微生物在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用

微生物在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用第一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第七章微生物在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用第二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第一節(jié)基本概念一、生物圈

生物圈是指地球上所有生物及其所生活的那部分非生命環(huán)境的總稱，包括水、大氣和土壤。生物圈分為兩部分：非生命部分，如生物周圍的無機(jī)物、有機(jī)物和氣候。生命部分，初級生產(chǎn)者、消費(fèi)者、生產(chǎn)者

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二、能量流

生態(tài)系統(tǒng)中的能量由一個(gè)生物傳遞給另一個(gè)生物的現(xiàn)象叫做能量流。生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物儲存的能量和有機(jī)碳從一個(gè)生物傳遞到另一個(gè)生物的過程叫做食物鏈。

一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中常存在著許多條食物鏈，由這些食物鏈彼此相互交錯(cuò)連結(jié)成的復(fù)雜營養(yǎng)關(guān)系為食物網(wǎng)。

第四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六三、營養(yǎng)水平

在整個(gè)食物網(wǎng)中，初級生產(chǎn)者和各種異養(yǎng)生物處在不同的營養(yǎng)水平上，首先初級生產(chǎn)者從太陽光中獲得能量，然而這些能量不斷地逐級往上流動，由于各級生物固定的能量不同，所以我們把每一級的能量狀況，稱為營養(yǎng)水平。整個(gè)食物鏈中營養(yǎng)水平呈金字塔形狀。第六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

四、生物地球化學(xué)循環(huán)

生物地球化學(xué)循環(huán)：指生物圈中的各種化學(xué)元素，經(jīng)生物化學(xué)作用在生物圈中的轉(zhuǎn)化和運(yùn)動。

地球上的大部分元素都以不同的循環(huán)速率參與第八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第二節(jié)碳循環(huán)

碳元素的存在形式：周轉(zhuǎn)極快的大氣中CO2、溶于水中的CO2（H2CO3、HCO3-和CO32-）和有機(jī)碳（活或死的有機(jī)體），很少參與周轉(zhuǎn)的巖石（石灰石、大理石）和化石燃料（煤、石油和天然氣等）中的碳。

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一、

通過食物網(wǎng)進(jìn)行碳的轉(zhuǎn)移

圖7-4在環(huán)境中一個(gè)基本的碳循環(huán)

第十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六二、微生物在碳循環(huán)中所起的特殊作用

分解作用好氧條件下，大生物和微生物具有分解簡單有機(jī)物某些天然多聚物的能力，

厭氧分解有機(jī)物

纖維素和木質(zhì)素等物質(zhì)降解土壤中腐殖物質(zhì)、蠟狀物質(zhì)和許多人工合成有機(jī)物的降解第十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

纖維素的分解過程：首先必須經(jīng)過微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的較簡單的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。第十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

分解纖維素的微生物：細(xì)菌、放線菌和真菌。細(xì)菌：好氧的纖維素分解菌有黏細(xì)菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌。厭氧的有產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。真菌：青霉、曲霉、鐮刀霉、木霉和毛霉。放線菌：鏈霉菌屬第十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

某些微生物與CO循環(huán)有關(guān)：藻類和藍(lán)細(xì)菌能產(chǎn)生少量的CO。在有氧條件下，羧基黃假單胞菌和羧基產(chǎn)氫假單胞菌能利用CO作為碳和能源。在厭氧條件下，在某些產(chǎn)甲烷細(xì)菌中，如巴氏甲烷八疊球菌CO可被H2還原成甲烷，在產(chǎn)乙酸細(xì)菌中，CO可被還原成乙酸。第十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六三、環(huán)境因素和人類活動對碳循環(huán)的影響

光、溫度、水、酸度、無機(jī)鹽、人類的活動第十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第三節(jié)氫循環(huán)

元素氫的循環(huán)與碳循環(huán)密切相關(guān)，有機(jī)物的氧化還原反應(yīng)，包括CO2還原成有機(jī)物都需要?dú)涞膮⑴c。

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某些微生物在厭氧發(fā)酵過程中可以產(chǎn)生H2，藍(lán)細(xì)菌的固氮和根瘤菌在根瘤中的固氮過程中產(chǎn)生H2作為副產(chǎn)物，不過大部分H2在厭氧條件下進(jìn)一步被轉(zhuǎn)化成NH3或H2S或CH4。當(dāng)產(chǎn)生H2進(jìn)入有氧區(qū)，它會被氧化成水，僅有少量的H2進(jìn)入空氣中。第十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在厭氧條件下產(chǎn)生的H2在好氧條件下可以被氧化氫的細(xì)菌（敏捷假單胞菌、真養(yǎng)產(chǎn)堿菌、脫氮副球菌等）利用，通過氧化H2釋放能量，并用此能量固定CO2，合成細(xì)胞物質(zhì)。第二十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在藍(lán)細(xì)菌等的產(chǎn)氧光合作用中，從H2O釋放出來的氫用來形成NAD(P)H2。在呼吸作用中，從有機(jī)物釋放出來的氫通過呼吸鏈進(jìn)行傳遞。第二十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第四節(jié)氧循環(huán)

人和動物呼吸、微生物分解有機(jī)物都需要氧。所消耗的氧由陸地和水體中的植物及藻類進(jìn)行光合作用放氧，不斷地補(bǔ)充到大氣和水體中。

第二十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第五節(jié)氮循環(huán)

氮元素的主要存在形式：氨和銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、有機(jī)含氮物和氣態(tài)氮。

第二十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第二十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六一、N2的固定

微生物中固定N2合成NH3的過程

第二十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第二十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第二十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

固氮微生物：自生固氮菌和共生固氮菌在陸地環(huán)境中，根瘤菌共生固氮速率高，對固定大氣中的N2貢獻(xiàn)最大。自生固氮菌：固氮菌屬、拜葉林克氏菌屬、紅硫菌屬、紅假單胞菌屬、紅螺菌屬、綠假單胞菌屬、綠菌屬、脫硫弧菌屬、脫硫腸狀菌屬、克雷伯氏菌屬、芽孢桿菌屬、梭菌屬、固氮螺菌屬、假單胞菌屬、弧菌屬、硫桿菌屬、和甲烷芽孢桿菌屬。放線菌

第二十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在水環(huán)境中，藍(lán)細(xì)菌，如魚腥藍(lán)細(xì)菌屬和念珠藍(lán)細(xì)菌屬是最重要的固氮菌。能分化出特殊的還原性異形胞，固氮作用在異形胞中進(jìn)行。這種細(xì)胞外有一層防氧進(jìn)入的糖脂組成的外膜，胞內(nèi)缺少產(chǎn)氧的PSII，加上脫氫酶和氫化酶的活性高，使之能維持很強(qiáng)的還原態(tài)；其中SOD的活性很高，有解除氧毒害的功能；此外，異形胞較鄰近營養(yǎng)細(xì)胞呼吸強(qiáng)度高，可消耗過多的氧。第二十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

魚腥藍(lán)細(xì)菌屬和念珠藍(lán)細(xì)菌屬可與真菌形成共生關(guān)系-地衣魚腥藍(lán)細(xì)菌屬與滿江紅建立共生關(guān)系。

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織線藍(lán)細(xì)菌屬將固氮作用（黑暗）與光合作用（光照）進(jìn)行時(shí)間上的分隔；束毛藍(lán)細(xì)菌屬形成束狀群體，其中央處于厭氧環(huán)境下的細(xì)胞失去能產(chǎn)氧的PSII，以便于進(jìn)行固氮反應(yīng)。第三十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

聯(lián)合固氮菌：在葉子表面、根際和動物腸道等處進(jìn)行固氮的微生物。根際：生脂固氮螺菌、拜葉林克氏菌屬芽孢桿菌屬、克雷伯氏菌屬葉面：拜葉林克氏菌屬、克雷伯氏菌屬、固氮菌屬動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬第三十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

固氮菌屬和拜葉林克氏菌屬的細(xì)菌能在正常的氧分壓下進(jìn)行固氮，其固氮酶被隔離在細(xì)胞中的某一區(qū)域并通過復(fù)雜的生化機(jī)制來保護(hù)固氮酶免遭氧氣的傷害。第三十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在海洋環(huán)境中，主要藍(lán)細(xì)菌類群都具有固氮能力，包括單細(xì)胞和非異形胞的各個(gè)種。異養(yǎng)固氮細(xì)菌種類多，包括好氧菌、微好氧菌、兼性和專性厭氧菌。第三十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六二、氨化作用

許多動物、植物和微生物都能進(jìn)行氨化作用，即把有機(jī)物上的N轉(zhuǎn)化成NH3。蛋白質(zhì)的水解

蛋白酶蛋白酶蛋白酶肽酶蛋白質(zhì)→月示→胨→肽→氨基酸

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分解蛋白質(zhì)的微生物細(xì)菌：好氧的枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、馬鈴薯芽孢桿菌及熒光假單胞菌；兼性的變形桿菌；厭氧的腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌。真菌：曲霉、毛霉和木霉等。放線菌：鏈霉菌第三十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

氨基酸脫氨的方式有：氧化脫氨、還原脫氨、水解脫氨及減飽和脫氨。

氧化脫氨：在好氧微生物作用下進(jìn)行第三十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

還原脫氨：由專性厭氧菌和兼性厭氧菌在厭氧條件下進(jìn)行第三十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

水解脫氨：氨基酸水解脫氨后生成羥酸第三十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

減飽和脫氨：氨基酸在脫氨基時(shí)，在α、β鍵減飽和成為不飽和酸第四十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六尿素被細(xì)菌水解產(chǎn)生氨。分解尿素的細(xì)菌有尿八疊球菌，尿小球菌和尿素芽孢桿菌。尿素的氨化第四十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

三、硝化作用

在硝化過程中，NH3或NH4+被亞硝化細(xì)菌氧化成NO2-,NO2-被硝化細(xì)菌氧化成NO3-

，兩步反應(yīng)均為產(chǎn)能過程。每100固定一分子CO2需要氧化35個(gè)分子NH4+/

100個(gè)分子NO2-。第四十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

土壤中把NH3氧化成NO2-的細(xì)菌：亞硝化單胞菌、亞硝化螺菌、亞硝化球菌、亞硝化葉菌和亞硝化弧菌硝化細(xì)菌：硝化桿菌亞硝化螺菌、亞硝化球菌也能把NO2-氧化成NO3-

海洋中存在亞硝化單胞菌、亞硝化螺菌、亞硝化球菌、硝化桿菌異養(yǎng)細(xì)菌（節(jié)桿菌）和真菌（曲霉）硝化能力很低P230表7-1

第四十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六四、硝酸還原和反硝化作用

NO3-能被各種生物通過同化途徑還原，其中微生物有細(xì)菌、真菌和藻類。

NO3-NH4+有機(jī)氮如果有過量的氨可通過反饋抑制作用阻止NO3-進(jìn)一步還原。第四十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在無氧條件下，微生物利用NO3-作為呼吸鏈的末端電子受體進(jìn)行無氧呼吸，這個(gè)過程叫硝酸鹽呼吸或異化性硝酸鹽還原作用。兼性厭氧菌，如產(chǎn)堿桿菌、大腸桿菌、氣單胞菌、腸桿菌、芽孢桿菌、黃桿菌、諾卡氏菌、螺旋菌、葡萄球菌和弧菌，在厭氧條件下把NO3-還原成NO2-，產(chǎn)生的NO2-分泌到胞外?；蛟诤线m的條件下，某些種通過羥氨途徑把亞硝酸通轉(zhuǎn)變成氨，稱亞硝酸氨化作用。第四十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

反硝化作用，硝酸鹽轉(zhuǎn)化成氣態(tài)氮化物（N2和N2O）的作用。

NO3-NO2-N2ON2

土壤中主要的反硝化細(xì)菌有產(chǎn)堿桿菌和假單胞菌，其他細(xì)菌，如固氮螺菌、根瘤菌、紅假單胞菌和丙酸桿菌在某些條件下也會進(jìn)行反硝化反應(yīng)。

第四十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在反硝化作用的同時(shí)有機(jī)物被氧化。氧化基質(zhì)葡萄糖、乙酸、甲醇等。有關(guān)的酶稱異化硝酸鹽還原酶水系和硝酸鹽還原酶系，這些酶系是顆粒狀的，并可受到O2的競爭抑制，但不會收到NH3的抑制。第四十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六五、環(huán)境因素和人類活動對氮循環(huán)的影響

O2、pH、季節(jié)變化、NH3、人類的活動、根分泌物。第四十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第六節(jié)硫循環(huán)

第四十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

一、硫和硫化物的氧化

在有氧氣存在的情況下，還原性硫化合物支持化能異養(yǎng)菌的代謝。絲狀硫黃細(xì)菌貝日阿托氏菌屬、發(fā)硫菌屬、辮硫菌屬（微好氧菌）能將硫化氫氧化成硫，形成的硫粒積累在細(xì)成胞內(nèi)，在缺少H2S的情況下，這些硫粒便進(jìn)一步被緩慢地氧化成SO42-。第五十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

硫桿菌屬，能氧化硫化氫、元素硫或硫代硫酸鹽等為硫酸。它們一般在細(xì)胞外積累硫。主要有排硫桿菌、氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌和脫氮硫桿菌。第五十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

光能自養(yǎng)硫細(xì)菌這類細(xì)菌含有菌綠素，在光照下，將硫化氫氧化為元素硫，在體內(nèi)或體外積累硫粒。大多數(shù)紅硫菌科能在細(xì)胞中儲存硫粒；而外硫紅螺菌和綠菌科能分泌硫粒。第五十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

深海地?zé)崤懦隹诘囊恍┪⑸锶缲愂狭蚣?xì)菌、硫微螺菌通過化能自養(yǎng)氧化還原性硫獲得能量。第五十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

二、還原性硫的轉(zhuǎn)化

乙酸氧化脫硫單胞菌能代謝乙酸，在無氧條件下把S還原成H2S。

CH3COOH+2H2O+S0→2CO2+4H2S

當(dāng)該菌生活在富含S2-和元素硫的厭氧污泥中時(shí)，還會與光合綠硫細(xì)菌產(chǎn)生互營關(guān)系，后者通過光合作用把H2S氧化成S0，并把元素硫分泌到胞外，而乙酸氧化脫硫單胞菌通過硫呼吸再生H2S，所需的有機(jī)物有綠硫細(xì)菌合成。

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深海地?zé)崤懦隹诃h(huán)境中的極端嗜熱厭氧古菌，熱變形菌屬、熱棒菌屬和熱網(wǎng)菌屬的某些種能利用H2進(jìn)行硫呼吸。隱蔽熱網(wǎng)菌最適生長溫度105℃，最高生長溫度110℃

，在如此高溫下，硫以熔化的狀態(tài)存在，有利于該菌的生長。

H2+S0→H2S第五十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

硫酸鹽還原菌能利用硫酸鹽作為末端電子受體進(jìn)行硫酸鹽異化還原作用，它們是專性厭氧菌，包括脫硫弧菌屬、脫硫腸狀菌屬、脫硫桿菌屬、脫硫球菌屬、脫硫熱菌屬、脫硫線菌屬和脫硫八疊球菌屬。

4H2+SO42-→H2S+2H2O+2OH-第五十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

某些芽孢桿菌、假單胞菌和酵母菌的某些種也可進(jìn)行硫酸鹽異化還原作用。硫酸鹽還原反應(yīng)可以發(fā)生在廣泛pH、壓力、溫度和鹽度變化范圍內(nèi)。最常見的電子供體有丙酮酸、乳酸和H2。第五十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

許多生物能對硫酸鹽進(jìn)行同化還原，這種反應(yīng)產(chǎn)生少量的H2S，并且產(chǎn)生的H2S馬上被組入有機(jī)物中，許多微生物和植物能利用SO42-作為硫源，并把硫組入蛋白質(zhì)和其他含硫化合物中。第五十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在不同的環(huán)境中，H2S的來源也不相同，在含硫有機(jī)物的土壤中，大多數(shù)H2S來自有機(jī)硫化物分解的產(chǎn)物。在富含硫酸鹽的沉積物中，大多數(shù)H2S來自硫酸鹽的異化還原作用。第五十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六三、硫循環(huán)的實(shí)際意義

細(xì)菌瀝濾利用化能自養(yǎng)細(xì)菌（主要是氧化亞鐵硫桿菌和氧化硫硫桿菌）對礦物中的硫或硫化物進(jìn)行氧化，使它不斷生產(chǎn)和再生浸礦劑，并讓低品位礦石中的銅等金屬以硫酸銅等形式不斷溶解出來，然后再用鐵置換，以此獲取銅等有色金屬或稀有金屬。第六十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第六十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在煤和石油燃燒之前利用硫桿菌去除煤和石油中的硫化物，可以減輕酸雨污染。硫的氧化產(chǎn)生大量的SO42-，在土壤中，這一結(jié)果導(dǎo)致土壤中的不溶性磷酸鹽和其他無機(jī)物得到溶解，從而對微生物和植物的生長有利。第六十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

硫酸會造成鋼和鐵的腐蝕，如果在厭氧條件下，腐蝕作用會因細(xì)菌（脫硫弧菌）的存在達(dá)到最小。

Fe0+2H2O→Fe(OH)2+H24H2+CaSO4→H2S+Ca(OH)2+2H2O2H2S+Fe2+→FeS+H2

總反應(yīng)是：4Fe0+CaSO4+4H2O→FeS+3Fe(OH)2+Ca(OH)2第六十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第七節(jié)磷循環(huán)

第六十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六（1）不溶性無機(jī)磷的可溶化

異養(yǎng)微生物代謝過程中產(chǎn)生的有機(jī)酸，化能自養(yǎng)細(xì)菌如硫化細(xì)菌和硝化細(xì)菌產(chǎn)生的硫酸和硝酸，都能使不溶性的磷酸鹽釋放出可溶性的磷酸根。第六十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六（2）可溶性無機(jī)磷的有機(jī)化

可溶性的無機(jī)磷酸鹽很容易被植物和微生物吸收，并被固定化成有機(jī)磷酸鹽。（3）有機(jī)磷礦化

有機(jī)磷化物經(jīng)各種腐生微