昆蟲(chóng)的生殖與發(fā)育

昆蟲(chóng)的生殖與發(fā)育一、生殖方式及生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)絕大多數(shù)的昆蟲(chóng)行兩性生殖，極少數(shù)的昆蟲(chóng)可以行其他方式的生殖。如蚯蟲(chóng)在夏季氣候適宜時(shí)行孤雌生殖，即卵不需受精即可發(fā)育成雌體，秋末才行兩性生殖；瘦蚊科的一些種類其幼蟲(chóng)期即可孤雌生殖，稱幼體生殖；膜翅目的一些寄生昆蟲(chóng)其受精卵可以分裂成許多胚胎，每個(gè)胚胎發(fā)育成一個(gè)新個(gè)體，稱多胚生殖。昆蟲(chóng)為雌雄異體，其生殖系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)如下。.雌性生殖系統(tǒng)位于身體腹部?jī)蓚?cè)有一對(duì)卵巢（見(jiàn)圖）卵巢后端連有一對(duì)側(cè)輸卵管，兩個(gè)側(cè)輸卵管匯合后形成中輸卵管，經(jīng)陰道或生殖腔，以外生殖孔開(kāi)口在腹部第7—9節(jié)腹面，多數(shù)在末端數(shù)節(jié)內(nèi)還有一個(gè)受精囊及一對(duì)附性腺連接到陰道或生殖腔內(nèi)。每個(gè)卵巢由數(shù)目不等的卵巢小管集合而成，小管的頂端形成端絲，所有小管的端絲聯(lián)合并附著在體壁上以固定卵巢的位置。端絲下為小管的卵原區(qū)生殖上皮在這里分化成卵原細(xì)胞、卵母細(xì)胞與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。卵原區(qū)之后即為生長(zhǎng)區(qū)，（見(jiàn)圖），

在這里卵母細(xì)胞積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并形成卵，最后經(jīng)過(guò)一短柄開(kāi)口到輸卵管頂端，或該部頂端膨大形成萼部。在直翅目等一些低等的昆蟲(chóng)中，卵巢小管內(nèi)沒(méi)有特殊的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，卵的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由濾泡細(xì)胞及血淋巴提供，這種卵巢小管稱為無(wú)滋式卵巢小管（見(jiàn)圖A）。大多數(shù)昆蟲(chóng)的卵巢小管具有營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，它將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供給卵母細(xì)胞，最后自身解體。如果每個(gè)卵母細(xì)胞的周圍都圍有一定數(shù)量的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，這種卵巢小管你多滋式卵巢小管（見(jiàn)圖B）如雙翅目等。

如果營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞集中在卵原區(qū)，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)索。對(duì)卵母細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)，則稱端滋式卵巢小管如半翅目等。大多數(shù)昆蟲(chóng)新羽化的成蟲(chóng)生殖細(xì)胞尚未發(fā)育成熟，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后交配授精，精子貯存于受精囊內(nèi)，這以后卵細(xì)胞才發(fā)育成熟。濾泡細(xì)胞在成熟卵外形成卵殼，卵殼上有一個(gè)或多個(gè)小孔，卵收輸卵管進(jìn)入陰道時(shí)，精子由受精囊出來(lái)經(jīng)卵孔進(jìn)入卵，使卵受精。產(chǎn)卵時(shí)多用產(chǎn)卵瓣協(xié)助，或直接由末端產(chǎn)出。卵或單粒分散，或由附屬腺分泌粘液粘成卵塊附著在物體上。膜翅目一些種甚至把卵產(chǎn)在植物組織中，形成蟲(chóng)癭，并在其中發(fā)育成幼蟲(chóng)或蛹。.雄性生殖系統(tǒng)包括一對(duì)精巢（見(jiàn)圖）和一對(duì)輸精管，射精管陰莖——H1昆蟲(chóng)雄性生殖系統(tǒng)輸精管后端膨大成貯精囊，兩個(gè)管的末端匯合后形成射精管，最后射精管末端形成陰莖，以雄性生殖孔開(kāi)口在第8—9腹節(jié)上，輸精管的末端具有一對(duì)附屬腺并開(kāi)口其中。精巢也是由許多精巢小管所組成，精子成熟后即行交配。雄性個(gè)體腹部末端多有抱握器，交配時(shí)用以把持雌性腹部。大多數(shù)昆蟲(chóng)是以精莢的形式直接送入雌體陰道內(nèi)，或送入專門的交配囊內(nèi)。精莢進(jìn)入交配囊之后破裂，精子釋放出來(lái)游動(dòng)到受精囊內(nèi)貯藏。無(wú)翅昆蟲(chóng)及低等的有翅昆蟲(chóng)，精莢不直接送入雌性體內(nèi)，而是像蜘形網(wǎng)那樣產(chǎn)于地面，然后由雌性自己送入體內(nèi)。昆蟲(chóng)一生交配一次或多次，因種而不同。二、發(fā)育與變態(tài)卵受精后，條件合宜時(shí)開(kāi)始發(fā)育。昆蟲(chóng)中除彈尾目為完全卵裂之外，其余均為表面卵裂。卵孵化后進(jìn)入幼蟲(chóng)期，這是昆蟲(chóng)取食與生長(zhǎng)的時(shí)期。幼蟲(chóng)期經(jīng)過(guò)幾次蛻皮，少的3—4次，多的30多次，一般5—6次。兩次蛻皮之間稱齡期，以后每蛻一次皮增加一齡。例如新孵化的幼蟲(chóng)稱一齡，第一次蛻皮后稱二齡。較低等的昆蟲(chóng)由幼蟲(chóng)直接變成成蟲(chóng)。成蟲(chóng)是充分發(fā)育的階段，多數(shù)有翅，具生殖能力。較高等的昆蟲(chóng)最后一齡幼蟲(chóng)蛻皮后形成蛹期，蛹期是體內(nèi)器官改組時(shí)期。最后由蛹再蛻皮形成成蟲(chóng)。低等的無(wú)翅昆蟲(chóng)成蟲(chóng)期仍能蛻皮，有翅昆蟲(chóng)成蟲(chóng)期后不再蛻皮。從卵到成蟲(chóng)這種形態(tài)與機(jī)能的改變稱為變態(tài)。昆蟲(chóng)的變態(tài)類型有無(wú)變態(tài)、不完全變態(tài)和完全變態(tài)三種。.無(wú)變態(tài)存在于原始的無(wú)翅昆蟲(chóng)，動(dòng)蟲(chóng)與成蟲(chóng)除了大小之外，外形上沒(méi)有明顯區(qū)別（見(jiàn)圖A）。一般幼蟲(chóng)蛻皮次數(shù)較多，到成蟲(chóng)后仍蛻皮及生長(zhǎng)，例如衣魚。

無(wú)變態(tài)無(wú)變態(tài)昆蟲(chóng)的變態(tài)類型.不完全變態(tài)存在于低等的有翅昆蟲(chóng)，主要特征是不具蛹期。如果幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)的形態(tài)與生活環(huán)境基本相似，只是幼蟲(chóng)具翅芽（第三齡起），生殖腺未成熟，成蟲(chóng)具翅，生殖腺成熟，這種變態(tài)稱為漸變態(tài)（見(jiàn)圖B）,其幼蟲(chóng)稱為若蟲(chóng)例如蝗蟲(chóng)、蜚蠊等。如果幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)在形態(tài)上不完全相似，幼蟲(chóng)水生，成蟲(chóng)陸生，口器也不相同，這種變態(tài)稱為半變態(tài)其幼蟲(chóng)稱為稚蟲(chóng)例如蜻蜓，蜉蝣等。.完全變態(tài)大約88%的昆蟲(chóng)為完全變態(tài)，生活史中具有蛹期（見(jiàn)圖C）,

昆蟲(chóng)的變態(tài)類型幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)不相似。例如家蠶，幼蟲(chóng)為咀嚼式口器，成蟲(chóng)具虹吸式口器。在蛹期形成成蟲(chóng)的結(jié)構(gòu)，如翅，口器及足等。昆蟲(chóng)由卵發(fā)育到成蟲(chóng)，成蟲(chóng)再產(chǎn)卵，這一過(guò)程稱為一個(gè)世代。一年中完成的世代數(shù)稱為化性，如一年一個(gè)世代稱為一化性，二個(gè)世代稱二化性，許多世代稱多化性。三、生長(zhǎng)與變態(tài)的激素調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)個(gè)體的生長(zhǎng)、發(fā)育與繁殖是受其自身內(nèi)分泌腺產(chǎn)生的內(nèi)激素所控制。內(nèi)分泌腺為無(wú)管腺，其分泌的微量物質(zhì)由血淋巴攜帶?，F(xiàn)已知有三種激素參與這一過(guò)程。.活化激素簡(jiǎn)稱AH,也稱腦激素，是由昆蟲(chóng)前腦的神經(jīng)分泌細(xì)胞所分泌（見(jiàn)圖），昆蟲(chóng)內(nèi)分泌腺體的位置隨血淋巴到達(dá)并貯存于心側(cè)體，它具有活化咽側(cè)體及前胸腺的功能，是內(nèi)分泌系統(tǒng)的控制中心。另外，這種激素對(duì)卵巢的發(fā)育及昆蟲(chóng)的滯育也有控制作用。.蛻皮激素簡(jiǎn)稱MH,是由昆蟲(chóng)的前胸腺或相應(yīng)的組織所分泌，它主要是對(duì)表皮細(xì)胞起作用，引起昆蟲(chóng)蛻皮。有翅昆蟲(chóng)成蟲(chóng)期后前胸腺退化，因此成蟲(chóng)期不再蛻皮。.保幼激素簡(jiǎn)稱JH,是由咽側(cè)體所分泌，它具有保持幼蟲(chóng)性狀的作用，在成蟲(chóng)期后具有刺激卵巢發(fā)育及卵黃形成的作用。昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育是在以上三種激素的協(xié)調(diào)作用下進(jìn)行的，其中AH是控制中心，沒(méi)有AH的活化，前胸腺及咽側(cè)體就不分泌MH及JH。幼蟲(chóng)期時(shí)，在AH的作用下，如果JH分泌量較多時(shí)，它與MH共同作用，使幼蟲(chóng)蛻皮后仍為幼蟲(chóng)（見(jiàn)圖）。如果JH分泌量下降，蛻皮后形成蛹。如果沒(méi)有JH,僅有MH,蛻皮后形成成蟲(chóng)。如果JH不存在，就會(huì)導(dǎo)致大多數(shù)昆蟲(chóng)前胸腺的退化，因此成蟲(chóng)期不再蛻皮。咽側(cè)體在成蟲(chóng)期分泌的JH在生殖中起作用。四、休眠及滯育昆蟲(chóng)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，在非致死的不利環(huán)境條件下，例如低溫、干旱等會(huì)直接引起活動(dòng)停止、代謝降低，蟲(chóng)體處于暫時(shí)的靜止?fàn)顟B(tài)。一旦不利因素被解除，昆蟲(chóng)立即恢復(fù)正常的活動(dòng)與發(fā)育，這種現(xiàn)象稱為休眠，例如冬眠、夏蟄。滯育雖然也表現(xiàn)出活動(dòng)停止、代謝降低等靜止現(xiàn)象，但它不是直接由外界條件所引起。在某些昆蟲(chóng)中，滯育甚至獨(dú)立于環(huán)境。滯育出現(xiàn)在每個(gè)世代，而且具有一定的遺傳特征。這是對(duì)重復(fù)出現(xiàn)的環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。它主要由體內(nèi)激素的作用而引起，而外界環(huán)境條件，如日照長(zhǎng)度、溫度等往往是在滯育蟲(chóng)態(tài)之前起作用。例如蛹期滯育是由幼蟲(chóng)期光照的長(zhǎng)短所決定，甚至由胚胎期的光照所決定。滯育一旦開(kāi)始，它必須持續(xù)該種所需要的時(shí)間長(zhǎng)度，如幾周，幾個(gè)月甚至一年，因種而定。滯育中既使?jié)M足其生長(zhǎng)發(fā)育的條件也不能解除滯育，例如一種天蠶蛾，夏末幼蟲(chóng)化蛹進(jìn)入滯育，既使給它生長(zhǎng)發(fā)育所需的一切條件，它仍將滯育半年到一年時(shí)間。目前人們已經(jīng)知道許多昆蟲(chóng)用人為的條件可以打破滯育。例如我國(guó)蠶農(nóng)用浸種的方法打破滯育（即滯育的卵用酸處理）。又如上述的天蠶蛾將其進(jìn)入滯育的蛹，立刻給以6周3—5℃的低溫處理，再放回室溫中則會(huì)逐漸發(fā)育而變成成蟲(chóng)。昆蟲(chóng)的滯育是由激素所控制，例如卷葉蛾的幼蟲(chóng)及柞蠶蛹期的滯育是由于AH的缺乏，隨之