第十章逆境生理

第十章逆境生理第一節(jié)抗性生理通論※第二節(jié)植物的抗寒性第三節(jié)植物的抗旱性第四節(jié)植物的抗病性第一節(jié)抗性生理通論※

逆境（environmentalstress）：對植物生長和生存不利的各種環(huán)境因素的總和。

植物的抗性（stressresistance）:植物對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。

一、逆境對植物代謝的影響

1、逆境下細(xì)胞透性破壞

2、影響水分平衡植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物組織的含水量降低—萎蔫。

3、光合速率下降，同化物形成減少

4、呼吸速率的變化趨勢呼吸下降—凍、熱、鹽、澇害呼吸先上升再下降—冷、旱害呼吸明顯升高—病害

5、物質(zhì)代謝變化合成E活性下降，水解E活性增強(qiáng)。淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)。

二、植物對逆境的適應(yīng)※植物對逆境的適應(yīng)主要包括：避逆性和耐逆性。

（一）生物膜膜脂相變：液相高溫液晶相低溫凝膠相膜脂相變會導(dǎo)致原生質(zhì)停止流動，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大。試驗證實，植物的抗冷性與膜脂的種類、碳鏈的長度和不飽和程度有關(guān)。膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。

磷脂與抗凍性有關(guān)。楊樹、蘋果等進(jìn)入越冬期間，樹皮抗凍性增強(qiáng)時，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）含量顯著增高。飽和脂肪酸和抗旱力有關(guān)。實驗表明，抗旱性強(qiáng)的品種在灌漿期干旱時，葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多。（二）逆境蛋白在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動一些與逆境相適應(yīng)的基因。

1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）—在高于植物正常生長溫度刺激下誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。HSP家族中很大一部分屬于伴侶蛋白。

HSP在抗熱性中的作用：（1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性（2）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶的熱失活溫度明顯提高植物對熱激反應(yīng)非常迅速，熱激處理3~5min就發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加，20min可檢測到新合成的HSP。

2、低溫誘導(dǎo)蛋白植物經(jīng)一段時間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)胞脫水的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。

3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白，它的產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞的滲透勢和防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。

4、病程相關(guān)蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)，PRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗性和系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線照射會產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白；施用化學(xué)試劑會產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白。

（三）活性氧

1、活性氧與氧傷害學(xué)說

活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。如超氧陰離子自由基（O2·－）、羥基自由基（·OH）、過氧化氫（H2O2）、脂質(zhì)過氧化物（ROO-）和單線態(tài)氧（1O2）。

活性氧自由基傷害學(xué)說：在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時，平衡被打破，自由基積累過多，傷害細(xì)胞。

2、活性氧對植物的傷害（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損（2）生長受抑（3）誘發(fā)膜脂過氧化作用膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(yīng)。膜脂活性氧脂質(zhì)自由基（R·）O2脂質(zhì)過氧化物（ROO·）

脂質(zhì)氫過氧化物（ROOH）+R·膜脂內(nèi)過氧化物

丙二醛（MDA）

膜脂過氧化自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)：

膜脂過氧化對植物的影響：膜脂過氧化后，膜中不飽和脂肪酸含量降低，液晶態(tài)—凝膠態(tài)，膜流動性下降，質(zhì)膜透性增加。且MDA等直接對細(xì)胞起毒害作用。

D、損傷生物大分子

3、植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)（1）保護(hù)E體系A(chǔ)、超氧化物歧化酶（SOD）2O2－·+2H+

SODH2O2+O2線粒體內(nèi)膜呼吸鏈?zhǔn)侵参矬w內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基的重要來源。抗逆性強(qiáng)的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相對穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。

B、過氧化物E（POD）H2O2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉綠體內(nèi)H2O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸過氧化物E（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來完成的。

C、過氧化氫E（CAT）主要存在于過氧化體中，負(fù)責(zé)過氧化體中H2O2的清除。

（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等。（四）滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細(xì)胞主動形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高溶質(zhì)濃度，從外界吸水，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。

1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類

（1）無機(jī)離子K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，因此無機(jī)離子主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。A、僑脯氨摩酸脯氨憂酸在北抗逆并中的閘作用遍：a、匹作為滲透慢物質(zhì)，保捆持原撤生質(zhì)陶與環(huán)禿境的四滲透桌平衡箭，防旬止失疲水b、焦增強(qiáng)故蛋白捷質(zhì)的淋水合辛作用狂、可田溶性門和減已少可震溶性職蛋白鞠質(zhì)的搞沉淀或，保護(hù)跪生物吐大分悠子結(jié)踢構(gòu)和糧功能談的穩(wěn)前定（2稻）有匹機(jī)溶茄質(zhì)B、大甜菜恩堿甜菜壩堿在代抗逆隨中具管有滲艷透調(diào)單節(jié)和任穩(wěn)定睡生物同大分貪子的傾作用取。（3努）可界溶性抵糖和俗游離喇氨基蒜酸大分唇子糖勿類和棄蛋白廳質(zhì)的魯分解本加強(qiáng)丙而合壩成受著抑，換蔗糖吉的合季成加殼快；庸光合亂產(chǎn)物宋形成塌蔗糖妨；從蛙植物村體其魂它部嘴分輸錘入糖藍(lán)和氨的基酸皇。2、秒主要鋪生理慨功能（1齒）維魯持細(xì)第胞膨穗壓（2粉）維巾持植漲株光卻合作植用滲透匙調(diào)節(jié)宴在水歲分脅說迫下飽維持閃氣孔期開放則。（五揮）脫聽落酸在低近溫、掃高溫山、干旱旱和欺鹽害燒等脅勞迫下奶，體代內(nèi)AB全A含械量大清幅度處升高。原因匠：（1眉）逆柔境脅專迫增某加了召葉綠很體膜問對A論BA康的通榴透性（2窗）加買快根悠系合燒成的通AB遲A向盞葉片扔的運碧輸及縱積累AB禽A調(diào)冊節(jié)氣奴孔開萍度，彈減少騰蒸騰梨失水詳，抑勸制生渣長。外施嚷AB四A提址高抗句逆性運的原五因：（1醫(yī)）減問少膜辜的傷尚害（2受）減左少自星由基衛(wèi)對膜炮的傷辟害經(jīng)A卸BA煤處理鮮后，預(yù)會延餐緩S蝦OD面和過策氧化辮氫酶彩等活拔性的投下降腸，阻臉止體玻內(nèi)自輝由基底的過晚氧化飲作用鴿，降圈低丙廉二醛藍(lán)等有完毒物先質(zhì)的襲積累阻，使丸質(zhì)膜黎受到戰(zhàn)保護(hù)逆。（3簽）改菌變體冬內(nèi)代冒謝外施篩AB忘A，禿可使此植物融體增排加脯絞氨酸值、可摧溶性暫糖和拌可溶嗓性蛋溜白質(zhì)杜等的邊含量得，從挽而使播植物溪產(chǎn)生寨抗逆合能力小。（4農(nóng)）減廊少水銳分喪盒失AB有A處桐理后中，可觸促進(jìn)河氣孔紋關(guān)閉閘，蒸逢騰減運弱，頓減少軌水分兔喪失硬，還街可提售高根流對水而分的漆吸收租和輸終導(dǎo)，團(tuán)防止販水分玻虧缺藏，提襪高抗靜旱、毀抗寒爹、抗兄冷和歷抗鹽步的能虜力。交叉昨適應(yīng)：植稈物經(jīng)參歷了瀉某種爐逆境鑄后，管能提嘩高對找另一療些逆宋境的霸抵抗脊能力客，這渡種對峰不良丈環(huán)境養(yǎng)間的橡相互專適應(yīng)舟作用暫稱為切~。交叉紅適應(yīng)讓的作槍用物插質(zhì)：AB求AAB暑A(yù)在耕交叉帆適應(yīng)洋中的墻作用三、脾提高橋作物蹲抗性暗的生網(wǎng)理措借施選育梢高抗持品種素是提態(tài)高作日物抗軟性的退基本施措施謹(jǐn)。1、用種子句鍛煉2、菌巧施謀肥水3、狡施役用植哈物激忌素第二缸節(jié)漏植赴物的完抗寒嶺性低溫高對植摩物的擾為害其，按斧低溫掛程度杜和受笨害情漫況可隊分為凍害和冷害。一、喜凍害招的生短理凍害：零下覺低溫對植奏物造掠成的差傷害候。1、財細(xì)胞璃間隙飛結(jié)冰鹿傷害擱—導(dǎo)溫度貢緩慢袖下降胞間膽結(jié)冰威對植喚物造穩(wěn)成的載傷害癢：（1剝）原蠟生質(zhì)蜜過度搏脫水（2歪）機(jī)鼠械損歐傷（3蝦）融造冰傷煤害（一唉）凍懇害的薪類型2、而細(xì)胞涉內(nèi)結(jié)疲冰傷軍害—匠溫度權(quán)迅速垃下降細(xì)胞遠(yuǎn)內(nèi)的彎冰晶梯的形齊成會忘對細(xì)汁胞膜笛、細(xì)俗胞器梯和基度質(zhì)結(jié)箭構(gòu)造棉成不謹(jǐn)可逆海的機(jī)械豆傷害。（二扎）凍變害的扔機(jī)制1、來膜傷澆害假綠說結(jié)冰挽傷害竄后，販膜選繳擇透尤性喪呈失。（1伯）胞鑰內(nèi)的勝電解盈質(zhì)和濤非電詳解質(zhì)臟大量黑外滲2、你巰基瘡假說繞：蛋毀白質(zhì)悟被損抹傷（2促）膜險脂相就變使歲得一側(cè)部分毒與膜賊結(jié)合陶的E館游離書而失地活，王引起畫代謝芹紊亂細(xì)胞質(zhì)脫水結(jié)冰時，蛋白質(zhì)分子相互靠近相鄰的巰基形成-S-S-

解凍時蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫鍵斷裂，-S-S-保留蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)破壞引起細(xì)胞傷害和死亡抗寒并鍛煉：植蠢物在賊冬季桿來臨渣之前白，隨債著氣溫拒的降鬼低，體彩內(nèi)發(fā)堡生了紹一系怠列的適應(yīng)溜低溫失的生享理生泛化變技化，抗綠寒力崖逐漸柔加強(qiáng)輸，這敬種提桑高抗微寒力佳的過端程稱鞏為~嘉。1、遭含水燦量降廢低，喂束縛嚇?biāo)膹V相對笛含量柳增高2、占呼吸瘦減弱（三足）低根溫下作植物造的適灣應(yīng)性恨變化3、魄AB獅A含獨量增資加，賣生長壤停止映，進(jìn)管入休轟眠4、勉保護(hù)六物質(zhì)絲式積累淀粉黨—可溶戴性糖（G期、蔗漂糖）晝含量驢增加屑—岡降常低冰熟點脂肪—蛋水分愚不易耀透過倦細(xì)胞須質(zhì)表城層，話代謝狼降低5、中低溫雹誘導(dǎo)枝蛋白才形成二、頸冷害屯的生重理冷害：零嗎上低秤溫對夢植物氣造成皮的傷眉害。（一堅）冷秧害引攪起的屢生理柏生化魂變化1、川光合辛作用酬減弱2、紙呼吸欠代謝律失調(diào)猜—州大綱起大括落3、策細(xì)胞碗膜系辟統(tǒng)受蕉損4、素根系醉吸水逝能力盯下降5、基物質(zhì)蒙代謝況失調(diào)（二駝）冷坦害的扇機(jī)制冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮對水透性降低

（根）葉綠體、線粒體

膜上E活性降低驟冷漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各個E之間活性差異蛋白質(zhì)變性

或解離細(xì)胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞第三姑節(jié)簡植坦物的撇抗旱倉性一、甘干旱清的類道型旱害：土底壤缺銜水或池大氣蠶相對電濕度設(shè)過低濫對植面物的帶危害寬。1、孕大氣欲干旱—纏高溫檔、強(qiáng)春光、票大氣驕相對布濕度忽過低2、常土壤喬干旱—嬸土禽壤缺脆乏可僑利用貼水3、樹生理房誠干旱—或土壤旋溫度材過低坑、溶皂液濃佳度過惱高、房誠土壤睡缺氧醋、有命毒物舅質(zhì)存跳在暫時鼻萎蔫綱(t園em吐po況ra落ry曲w框il布ti絮ng縱)：降江低蒸泰騰即季能消圈除水伏分虧晴缺以霉恢復(fù)毫原狀缸的萎滅蔫。永久眾萎蔫囑(p飛er堂ma死ne朱nt苦w團(tuán)il脖ti暫ng疫)：土基壤中渡無可扮利用酸的水然，降卡低蒸庸騰不煩能消探除水振分虧問缺以筐恢復(fù)踩原狀召的萎舅蔫。永久啟萎蔫刺造成舟原生甩質(zhì)嚴(yán)漆重脫妻水：二、半干旱功對植椒物的秋傷害1、展細(xì)胞競膜結(jié)跌構(gòu)遭織到破護(hù)壞2、挖生長抓受抑3、奔光合岡作用罪減弱4、憤呼吸殺作用舅先升愛后降5、紛內(nèi)源默激素旋代謝企失調(diào)—鋼AB耍A、現(xiàn)ET勉H含孟量增存加，燥CT儲K合熔成受騙抑6、煉氮代攤謝異奶?！虻鞍捉ㄙ|(zhì)合米成受統(tǒng)阻，質(zhì)水分嫁脅迫馬蛋白搖合成揉，脯救氨酸趁增加7、做核酸傳代謝功受到盞破壞8、耽植物此體內(nèi)決水分留重新矩分配9、麥酶系曬統(tǒng)的凡變化—收合成肺酶類噴活性云下降填，水盒解酶轉(zhuǎn)類及倡某些嚴(yán)氧化鵲還原危酶類音活性犬增高10痰、細(xì)縮慧胞原揪生質(zhì)毫損傷三、牢植物似抗旱測類型沙和特免征（一性）植桃物的牌抗旱菜類型植物膊對水村分的歲需求初不同摧：水生故植物劇、中遵生植趕物、蛇旱生露植物旱生貍植物勇對干楚旱的咱適應(yīng)騾和抵研抗方扯式：1、陶逃旱睜性—穴通過擇縮短毅生育評期以雖逃避顫干旱驕缺水巾的季香節(jié)2、鐵御旱顆性—惡利用伸形態(tài)朽結(jié)構(gòu)手上的軍特點梨，保爹持良喜好的猴水分結(jié)內(nèi)環(huán)衫境3、據(jù)耐旱版性—既這類橋植物葉具有初忍受緩脫水護(hù)而不先受永友久性兵傷害叫的能縫力（二拋）抗僑旱植坡物的考一般籌特征1、河形態(tài)玩特征根系塔發(fā)達(dá)洋、深散扎、晉根冠杏比大—其有效宿地吸鞋收利舟用土目壤深塔層水磁分葉脈鑒致密咐，單迷位面窮積氣呈孔數(shù)面目多車，角豬質(zhì)化顏程度良高—壇有利膛于水戶分的桂貯存限與供腸應(yīng)，懇減少叉水分罰散失2、混生理擾特征細(xì)胞這滲透脈勢較世低—喉吸水朝保水責(zé)能力第強(qiáng)原生亞質(zhì)具木較高溜的親沙水性診、黏朋性、磚彈性—悅抗過練度脫近水和煎減輕禿脫水蘿時的劇機(jī)械偏損傷缺水吩時正裳常代肚謝活板動受養(yǎng)到的哲影響蝴小第四待節(jié)漿植癥物的蒙抗病非性一、學(xué)病原帥物對權(quán)植物鑼的侵夠染病原嶄物分敞為：宏死體唐營養(yǎng)腔型、殼活體療營養(yǎng)曾型病原勸物的削致病壁方式筍有：（1紅）產(chǎn)吃生破駁壞寄容主的魄降解周E（2粱）產(chǎn)揮生破寨壞寄饑主細(xì)斬胞膜榴和正次常代劣謝的匙毒素（3東）產(chǎn)蒜生阻省塞寄撕主導(dǎo)救管的猛物質(zhì)（4樂）產(chǎn)抓生破華壞寄化主抗波菌物健質(zhì)的激E（5寨）利屋用寄犧主核躲酸和支蛋白躲質(zhì)合棒成系衫統(tǒng)（6滴）產(chǎn)艷生植剪物激亞素，酬破壞遺寄主發(fā)原有妖激素違平衡抗，造適成寄蛙主生湊長異影常（7宏）將澆自己歌的一慣段D陷NA紹插入付寄主怕基因鈔組，迫迫使鏈寄主隨為其嫩提供反營養(yǎng)噴物質(zhì)二、扶植物游感病析后的我生理鄰反應(yīng)1、差水分象平衡麗破壞2、丘呼吸喝速率悔明顯在升高3、竄光合需作用脾下降4、料激素爛發(fā)生盛變化5、摸同化拾物正句常運息輸受喂阻三、歐植物忠抗病采機(jī)制1、孝植物六形態(tài)定結(jié)構(gòu)顯屏障—伍蠟被嘗、葉枯毛、遮角質(zhì)是層2、魄氧化愁E活量性增惰強(qiáng)3、索植物熔體內(nèi)城原有捏的抗泄病物冊質(zhì)（1域）植蛙物凝戒聚素—明能與谷多糖鋪結(jié)合棵或使絕細(xì)胞富凝聚蠻的蛋朽白質(zhì)貌；它集能識氧別病堵原菌稅并以飄細(xì)胞盜凝聚鑒殺死素病原頑菌（2雜）酚輝類化變合物健康雖植物狗體內(nèi)貸含有崇大量槳的酚就類化鎖合物套，對喇病原企菌具闖一定鵲的毒災(zāi)性；哥感病酒后氧冰化成釋毒性切更強(qiáng)尊的醌辱類物類質(zhì)。4、活寄主伐細(xì)胞米壁的塊強(qiáng)化植物目感病追后，芹細(xì)胞幸壁木肯質(zhì)化寶（PA術(shù)L活施性與挎抗病樹反應(yīng)閉直接程相關(guān)）、遼富含須羥脯既氨酸隱糖蛋米白的添增加繞及胼鑰胝質(zhì)左的累赤積。5、糞侵染凍部位句組織澤局部叛發(fā)生撫壞死6、鉤植保奶素的川產(chǎn)生植保壯素局叛限在譜受侵朽染細(xì)虎胞周爹圍累芬積，歷起屏懇障隔求離作患用，逼防止用病菌衫進(jìn)一舊步侵供染。7、降細(xì)胞您壁水掙解E巷活性培增強(qiáng)—匙幾丁曬E、β-挖1,綁3葡聚割糖E8、禾產(chǎn)生你病程窄相關(guān)矮蛋白—約降解墊病原答菌的械細(xì)胞喪壁復(fù)習(xí)細(xì)胞刊信號扣轉(zhuǎn)導(dǎo)分子與途徑皂：胞水外刺時激信蠻號傳鍋遞刃——礎(chǔ)膜上絕信號臉轉(zhuǎn)換喉—始—返胞內(nèi)網(wǎng)信號圓轉(zhuǎn)導(dǎo)濁（第底二信促使）細(xì)胞液全能惜性呼吸瓣作用呼吸龜作用流有氧均呼吸再（C絨O2*、H2O*）無氧擇呼吸竿（乳凳酸發(fā)水酵）呼吸扛代謝膛的多排樣性稱：呼吸拼途徑閥（E叉MP盆、T廣CA詢、P恢PP北、G殲AC潛、乙端醇酸姑氧化亞途徑脅）電子凝傳遞禮途徑誘（主蟲路、恰3支撇路、綁交替蠅）末端木氧化增E（化細(xì)胞遺色素雨~、遇交替再~、話酚~鄭、抗序壞血枯酸~司、乙俱醇酸獵~）呼吸揚作用歌的指偽標(biāo)：呼吸文速率呼吸守商（欄糖類濾、脂件肪和融蛋白抓質(zhì)、阻有機(jī)遙酸）呼吸孟作用籌與種荷子、筆果蔬枕的貯括藏光合災(zāi)作用光合廢色素歌（種墾類、蘋吸收船光譜言、熒救光與脖磷光怕）光合姨作用材的機(jī)羽制：原初際反應(yīng)形（光偽能—沿電能矛、D脖·P衰·A逝）電子概傳遞柜與光壩合磷勇酸化戲（電攏能選—悔AT捧P和貼NA注DP潛H、蹦紅降形及雙雁光增遭益浪—兩多個P浴S、貍水的皂光解隸和放妹氧、腦電子宰傳遞耕（3捆種）坊、光糧合磷通酸化儀）碳同病化（斬AT出P和擱NA督DP男H—忌糖）C3途徑領(lǐng)（受觀體、勒產(chǎn)物邁、E添羧頌化、收還原錢、再強(qiáng)生繡受光丸調(diào)節(jié)釣的E馬）C4途徑奏（受撈體、惱產(chǎn)物土、E脹特點麻）CA芬M途棗徑（同受體染、產(chǎn)辨物、貞E匙特捷點）光呼糞吸（另細(xì)胞陣器、在功能缸）光合夜產(chǎn)物倡的運屋輸及櫻分配漂（運推輸形公式、粥機(jī)制排（3含種學(xué)若說）齊、分勢配特希點、配影響嶼同化戶物分勝配的陡三要丹素）影響何光合恒作用釋的因乓素（鬼光照經(jīng)、C傲O2、溫匯度、鈴水分盡）光能鎮(zhèn)利用課率低灶的原急因及緞提高患提高布作物虧產(chǎn)量貌的途叔徑和紋措施罵。水分掏代謝植物反細(xì)胞參對水宏分的饒吸收滋（水皮勢、協(xié)滲透臨性吸墨水（夠水勢半組分您、