養(yǎng)供應(yīng)，分蘗力和成穗率都會(huì)提高。土壤瘠薄時(shí)，主莖本身的生長就難以得到充分的營養(yǎng)供應(yīng)，分蘗更感養(yǎng)分匱乏，因而，分蘗力和成穗率大大降低。由此可以看出，采取多種途徑以培肥地力是提高分蘗成穗率的關(guān)鍵一環(huán)。培育冬前壯苗培育壯苗是提高分蘗成穗率的基礎(chǔ)。因?yàn)槎皦衙缍加蠭、U和川蘗，而這些分蘗成穗率最高。要培育壯苗，首先要在播種質(zhì)量上下功夫，即要精細(xì)整地、施足底肥、適當(dāng)降低播量(高產(chǎn)田)和適期足墑高質(zhì)量播種；其次是要抓好冬前麥田管理。凡主莖已有5~6葉而無分蘗，或I蘗缺位的，屬弱苗；凡分蘗出生速度快、長勢(shì)強(qiáng)，特別是u以后各蘗均比其同伸葉早出 4~7天者，屬旺苗。對(duì)弱苗當(dāng)加強(qiáng)早期的肥水管理，并結(jié)合淺中耕；對(duì)旺苗，進(jìn)行深耘斷根以減少無效分蘗，創(chuàng)造合理的群體結(jié)構(gòu)，提高成穗率。(4)兩極分化期間合理促控春季不同時(shí)期的肥水措施對(duì)單株分蘗數(shù)及分蘗成穗率均有顯著的影響。在幼穗分化的伸長期施用肥水，可提高單株分蘗數(shù)和穗數(shù)，但分蘗成穗率不高(分蘗總數(shù)多)；二棱期施用肥水，單株分蘗數(shù)已不再增加，但分蘗成穗率卻明顯提高（小蘗變大蘗且成穗）；小花分化期以后施用肥水，對(duì)分蘗成穗率的作用顯著降低。根據(jù)以上規(guī)律和春季的不同苗情，生產(chǎn)上應(yīng)采取不同的栽培技術(shù)措施；對(duì)弱苗，肥水措施應(yīng)施用在起身以前，以便于增加年后分蘗，適當(dāng)擴(kuò)大群體，同時(shí)也促部分小蘗趕大蘗；對(duì)群體過大的旺苗或偏旺苗，應(yīng)在拔節(jié)后分蘗開始死亡時(shí)酌量追肥澆水；對(duì)年前達(dá)到壯苗標(biāo)準(zhǔn)、返青后群體又比較大的麥田，返青至起身期間以控為主（不施肥水、深中耕等），待到兩級(jí)分化開始時(shí)施用肥水措施以提高分蘗成穗率。七、穗的構(gòu)造與穗分化小麥莖生長錐在春化發(fā)育結(jié)束以后便開始伸長。這個(gè)伸長的生長錐就是幼穗。幼穗經(jīng)過一系列的分化發(fā)育過程，最后形成麥穗。小麥幼穗的發(fā)育質(zhì)量直接關(guān)系到麥穗的大小與粒數(shù)的多少，而穗粒數(shù)又是產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素之一。所以，幼穗發(fā)育的好壞直接影響到最后產(chǎn)量的高低。（一）麥穗的形態(tài)與構(gòu)造小麥穗屬復(fù)穗狀花序，由穗軸和小穗兩部分構(gòu)成（2-16）。穗軸曲折狀，由短短的節(jié)片組成。每個(gè)節(jié)片基部狹而頂部寬，外側(cè)凸出，內(nèi)側(cè)凹平或扁平，節(jié)片兩側(cè)邊緣著生長短、疏密不同的茸毛。普通小麥的穗軸堅(jiān)韌，成熟后不易折斷。穗軸每一節(jié)片上端著生1枚小穗，小穗互生排列于穗軸上。頂端小穗著生在穗軸頂端，其正面與側(cè)生小穗成直角。分枝類型在第二次軸上可進(jìn)一步分枝；此外，在同一節(jié)片上也可著生并列或復(fù)生小穗。圖2-16麥穗構(gòu)造示意圖1.雌蕊2.雄蕊3.小穗梗4.護(hù)穎5.二級(jí)軸6.小花梗7.內(nèi)穎8.外穎9.穗軸每穗有15~20個(gè)小穗，多的可達(dá)25個(gè)以上。小穗由穗軸、護(hù)穎和若干小花所組成（圖2-4，或2-16及2-17）。每個(gè)小穗有一短軸，叫小枝梗（小穗軸）。小枝梗分為若干個(gè)短節(jié)，每個(gè)短節(jié)上著生1朵小花。每個(gè)小穗的基部相對(duì)著生2個(gè)護(hù)穎（上位護(hù)穎與下位護(hù)穎）。護(hù)穎呈船形，被主脈分為內(nèi)外不對(duì)稱的兩部分，內(nèi)側(cè)狹，外側(cè)寬，主脈突起成龍骨。護(hù)穎的顏色有白、紅或紫黑，以及各種深淺不同的中間色澤。護(hù)穎表面光滑或有毛。頂端小穗的護(hù)穎與側(cè)小穗不同，它們左右對(duì)稱。在兩護(hù)穎內(nèi)著生小花。每小穗朋3~9朵小花，每穗約有160~180朵。一般情況下，小穗基部的2朵或3~4朵小花結(jié)實(shí)，而上部的幾個(gè)退化。但在良好條件下，1個(gè)小穗可結(jié)實(shí)6~7粒之多。圖2-4小麥小穗的構(gòu)造（一）外形：1.位穎片2.上位穎片3.第一小花4.第二小花5.第三小花6.第四小花7.第五小花8.第六小花9.芒10.穗軸節(jié)片（二）各組成部分：（1）~（6）代表小花位：1.下位穎片2.上位穎片3.外稃4.內(nèi)稃5.子粒6.穗軸節(jié)片7.小穗軸（三）各組成部分發(fā)生部位示意：1.下位穎片2.上位穎片3.外稃4.內(nèi)稃5.雌蕊6.雄蕊7.鱗片8.穗軸節(jié)片（作物栽培學(xué)，北方本，1980）圖2-17小麥小穗的組成A.小穗外觀形態(tài)：1.下位護(hù)穎2.上位護(hù)穎3.第一小花4.第二小花5.第三小花6.第四小花7.第五小花8?第六小花9?芒10.穗軸節(jié)片B?小穗各組成部分：1w代表各小花位1?下位護(hù)穎2.上位護(hù)穎3?外穎4?內(nèi)穎5?子粒6?穗軸節(jié)片7?小穗軸C?各組成部分發(fā)生示意圖：1?下位護(hù)穎2.上位護(hù)穎3.外穎4?內(nèi)穎5.雌蕊6?雄蕊7?鱗片8?穗軸節(jié)片每朵發(fā)育完全的小花外部有1外稃和1內(nèi)稃，相對(duì)互生（圖2-17）。外稃著生在內(nèi)稃下部，呈船形，無龍骨，頂端尖，有芒或無芒。外稃顏色有白色和深淺不同的紅或黑色。芒是外稃稃殼的延伸物，著生在外稃頂端，其顏色與外稃顏色相同或不同。芒含有葉綠素且有較多氣孔（占小穗氣孔總數(shù)的55?60%），所以，它是光合和蒸騰的器官。內(nèi)稃對(duì)稱，呈鞋形，有明顯的外側(cè)脈，兩側(cè)包于外稃之內(nèi)。外稃內(nèi)側(cè)有2個(gè)鱗片（漿片）。鱗片無色，兩端狹而中部寬，頂端邊緣有長毛，開花時(shí)鱗片吸水膨脹成球狀，使內(nèi)、外稃張開。每朵小花有雄蕊3枚。雄蕊花絲細(xì)弱，長約0.7?1.0厘米，開花前很短，開花時(shí)伸長很快?；ㄋ?裂，每裂又分為2室，初為綠色，成熟時(shí)為黃色或紫紅色。每小花有雌蕊1枚。雌蕊由1心皮組成，子房呈倒卵圓形或倒圓錐形橫切面呈三角形，側(cè)面光滑，頂端具有單細(xì)胞毛。柱頭分2叉，長3?4毫米，開花時(shí)向左右分開，呈倒“人”字形。子房受精后發(fā)育成子粒。穎片、內(nèi)外稃和芒均含有綠色組織和氣孔，能進(jìn)行光合作用。穗光合產(chǎn)物對(duì)子粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為10%?40%，依賴于品種和環(huán)境條件。相對(duì)于葉片來說，穗光合具有如下優(yōu)勢(shì)值得重視：穗所處的空間位置有利于截獲光和二氧化碳；穗各部分均與子粒存在密切的韌皮部聯(lián)系，光合產(chǎn)物可就近直接輸入子粒中；穗的水分關(guān)系穩(wěn)定，即使在水分脅迫下，穗仍能維持較高的水勢(shì)；穗光合碳同化具有C4途徑或C3-C4中間型特點(diǎn)，子粒呼吸釋放大量的二氧化碳能被穗再固定。（二）穗的分化與形成穗的分化形成過程幼穗發(fā)育的質(zhì)量與分蘗能否成穗，以及穗子大小、結(jié)實(shí)多少等有直接的關(guān)系。研究幼穗的分化發(fā)育規(guī)律，不僅要了解幼穗分化的進(jìn)程，更重要的是要揭示出幼穗分化的內(nèi)在質(zhì)變與外部形態(tài)特征間的相關(guān)性，以便能采取有效措施，實(shí)現(xiàn)穗多穗大粒多之目的。小麥穗是由莖生長錐分化形成的。其幼穗分化的進(jìn)程可按不同器官的分化特點(diǎn)和出現(xiàn)的明顯形態(tài)特征，而劃分為以下8個(gè)時(shí)期（每個(gè)時(shí)期均以其始期為標(biāo)準(zhǔn)劃分）（圖2-5，或圖2-18）：圖2-5小麥穗分化形成過程各分化形成期O,I,n代表各分化期；⑴,⑵，⑶一個(gè)小穗的分化過程；⑴第V期，（2）第W期，（3）第叩期1.生長點(diǎn)2.生長錐3.綠葉原基4.苞葉原基5.小穗原基6.穎片原基7.外稃原基8.芒原9.內(nèi)稃原其10.雄蕊原基11.二瓣雄蕊12.已分化出四個(gè)花粉囊的雄蕊13.已分化出柱頭的雌蕊14.內(nèi)稃15.外稃（4）、（5）第叩期一朵小花的鳥瞰圖；（6）第叩期的雌雄蕊外觀；（7）、（8）第別期的雌雄蕊外觀；（9）發(fā)育成熟的雌雄蕊；（10）花粉形成過程：1.花粉母細(xì)胞2.二分體3.四分體4.初生小孢子（單核小孢子）5.單核空泡期6.二核空泡期7.二核后期8.成熟花粉粒（三核期）（作物栽培學(xué)，北方本，1980）

圖2-18小麥幼穗分化各時(shí)期的形態(tài)特征0、I、U……別：代表各分化時(shí)期 A、B、C:一個(gè)小穗的分化過程（A為第V期，B為第W期，c為第叩期）D、E：第叩期一朵小花的鳥瞰圖 F：第叩期的雌雄蕊外觀 G、H：第別期的雌雄蕊外觀I：發(fā)育成熟的雌雄蕊J花粉形成過程［a.花粉母細(xì)胞b?二分體c.四分體d?初生小抱子（單核小抱子）e?單核空泡期f?二核空泡期g?二核后期h.成熟的花粉粒（三核期）］1.生長點(diǎn)2.生長錐3.綠葉原基4.苞葉原基5.小穗原基6.護(hù)穎原基7.外稃原基8.芒原基9.內(nèi)稃原基10.雄蕊原基11.二瓣雄蕊12.已分化出4個(gè)小花粉囊的雄蕊13.已分化出柱頭的雌蕊14.內(nèi)稃15.外稃0.莖葉原基分化期（未伸長期）莖生長錐未伸長，基部寬大于高，呈半圓形，在基部陸續(xù)分化新的葉、腋芽和莖節(jié)原基，未開始穗的分化。此期歷時(shí)長短，因品種春化特性和播期而異。I.生長錐伸長期莖生長點(diǎn)葉原基分化結(jié)束，主莖節(jié)數(shù)和主莖葉數(shù)已成定局，苞葉原基尚未出現(xiàn)。生長錐伸長，高大于寬，略呈錐狀，這標(biāo)志著生殖生長的開始，即由莖葉原基分化開始向穗的分化過渡。此期春性品種主莖葉齡為 3.3~3.4，蘭冬性品種為4.4~5.0；葉齡指數(shù)為30~35%。n?單棱期［穗軸（節(jié)片）分化期］分化穗軸或分枝小麥的主穗軸。生長錐伸長，當(dāng)基部（即在旗葉葉原基相對(duì)一側(cè)）出現(xiàn)環(huán)狀苞葉原基（它和葉原基很相似）時(shí)標(biāo)志著幼穗分化進(jìn)入單棱期。此后，由下而上逐漸分化出苞葉原基（呈單棱狀）。苞葉原基出現(xiàn)后不久受到抑制，呈半環(huán)狀，并逐漸消失。兩苞葉原基之間即為穗軸原始節(jié)片。此一時(shí)期歷時(shí)越長，穗子就越大。此期春性品種主莖葉齡為 3.6左右，半冬性品種為5.5左右；葉齡指數(shù)為32~37%。川二棱期（小穗原基形成期）當(dāng)分化出8~9個(gè)苞葉原基時(shí)，幼穗分化進(jìn)入二棱期。由于小穗原基出現(xiàn)后，在解剖鏡下可以觀察到苞葉原基和小穗原基兩種棱形突起，故稱為二棱期。此期持續(xù)時(shí)間較長，根據(jù)兩種棱的形態(tài)變化，二棱期又可分為以下3個(gè)時(shí)期：a二棱前期此期幼穗上部繼續(xù)分化苞葉原基，而在中下部苞葉原基腋處（兩苞葉原基之間）開始出現(xiàn)小突起，即小穗原基（屬苞葉腋芽原基）。爾后向上向下在苞葉原基葉腋內(nèi)繼續(xù)出現(xiàn)小穗原基。因小穗原基與苞葉原基相間呈二棱狀，故稱二棱期。此時(shí)二棱狀不太明顯，二列性亦未形成。二棱中期小穗原基數(shù)量逐漸增多，體積增大；幼穗的正面觀超過苞葉原基，從幼穗的側(cè)面觀察，中部苞葉原基和小穗原基形成等大的棱，幼穗上部仍分化苞葉原基，下部仍呈單棱狀。此時(shí)二棱狀和二列性均最為明顯，但同側(cè)相鄰兩個(gè)小穗原基尚未重疊。二棱末期苞葉原基明顯退化，成為一帶狀鑲嵌體，位于小穗原基基部。小穗原基體積繼續(xù)增大，中部的小穗原基大于苞葉原基，同側(cè)相鄰兩個(gè)小穗原基重疊（下位小穗的頂部遮住上位小穗的基部）。二棱狀不明顯，但二列性十分明顯。二棱期時(shí)，春性品種主莖葉齡為5.8，半冬性品種為7.0~7.4；葉齡指數(shù)為50~53%。IV?護(hù)穎原基分化期二棱末期后不久，在穗中部最先形成的3~4個(gè)小穗原基基部兩側(cè)各分化出一淺裂片突起，即護(hù)穎原基突起（線狀裂片）。該突起將來發(fā)育成護(hù)穎，兩線狀裂片之間的組織發(fā)育成小穗軸和各小花。隨幼穗進(jìn)一步發(fā)育，其上部、下部小穗原基也逐漸形成護(hù)穎原基。此期春性品種主莖葉齡為 7.6~8.0，半冬性品種為8.0~9.0；葉齡指數(shù)為65~69%。1朵花的V.1朵花的外稃原基（棱狀突起）；繼而很快在上位護(hù)穎內(nèi)側(cè)分化出第2朵花的外稃原基。小花外稃原基出現(xiàn)后，立即在外稃內(nèi)側(cè)分化出半圓形的小花生長點(diǎn)。在同一小穗內(nèi)，小花原基的分化呈向頂式，在整個(gè)幼穗上，則先從中部小穗開始，然后漸及上、下各小穗。當(dāng)穗分化進(jìn)入小花原基分化期，生長錐頂部一組（一般為3~4個(gè)）苞葉原基和小穗原基轉(zhuǎn)化形成頂端小穗，至此，小穗數(shù)已不再增加，同時(shí)植株基部節(jié)間開始明顯伸長。此期春性品種主莖葉齡為8.0左右，半冬性品種為10.0左右；葉齡指數(shù)為70~72%。W.雌雄蕊原基分化期當(dāng)中部小穗的第4朵小花出現(xiàn)時(shí)，其基部第1朵小花的外稃內(nèi)側(cè)（上方）幾乎同時(shí)分化出內(nèi)稃和雌雄蕊原基（先分化出3個(gè)半圓球形的雄蕊原基，稍后分化出1個(gè)頂端稍平的圓形雌蕊原基）。雌蕊原基居中，3個(gè)雄蕊原基鼎立于其周圍（內(nèi)、外稃之間）。鱗片突起與內(nèi)稃原基同時(shí)出現(xiàn)。約在該期末至藥隔期前，植株基部節(jié)間伸出地面1.5~2cm時(shí)為農(nóng)藝拔節(jié)期。此期春性品種主莖葉齡為 9.0,半冬性品種為10.0~13.0；葉齡指數(shù)為80-%。VD.藥隔形成期當(dāng)中部小穗第3朵小花進(jìn)入雌雄蕊原基分化時(shí)，其第1朵小花的雄蕊原基沿體積進(jìn)一步增大，中部自頂向下出現(xiàn)微凹縱溝，而后逐漸形成藥隔及4個(gè)花粉囊。同時(shí)，雌蕊原基頂部也凹陷，分化出2個(gè)柱頭原基突起，繼而形成羽狀柱頭。當(dāng)幼穗分化進(jìn)入藥隔形成期后不久，穎片、內(nèi)外稃等覆蓋器官迅速伸長，穗體積和重量也迅速增加。有芒品種的外稃此時(shí)亦沿中脈延長。此期春性品種主莖葉齡為10.0，半冬性品種為13.0左右；葉齡指數(shù)為90%。Vffl.四分體形成期形成藥隔的花藥進(jìn)一步發(fā)育，花粉囊（小抱子囊）內(nèi)花粉母細(xì)胞（小孢子母細(xì)胞）形成，繼而，花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成二分體，再經(jīng)有絲分裂形成四分體。以后四分體分散，形成初生花粉粒，而后再經(jīng)單核、二核花粉而發(fā)育成為成熟的三核花粉粒。與此同時(shí)，雌蕊柱頭明顯伸長（體積增大），呈二歧狀，胚囊（大抱子囊）內(nèi)胚囊母細(xì)胞（大抱子母細(xì)胞）形成，并經(jīng)減數(shù)分裂形成卵細(xì)胞。此時(shí)旗葉全部展開，其葉耳與下一葉的葉耳距3~5cm。此期春性、半冬性品種葉片均已全部抽出，即葉齡指數(shù)為100%。穗分化進(jìn)程的差異（1）不同麥區(qū)幼穗分化進(jìn)程的差異我國不同麥區(qū)自然生態(tài)條件、品種生態(tài)類型和生產(chǎn)條件各不不同，麥穗分化的起止時(shí)期與長度也不同（表2-6）。幼穗分化時(shí)期長短的差異是構(gòu)成不同麥區(qū)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)差異的重要原因，一般穗分化期長的地區(qū)易形成大穗結(jié)構(gòu)。表2-6全國不同麥區(qū)小麥穗分化的進(jìn)程根據(jù)資料綜合整理，1993）一般為45~60天。而河南則不同，其小麥幼穗分化的歷期和進(jìn)程俵2-7）有明顯的特點(diǎn)，即開始早，歷期長，前期慢，后期快”。開始早”：正常播種時(shí)，分蘗初期幼穗分化開始，這要比北方其他省份早3~4個(gè)月。歷期長”：整個(gè)幼穗分化過程，北部地區(qū)歷時(shí)170~180天，中部150~160天，南部130天左右，平均比華北其他省份要長出2倍多，比華南麥區(qū)、長江流域麥區(qū)，以及春麥區(qū)等長得更多。前期慢”：從伸長期到護(hù)穎原基分化期需經(jīng)歷100天左右，占整個(gè)幼穗分化歷期的2/3。后期快”：從小花分化期到四分體形成期，一般需經(jīng)歷60天左右，占整個(gè)幼穗分化歷期的1/3。（2）主莖與分蘗穗分化進(jìn)程的差異在同一塊田的小麥群體內(nèi)，主莖穗分化時(shí)期與速度較為接近，主莖與分蘗穗分化存在一定的差異。主要表現(xiàn)為分蘗穗分化開始晚，經(jīng)歷時(shí)間短，但分蘗穗發(fā)育快，在穗分化前期、中期 （拔節(jié)前）都有分蘗趕主莖的趨勢(shì)。同級(jí)分蘗之間一般相鄰分蘗分化期相差一期/進(jìn)入小花分化后，大田穗群分化趨于一致，此時(shí)正值拔節(jié)期（表2-7）。表2-7小麥主莖穗與分蘗穗分化進(jìn)程比較（河南農(nóng)學(xué)院，鄭引1號(hào)品種，1976-1977）穗分化期開始日期（月/日）延續(xù)天數(shù)與主莖開始日期的差異（d）0Inm0InmInm伸長期11/2011/2812/612/11455881927單棱期11/2412/312/1112/192530322491725二棱期12/1912/231/121/127674545642424穎片原基分化期3/53/73/73/92232224小花原基分化期3/73/93/113/116668244雌雄蕊原基分化期3/133/153/173/19866424藥隔形成期3/213/213/233/232020181802四分體期4/104/104/104/114464003）同一穗上小穗小花分化發(fā)育的差異幼穗內(nèi)不同部位小穗小花發(fā)生時(shí)間不同，分化進(jìn)程也存在明顯差異，即同一小穗內(nèi)小花從基部向頂部順序分化，其中1~4朵小花分化強(qiáng)度大，平均1~2d形成一朵，以后分化轉(zhuǎn)緩，需2~3d形成一朵；每穗內(nèi)小穗的分化順序是中、下部—中部—中、上部—基部—頂部，而不同小穗位的同位小花分化順序卻是中部—中、上部—中、下部—頂部—基部。面部與基部小花發(fā)生順序與小穗發(fā)生順序顛倒，基部小穗發(fā)生雖較頂部早，但小花分化進(jìn)程慢，故基部小穗小花多退化。三）小穗與小花的退化現(xiàn)象小穗與小花的分化順序同一穗子不同小穗的分化順序是：中下部—中部—上中部—基部—頂部。同一穗子不同小穗位同位小花的分化順序是：中部—上中部—中下部—頂部—基部。同一小穗不同小花位小花是自下而上呈向頂式分化的。小穗與小花退化的時(shí)間1個(gè)小穗上的全部小花退化，那么，該小穗不孕（退化）。從小花原始體出現(xiàn)到四分體形成這一期間，小花都可能會(huì)退化。其退化高峰出現(xiàn)在開花前20天，即從藥隔形成到四分體形成這一期間。當(dāng)穗部發(fā)育最早的小花進(jìn)入四分體期之后，1~2d內(nèi)凡能分化到四分體的各小花，集中發(fā)育到四分體期。此時(shí)全穗已停止分化新的小花。凡未發(fā)育到四分體的小花均停止在原有的分化狀態(tài)，在4~5d內(nèi)先后退休萎蔫。因此，四分體期是小花兩極分化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。然而，已形成四分體或花粉粒的小花，也可能因不良環(huán)境條件影響花粉發(fā)育或受精，導(dǎo)致不能結(jié)實(shí)。小穗與小花退化的位置由于同一穗內(nèi)不同小穗小花分化時(shí)間差異和發(fā)育的不均衡性，晚形成的上位小花容易退化，穗基部和頂部小穗，特別是基部小穗更容易成為不孕小穗（全部小花退化）。同一小穗上，上部小花退化多；同一穗子上，基部和頂部的小花退化多。小花退化的原因小花退休的生理機(jī)制尚不完全清楚，除發(fā)育時(shí)間限制外，營養(yǎng)限制可能是小花退休的重要原因。小花退化是小麥本身的生物學(xué)特性之一，是小麥長期對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。發(fā)育時(shí)間不足是小花退化的內(nèi)在因素之一。據(jù)研究，在最早的小花進(jìn)入四分體形成期1~2天以后，凡不能進(jìn)入該期分化的小花均退化。有機(jī)物質(zhì)供應(yīng)不足是小花退化的主要內(nèi)在因素。在小花原基分化至開花期，伴隨穗分化和發(fā)育，莖稈迅速伸長生長，穗與莖之間以及穗內(nèi)小穗、小花之間存在著對(duì)同化物的競爭。在這種競爭中，穗相對(duì)于莖稈、晚發(fā)育的小花相對(duì)于早發(fā)育的小花是弱勢(shì)庫。Fischer(1985)調(diào)查表明，開花期每個(gè)可育小花需要占有穗干物質(zhì)約 10mg。現(xiàn)代矮稈品種比傳統(tǒng)高稈品種具有較多的穗粒數(shù)，主要是因?yàn)榘捇蚪档土饲o稈的生長，使開花前植株同化物較多地分配到穗中。另據(jù)Hanif和Langer研究，每小穗基部的3朵小花各有其獨(dú)立的輸導(dǎo)組織，但第4朵以上小花的維管束均為第3朵小花維管束的次一級(jí)的輸導(dǎo)組織。所以，第3朵以后小花間存在著營養(yǎng)物質(zhì)競爭的矛盾。營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，導(dǎo)致小花退化。不良環(huán)境條件，如溫度過高或過低、空氣干燥、土壤干旱、礦質(zhì)元素缺乏和光照不足等亦導(dǎo)致大量小花退化。(四)影響穗分化的因素及促進(jìn)穗大粒多的途徑影響穗分化的因素光照長日照可加速光照階段的通過和幼穗分化的進(jìn)程。但幼穗分化速度加快，導(dǎo)致穗分化整個(gè)歷期縮短，每穗小穗數(shù)和每小穗小花數(shù)減少。而短日照可延長光照階段發(fā)育，有利于增加每穗小穗數(shù)。小麥栽培中，適期播種可保證幼穗分化在較短的日照條件下進(jìn)行，從而延長穗分化的時(shí)間，增加小穗數(shù)和小花數(shù)。但在雌雄蕊形成到四分體形成期間，小麥特別需要光、需要強(qiáng)光，此時(shí)若光照不足，性細(xì)胞發(fā)育不良，花粉粒和子房不能正常發(fā)育，退化小花、不孕小穗數(shù)增多。溫度溫度首先影響幼穗分化開始的時(shí)間。不同類型的品種必須經(jīng)過特定程度的低溫才能通過春化發(fā)育，繼而才能開始幼穗分化。溫度不適宜，春化階段不能通過。其次，溫度影響幼穗分化的進(jìn)程。一般認(rèn)為，幼穗分化過程中溫度在 10C以下可延緩分化進(jìn)程，延長分化時(shí)間，有利于形成大穗，因此，春季氣溫回升慢的年份，易形成多粒。通常在其他條件相同的情況下，高溫加速光周期反應(yīng)的進(jìn)行，致使小穗和小花數(shù)目減少；反之，則易形成大穗。土壤水分土壤水分不足，加速幼穗分化進(jìn)程，縮短穗分化時(shí)間，導(dǎo)致穗部性狀變差，穗短而粒少。伸長期缺水，小穗數(shù)減少，穗子變小，便每小穗粒數(shù)和粒重并不一定降低；二棱期干旱，小穗數(shù)減少，但減少幅度小于伸長期；小花分化期缺水，小花數(shù)減少，并在一定程度上影響到子粒重量；特別是藥隔形成至四分體形成期，是小麥對(duì)水分反應(yīng)最敏感時(shí)期(需水臨界期)，必須保證足夠的水分供給，此期(性細(xì)胞形成期)缺水，退化小花比率增加。礦質(zhì)營養(yǎng)充足供應(yīng)氮素，可延緩穗分化進(jìn)程，使穗部各器官數(shù)目增加，藥隔期施肥可減少退化小花；缺氮?jiǎng)t加速幼穗分化進(jìn)程，小穗數(shù)目減少；氮素過多，植株旺長，碳氮比失調(diào)，不利于幼穗分化。高產(chǎn)條件下，不適當(dāng)?shù)脑黾拥剩貏e是拔節(jié)前施氮過多，常造成莖葉徒長，群體郁蔽，光照不足，從而降低小花結(jié)實(shí)率。適宜磷素促進(jìn)穗的發(fā)育，但對(duì)小穗和小花數(shù)目影響不大；藥隔至四分體期間缺磷，影響性細(xì)胞的發(fā)育，增加退化小花比率。適宜鉀素有促壯稈大穗之功能，缺鉀則穗發(fā)育不良。有機(jī)營養(yǎng)幼穗分化過程中，植株體內(nèi)有機(jī)營養(yǎng)水平的高低及其與氮素的比例關(guān)系(C/N)，與幼穗各個(gè)分化發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)的早晚、各器官分化數(shù)目及質(zhì)量等都有著密切的關(guān)系。據(jù)研究，藥隔形成期間植株體內(nèi)的可溶性糖含量高(即C/N值大)，退化小花數(shù)目則減少。促進(jìn)穗大粒多的途徑適期播種，培育壯苗充分發(fā)揮幼穗分化過程中“前期長”的優(yōu)勢(shì)，采取一系列的措施以增加小穗數(shù)，為形成大穗奠定基礎(chǔ)。護(hù)穎分化以前是決定小穗數(shù)目的關(guān)鍵時(shí)期，而冬前的幼穗發(fā)育質(zhì)量尤其重要，只要能保證使幼穗以二棱期越冬，小穗數(shù)目就會(huì)增多。欲使幼穗在入冬時(shí)節(jié)進(jìn)入二棱期，生產(chǎn)上就要做到適期高質(zhì)量播種，從而以保證冬前有足夠的積溫，同時(shí)加強(qiáng)田間管理，力使幼苗在冬前形成壯苗 (春性品種主莖葉齡為6葉1心，半冬性品種為7葉1心)。改善田間光照條件，增加植株有機(jī)營養(yǎng)麥穗的小花結(jié)實(shí)率一般只有20~30%，其他小花大都集中在藥隔至四分體期間退化。同時(shí)，藥隔形成至四分體形成這一期間也正是小麥對(duì)肥水反應(yīng)最為敏感的時(shí)期。因此，生產(chǎn)上要采用促控結(jié)合的措施，促進(jìn)分蘗兩極分化，使苗腳干凈利落，群體發(fā)展合理，株間通風(fēng)透光良好，最大限度地制造并積累有機(jī)營養(yǎng)，盡量減少退化小花比率，增加結(jié)實(shí)粒數(shù)。八、子粒形成與灌漿抽穗以后，小麥進(jìn)入生殖生長階段。該階段是決定粒重的重要時(shí)期，而（千）粒重又是小麥產(chǎn)量的第三個(gè)構(gòu)成因素。因此，根據(jù)子粒形成與灌漿成熟的特點(diǎn)，創(chuàng)造適宜條件，提高千粒重，是爭取高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。（一）抽穗、開花與受精抽穗拔節(jié)后1個(gè)月左右，隨著莖的伸長和幼穗分化發(fā)育的完成，小麥進(jìn)入抽穗期。當(dāng)主莖或分蘗穗子的一半（過去：頂端小穗）抽出或整個(gè)穗子的半邊露出旗葉葉鞘時(shí)，稱為抽穗。河南省小麥一般在4月20日前后抽穗。一個(gè)麥穗從頂端小穗露出到整個(gè)穗子全部抽出，歷時(shí)4天左右。主莖先抽穗，然后是分蘗穗。在分蘗穗中，低位蘗先抽穗，高位蘗次之。春性品種比半冬性、冬性品種抽穗早。此外，播期早時(shí)抽穗早，高溫干旱或肥力不足時(shí)抽穗亦早。開花抽穗后3~5天開始開花，但也有在抽穗當(dāng)天或抽穗后10多天開花的。1朵花從開稃到閉稃，一般持續(xù)25~30分鐘，少者2分鐘，多者達(dá)100多分鐘。1個(gè)麥穗的開花時(shí)間約為3~5天，全田開花時(shí)間6~7天。1株小麥各穗的開花順序同抽穗順序，即先主莖后分蘗，分蘗依蘗級(jí)蘗序開花。同一穗子各小穗花的開花順序是：中上部T上部f下部，即先中部小穗而后漸及穗兩端。同一小穗各小花的開花順序是由基部自下而上。小麥晝夜均可開花，一天中有兩個(gè)開花高峰，即 9~11時(shí)和15~18時(shí)。開花前，小花的內(nèi)、外稃緊緊鉤合，花藥位于小花的中下部。開花時(shí)，漿片內(nèi)積累的大量淀粉迅速水解為可溶性糖，其體積迅速膨大（約增大2倍），再加上花絲急速伸長所產(chǎn)生的壓力，將外稃向下、向外推開，在內(nèi)、外稃之間形成 20°左右的夾角；此時(shí)，柱頭亦伸出以承接花粉。當(dāng)花絲伸長時(shí)，花藥從下面裂開，散出花粉（部分花粉在開花前散落在柱頭上）。接著花絲失去膨壓，垂懸于稃殼邊緣。隨后，漿片受到刺激（或接到某種信息）而失水萎縮，導(dǎo)致內(nèi)、外稃重又閉合，開花過程到此結(jié)束。授粉與受精花粉粒散落在柱頭上的過程就叫授粉。小麥?zhǔn)堑湫偷淖曰ㄊ诜圩魑?，天然雜交率低于4%。其授粉方式有開稃授粉和閉稃授粉兩種，但大多數(shù)品種的授粉方式屬于前者。授粉后，花粉粒迅速從柱頭上吸收水分，并開始膨大。 1~2小時(shí)后，便開始萌發(fā)，形成花粉管。繼之，花粉管穿過花柱進(jìn)入子房，從珠孔到達(dá)胚囊，1個(gè)雄配子與卵細(xì)胞結(jié)合后形成合子（將來發(fā)育成胚），另1個(gè)雄酏子先與1個(gè)極核結(jié)合，然后又與另1個(gè)極核融合，形成初生胚乳核（將來發(fā)育成胚乳）。至此，在經(jīng)歷了24~36小時(shí)后，雙受精過程便結(jié)束。4開花和授粉受精與外界環(huán)境條件間的關(guān)系開花期間是小麥植株新陳代謝最旺盛的階段，需要大量的能量和營養(yǎng)物質(zhì)。因此，需要有良好的天氣和環(huán)境條件：（1）天氣晴朗（光照良好）開花和授粉受精過程中，需要晴朗的天氣。⑵溫度適中最適于開花的溫度為18~20c，最低9~11c，最高30c。低于-2c或高于30c且土壤干旱或有干熱風(fēng)時(shí)，花藥受害或雌雄蕊發(fā)生生理干旱而失去受精能力而降低結(jié)實(shí)率。（3） 大氣濕度適宜若開花時(shí)濕度過大或遇雨，花粉粒因吸水膨脹而破裂，受精過程不能正常進(jìn)行。如果大氣相對(duì)濕度過低（低于20%）,花粉粒因失水而失去受精能力。保證使小麥能正常抽穗開花的適宜土壤濕度為 70%~80%。（4） 土壤水分適中最此期對(duì)缺水反應(yīng)敏感，需保持良好的土壤水分條件。適于開花的大氣相對(duì)濕度為70%~80%。土壤水分不足（低于60%）或過多（高于85%），開花與受精過程受到影響。（二）子粒形成與灌漿成熟規(guī)律小麥從開花受精到子粒成熟，歷時(shí)30~40d（少數(shù)地區(qū)可達(dá)60d以上），河南從開花（4月中、下旬）到成熟（5月底或6月初），一般經(jīng)歷35~37天。這一期間，小麥子粒發(fā)生了一系列的變化，大致應(yīng)經(jīng)過3個(gè)過程，即子粒形成過程、子粒灌漿過程和子粒成熟過程（圖2-6，或表2-8）。坐臍 多半仁頂滿倉硬仁子粒形成過程-I - 灌漿過程 宀1—I成熟過程-子粒形成期乳熟期:面：蠟:完:團(tuán)： 熟:熟:期: 期:期73% 44%40% 25%圖2-6小麥子粒形成、灌漿與成熟過程（北京農(nóng)業(yè)大學(xué)，農(nóng)大183品種，1962-1964）表2-8達(dá)式子粒在形成與灌漿成熟過程中的特征性變化子粒形成期受精后的10~12天以內(nèi)（多半仁前）達(dá)最大體積之60%，其中長達(dá)80%，寬達(dá)70%，厚達(dá)75%積累速度慢，積累量是最大值的15~20%;千粒重日增0.30.9克>70%灰白灰綠早期內(nèi)含物清水狀”本期末胚具有發(fā)芽能力子粒灌漿期乳熟期糊熟期18天左右（多半仁至頂滿倉）3~4天（頂滿倉至蠟熟前頂滿倉時(shí)體積最大因?qū)?、厚縮減，體積縮小子粒形成期受精后的10~12天以內(nèi)（多半仁前）達(dá)最大體積之60%，其中長達(dá)80%，寬達(dá)70%，厚達(dá)75%積累速度慢，積累量是最大值的15~20%;千粒重日增0.30.9克>70%灰白灰綠早期內(nèi)含物清水狀”本期末胚具有發(fā)芽能力子粒灌漿期乳熟期糊熟期18天左右（多半仁至頂滿倉）3~4天（頂滿倉至蠟熟前頂滿倉時(shí)體積最大因?qū)挕⒑窨s減，體積縮小積累速度加快，千粒重日增1~2克積累緩慢，積累量是最大值的70~80%;千粒重日增1克以下；鮮重最大 45%鮮綠綠黃黃綠乳白色漿液胚乳變粘，成面團(tuán)狀蠟熟期3~4天體積進(jìn)一步縮小千粒重達(dá)最大值22~20%黃色蠟質(zhì)狀，手搓成條，后期變硬0.5~1天體積再縮小積累停止；由于呼吸、淋溶作用，干重減輕16~14%紅”或白”指甲擠壓不變形，不能壓碎枯熟很短期基本不變千粒重進(jìn)一步減輕<14%本品種固有粒色子粒堅(jiān)硬下部葉死，中部葉黃，功能葉和莖稈中干物質(zhì)含量下降易發(fā)生倒伏光合作用停止，植株漸黃，芒未炸開，該期末最適收割植株完全枯黃，此期收獲已晚損失加大，不應(yīng)拖至此期收獲1子粒形成過程受精后子房開始膨大，到多半仁”子粒長度達(dá)最大長度的3/4）時(shí)（約在受精后10~12天）。子粒基本輪廓已經(jīng)形成，這一期間稱為子粒形成期。此期胚和胚乳迅速發(fā)育，胚乳細(xì)胞數(shù)目在此期決定，因而是形成子粒潛在庫容的時(shí)期。子粒形成的胚乳細(xì)胞數(shù)目為10萬~20萬個(gè)，依品種和環(huán)境條件而異。許多研究表明，胚乳細(xì)胞數(shù)目與子粒重呈正相關(guān)關(guān)系。該期明顯的特點(diǎn)是子粒長度增長最快，寬度和厚度增長緩慢，期末長度達(dá)最大長度的80%，寬度達(dá)70%，厚度達(dá)75%，體積達(dá)最大體積的60%以上；子粒干物質(zhì)積累緩慢（千粒重日增長量0.4~0?6g）,僅占子粒干重的15~20%，千粒重日增量為0.3~0.9克，運(yùn)輸?shù)阶恿Ｖ械奈镔|(zhì)主要是供子粒形成所需的含氮物質(zhì)，淀粉等貯藏物質(zhì)較少；子粒含水量急劇增加，期末含水率在 70%以上；擠壓子粒，出清乳狀汁液（胚乳由清水狀變?yōu)榍迦闋睿?；子粒外觀顏色由灰白色轉(zhuǎn)為灰綠色。受精后，子房由扁圓形變?yōu)榈谷切位驁A錐形，最后呈倒卵形。子房內(nèi)部的胚原組織（合子）進(jìn)行橫向、縱向分裂，形成具有4個(gè)細(xì)胞的原胚，繼而向各個(gè)方向發(fā)展，形成奉狀胚體，然后再分化形成胚的各部器官，此期末胚具發(fā)芽能力。與此同時(shí)，初生胚乳核也進(jìn)行旺盛分裂，但初期只產(chǎn)生自由胚乳核（而不形成細(xì)胞壁）并散布在胚囊邊緣，使胚囊體積增大，到后期每個(gè)核的外圍細(xì)胞質(zhì)形成細(xì)胞壁，胚乳核便形成胚乳細(xì)胞，并開始沉積淀粉。伴隨著胚和胚乳的發(fā)育形成，皮層逐漸形成。該期植株的光合產(chǎn)物主要供子房的發(fā)育所需，若環(huán)境條件不良，如高溫、干旱、多雨、病蟲害、倒伏等，光合產(chǎn)物減少，養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)與積累受阻，常導(dǎo)致穗部外圍小花發(fā)育停止，形成缺粒（子粒退化）。子粒退化有兩種情況，一是未受精的子房，它在開花后3天即干枯；另一是不良外界環(huán)境條件所引起的干縮，一般發(fā)生在開花后5~7天。子粒灌漿過程子粒形成以后，便進(jìn)入灌漿階段。該階段從“多半仁”開始，經(jīng)“頂滿倉”長（、寬、厚達(dá)最大值），到蠟熟前為止，歷時(shí)18~22天。子粒的灌漿過程，一般又可分為乳熟期和糊熟期：（1）乳熟期（“多半仁”~頂“滿倉”）該期歷時(shí)12~18天左右。“多半仁”后，子粒體積繼續(xù)增大，并達(dá)最大值（“頂滿倉”。）隨著體積增長，胚乳細(xì)胞中淀粉體迅速沉積淀粉，并不斷分化形成新的淀粉粒（主要是B型淀粉粒）。干物質(zhì)急劇增加，呈線性增長，千粒重日增重達(dá)1~1.5g,后期達(dá)2g左右（甚至3克）。這一時(shí)期是子粒增重的主要時(shí)期。由于胚乳中的物質(zhì)呈乳白色漿液狀，故將此期稱作乳熟期。該期子粒含水率變化較平衡，但相對(duì)含水率則由于干物質(zhì)不斷積累而下降，由70%下降至45%左右。子粒色澤由灰綠變?yōu)轷r綠，又變?yōu)轷r綠，繼而轉(zhuǎn)為綠黃，表面呈現(xiàn)光澤。隨著大量的物質(zhì)向子粒中運(yùn)轉(zhuǎn)，功能葉和莖稈的重量開始下降，下部葉片枯死，中部葉片變黃，但莖、穗和上部葉片仍呈綠色。（2）糊熟期（“頂滿倉”~蠟熟前）該期又叫面團(tuán)期或面筋期，歷時(shí)3~4天。子粒進(jìn)一步脫水，含水量由45%下降至40~38%。胚乳開始變粘，呈面團(tuán)（面筋）狀，體積開始縮減。灌漿過程漸近結(jié)束，干物質(zhì)增加轉(zhuǎn)慢，千粒重日增重1克以下，所積累的干物質(zhì)量達(dá)最大干重的70~80%。子粒由綠黃色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S綠色，表面失去光澤。由于其寬度和厚度縮減，子粒體積縮減。該期子粒鮮重達(dá)最大值，生產(chǎn)上應(yīng)注意防止倒伏發(fā)生。子粒成熟過程子粒的成熟過程歷時(shí)4~8天，一般又分為蠟熟期、完熟期和枯熟期：（1）蠟熟期該期又叫黃熟期，歷時(shí)3~7天。胚乳蠟質(zhì)狀，前期可塑性大，手搓成條，后期變硬。子粒干重達(dá)最大值。體積進(jìn)一步縮小。粒色由黃綠變?yōu)辄S色。含水率由40~38%急劇下降至22~20%。這時(shí)旗葉稍黃，中部和下部葉片變脆、干枯，植株光合作用逐漸停止（子粒含水率為35%時(shí)停止），莖稈堅(jiān)韌、穗下節(jié)間金黃色、有光澤，穗子變，有芒品種芒未炸開。蠟熟末期子粒干重達(dá)最大值，達(dá)生理成熟，是人工帶稈收割的最適時(shí)期，但用聯(lián)合收割機(jī)收割則嫌早些，因?yàn)榇藭r(shí)子粒含水率仍較高，麥粒易受破損，且不易脫凈。（2）完熟期該期歷時(shí)0.5~1天。麥粒變硬，體積縮小，干物質(zhì)積累停止。用指甲擠壓麥粒，麥粒形狀不變（硬仁）。子粒含水率由22~20%下降至16~14%。麥粒呈現(xiàn)出本品種固有特征，易從稃殼中脫落。子粒干重由于呼吸和淋溶作用等而減輕。植株已完全枯黃。此期時(shí)間很短，如果在此期收獲，不僅容易斷穗落粒，且由于呼吸消耗，子粒干重下降，生產(chǎn)上應(yīng)忌在此期收獲。（3）枯熟期該期歷時(shí)很短。進(jìn)入枯熟期，莖稈枯黃變脆，穗頸易折斷。子粒干重進(jìn)一步下降。子粒含水率低于14￥。此期若遇陰士兵、高溫，子粒易在穗上發(fā)芽（穗發(fā)芽），損失量增大。上述子粒生長過程的持續(xù)時(shí)間和灌漿速率因品種和環(huán)境條件而變化，即使在同一穗上，不同部位子粒也存在生長的不均衡性。通常一穗的中部小穗、同一小穗的基部子粒（第1、第2粒）表現(xiàn)生長優(yōu)勢(shì)，粒重較高。河南省小麥子粒形成與灌漿成熟特點(diǎn)我省小麥子粒形成與灌漿成熟具有“時(shí)間短、速度快、變幅大”的特點(diǎn)?！皶r(shí)間短”，指子粒形成與灌漿成熟整個(gè)過程所經(jīng)歷的時(shí)間較短，一般只有35天左右，僅占全生育期的15%強(qiáng)，比青海、西藏等地的50~70天要短1倍?！八俣瓤臁保缸恿９酀{速度快。如果子粒形成與灌漿成熟歷期按35~37天、千粒重按35~38克計(jì)，那么，我省小麥子粒千粒重日增重為1克左右，而西藏等地歷期70天、千粒重為50克，其子粒千粒重日增重僅為0.7克左右?！白兎蟆?，指千粒重變幅大。由于小麥在其生育后期常遇高溫、干旱、干熱風(fēng)、陰雨或病蟲害等不利因素，所以，年際間或地域間的千粒重變異幅度較大，一般年份為35克上下，低的僅有25~30克，高的可達(dá)40~45克。（三）熟相與粒重小麥?zhǔn)煜嘀搁_花至成熟期間營養(yǎng)器官的形態(tài)與色相。它是生育后期植株整體功能的外在表現(xiàn)，與粒重有密切的關(guān)系，通常作為品種選擇和栽培調(diào)控的重要依據(jù)。綜合各地的研究結(jié)果，小麥?zhǔn)煜嗫煞譃檎Ｂ潼S、早衰和貪青三種類型。不同熟相間粒重差異顯著，表現(xiàn)為正常落黃型的高于早衰型和貪青型。正常落黃型營養(yǎng)器官正常衰老，物質(zhì)輸出過程與子粒灌漿過程協(xié)調(diào)同步，營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)色時(shí)而平衡，黃中帶綠，熟而不枯，成熟正常呈金黃色。早衰型營養(yǎng)器官過早衰老，物質(zhì)輸出過程早于子粒灌漿過程，營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)色過早、過快，或未遇高溫脅迫也提早衰亡，生育期縮短，導(dǎo)致非正常成熟——整株黃枯。此種類型子粒灌漿受限于營養(yǎng)器官的物質(zhì)生產(chǎn)，灌漿持續(xù)期短。貪青型營養(yǎng)器官的衰老和物質(zhì)輸出過程落后于子粒灌漿過程，營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)色晚而慢，生育期延遲，后期高溫逼熟，導(dǎo)致非正常成熟——青枯。該類型子粒灌漿受限于營養(yǎng)體物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)和輸出量，灌漿持續(xù)期和灌漿強(qiáng)度均低。小麥?zhǔn)煜嗍芷贩N基因型和環(huán)境條件的制約。栽培中通過建立合理群體結(jié)構(gòu)，保持氮、磷、鉀及微量元素平衡，合理運(yùn)籌肥水等，可在一定程度上調(diào)節(jié)熟相向正常落黃方向發(fā)展，保證子粒灌漿正常進(jìn)行。（四）影響子粒形成與灌漿成熟的因素及提高粒重的途徑影響子粒形成與灌漿成熟的因素除了品種特性和后期光合器官的功能外，小麥子粒形成與灌漿成熟過程還受以下諸環(huán)境因素和栽培技術(shù)措施的影響：（1） 溫度適宜的溫度指標(biāo)為20~22C。當(dāng)日均溫在15~25c范圍內(nèi)時(shí)，灌漿速度隨溫度的升高而逐漸提高。溫度高于250c，失水過速，莖葉早衰，顯著縮短灌漿進(jìn)程（8~10天或停止），干物質(zhì)積累提前結(jié)束，粒重降低。同時(shí)，高溫加強(qiáng)了子粒的呼吸作用，消耗較多的碳水化合物。所以，高溫降低粒重。溫度低于 12c，光合強(qiáng)度大大削弱，子粒灌漿不暢，粒重亦降低。如果溫度穩(wěn)定在 15~16c，則子粒干物質(zhì)積累時(shí)間延長5~10天，粒重顯著增加。灌漿期