生物化學(xué)肝的生物化學(xué)

生物化學(xué)肝的生物化學(xué)第一頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、肝臟疾患時(shí)可能出現(xiàn)的臨床現(xiàn)象及其產(chǎn)生原因

肝功能臨床表現(xiàn)

原因

糖代謝

低血糖

肝糖原儲(chǔ)存下降，糖異生減弱

脂類代謝

厭油膩及脂肪瀉分泌膽汁酸的能力下降或排出障礙脂肪肝極低密度脂蛋白合成減少蛋白質(zhì)代謝

肝昏迷尿素合成能力下降水腫或腹水清蛋白合成減少凝血慢及出血傾向凝血酶原、纖維蛋白原合成減少維生素代謝

出血傾向、夜盲癥VK、VA的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與代謝障礙激素代謝

蜘蛛痣、肝掌肝對(duì)雌激素的滅活功能降低第二頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日第二節(jié)生物轉(zhuǎn)化作用(biotransformation)一、生物轉(zhuǎn)化的基本概念及特點(diǎn)

非營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)在肝臟內(nèi)，經(jīng)過(guò)氧化、還原、水解和結(jié)合反應(yīng)，使脂溶性較強(qiáng)的物質(zhì)獲得極性基團(tuán)，增加水溶性，而易于隨膽汁或尿液排出體外，這一過(guò)程稱為肝臟的生物轉(zhuǎn)化作用

1、原料：非營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)內(nèi)源：激素、膽色素、胺，等外源：藥物、毒物、食品添加劑等2、部位：肝（主要）、腸，等

第三頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日3、酶促反應(yīng)類型的特點(diǎn)（1）多樣性：氧化、還原、水解、結(jié)合（2）連續(xù)性：兩相反應(yīng)

4、產(chǎn)物特性（結(jié)果、作用、意義）（1）極性加強(qiáng)（2）雙重性：解毒（失活）與致毒（激活）兩相反應(yīng)第一相反應(yīng)：氧化、還原、水解第二相反應(yīng)：結(jié)合二、生物轉(zhuǎn)化反應(yīng)類型

1、氧化反應(yīng)

第四頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日

酶系亞細(xì)胞定位組成特點(diǎn)加單氧酶系（混合功能氧化酶系、羥化酶）微粒體（滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）NADPH-細(xì)胞色素P450還原酶、細(xì)胞色素P450、NADPH可被誘導(dǎo)合成（苯巴比妥、利福平，等）單胺氧化酶系線粒體脫氫酶系細(xì)胞液、線粒體2、還原反應(yīng)

3、水解反應(yīng)

4、結(jié)合反應(yīng)（conjugation）：最重要的生物轉(zhuǎn)化方式

極性化合物＋內(nèi)源結(jié)合物→強(qiáng)極性化合物

第五頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日結(jié)合基團(tuán)

直接供體（活性結(jié)合物）

酶類細(xì)胞定位葡萄糖醛酸結(jié)合二磷酸尿苷葡萄糖醛酸（UDPGA）葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶微粒體硫酸結(jié)合3’-磷酸腺苷5’-磷酸硫酸（PAPS）硫酸轉(zhuǎn)移酶胞液甲基化S-腺苷蛋氨酸（SAM）甲基轉(zhuǎn)移酶胞液乙?；阴］o酶A乙?；D(zhuǎn)移酶胞液內(nèi)源結(jié)合物：葡萄糖醛酸、硫酸、甲基、乙酰基、谷胱甘肽、甘氨酸等

葡萄糖醛酸結(jié)合反應(yīng)最為普遍

第六頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日第三節(jié)膽汁酸代謝

一、膽汁酸的種類

游離膽汁酸結(jié)合膽汁酸初級(jí)膽汁酸（肝內(nèi)由膽固醇生成）膽酸、鵝脫氧膽酸甘氨膽酸、牛黃膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸、牛黃鵝脫氧膽酸次級(jí)膽汁酸（由初級(jí)膽汁酸在腸道菌作用下轉(zhuǎn)變而成）脫氧膽酸、石膽酸甘氨脫氧膽酸、牛黃脫氧膽酸、甘氨石膽酸、牛黃鵝石膽酸按結(jié)構(gòu)分類按來(lái)源分類第七頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、膽汁酸的生成

1、初級(jí)膽汁酸的生成

原料：膽固醇

部位：肝（微粒體、細(xì)胞液）

限速酶：7α羥化酶

2、次級(jí)膽汁酸的生成：腸

3、膽汁酸的腸肝循環(huán)（enterohepaticcirculation）

由腸重吸收的膽汁酸（初級(jí)/次級(jí)，結(jié)合/游離），經(jīng)門靜脈重新回到肝，其中游離膽汁酸再合成為結(jié)合膽汁酸，隨同重吸收及新合成的結(jié)合膽汁酸再排入腸道

重吸收方式：主動(dòng)重吸收結(jié)合膽汁酸（回腸）；被動(dòng)吸收游離膽汁酸（小腸、大腸）；幾乎不吸收石膽酸第八頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日第四節(jié)膽色素代謝與黃疸

膽色素是鐵卟啉化合物在體內(nèi)分解代謝的產(chǎn)物，包括膽紅素、膽綠素、膽素原和膽素

膽紅素是人膽汁的主要色素

一、膽紅素的生成與轉(zhuǎn)運(yùn)

1、膽紅素的來(lái)源：鐵卟啉化合物（血紅蛋白、肌紅蛋白、細(xì)胞色素、過(guò)氧化氫酶及過(guò)氧化物酶等）

2、膽紅素的生成過(guò)程

部位：?jiǎn)魏送淌杉?xì)胞微粒體

限速酶：血紅素加氧酶

第九頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日3、膽紅素在血中的轉(zhuǎn)運(yùn)：清蛋白－膽紅素磺胺藥、脂肪酸、膽汁酸、水楊酸類等有機(jī)陰離子可與膽紅素競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合清蛋白分子上的高親和力結(jié)合部位，使膽紅素游離出來(lái)，進(jìn)入腦組織而出現(xiàn)中毒癥狀（如核黃疸）

主要與清蛋白結(jié)合，少量與α1球蛋白結(jié)合

二、膽紅素在肝細(xì)胞內(nèi)的代謝

1、肝細(xì)胞對(duì)膽紅素的攝取

載體蛋白（配體蛋白，ligand）：Y（優(yōu)先結(jié)合膽紅素）、Z蛋白第十頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日生理性新生兒非溶血性黃疸的機(jī)理：缺少Y蛋白

苯巴比妥藥消除生理性新生兒黃疸的機(jī)理：誘導(dǎo)Y蛋白生成

2、膽紅素的結(jié)合反應(yīng)

主要原料：葡萄糖醛酸

主要產(chǎn)物：雙葡萄糖醛酸膽紅素（膽紅素葡萄糖醛酸二酯）

苯巴比妥類藥物可誘導(dǎo)葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶的生成

第十一頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日間接膽紅素與直接膽紅素的區(qū)別：

間接膽紅素（游離膽紅素）

直接膽紅素（結(jié)合膽紅素）

是否與葡萄糖醛酸結(jié)合

未結(jié)合

結(jié)合

和重氮試劑反應(yīng)慢或間接反應(yīng)

快、直接反應(yīng)

水中的溶解度小

大

細(xì)胞毒性大

小

通過(guò)腎隨尿排出

不能

能

能否與清蛋白結(jié)合

能

不能

第十二頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、膽紅素在腸中的變化

糞便顏色的主要來(lái)源：糞膽素

尿中主要的色素：尿膽素

尿三膽：尿膽素原、尿膽素和尿膽紅素

膽素原的腸肝循環(huán)

四、黃疸形成機(jī)制及鑒別

溶血性黃疸…………膽紅素來(lái)源增加

膽道阻塞性黃疸……膽紅素去路不暢

肝性黃疸…………膽紅素加工受阻

第十三頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日一、肝在糖代謝中的作用作用：維持血糖濃度恒定，保障全身各組織，尤其是大腦和紅細(xì)胞的能量供應(yīng)。糖異生、肝糖原的合成與分解、糖酵解途徑回顧：肝內(nèi)進(jìn)行那些糖代謝途徑？第十四頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日Metabolicpathwaysforglucose-6-phosphateintheliver.Hereandinthefollowingfigures,anabolicpathwaysareshownleadingupward,catabolicpathwaysleadingdownward,anddistributiontootherorganshorizontally;thenumberedprocessescorrespondtodescriptionsinthetext.肝的代謝中心作用葡萄糖-6-磷酸代謝第十五頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日血糖糖原合成糖原分解肝糖原甘油三脂非糖物質(zhì)糖異生肝細(xì)胞血液肝的代謝中心作用維持血糖濃度第十六頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日不同營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下肝內(nèi)如何進(jìn)行糖代謝？飽食狀態(tài)肝糖原合成↑過(guò)多糖則轉(zhuǎn)化為脂肪，以VLDL形式輸出空腹?fàn)顟B(tài)肝糖原分解↑饑餓狀態(tài)以糖異生為主※脂肪動(dòng)員↑→酮體合成↑→節(jié)省葡萄糖第十七頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日二、肝在脂類代謝中的作用

回顧：肝內(nèi)進(jìn)行的脂類代謝主要有哪些？脂肪酸的氧化、脂肪酸的合成及酯化、酮體的生成、膽固醇的合成與轉(zhuǎn)變、脂蛋白與載脂蛋白的合成(VLDL、HDL、apoCⅡ)、脂蛋白的降解(LDL)作用：在脂類的消化、吸收、合成、分解與運(yùn)輸均具有重要作用。第十八頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日肝的代謝中心作用脂類代謝中的作用第十九頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日肝在脂類代謝各過(guò)程中的作用消化吸收分泌膽汁，其中膽汁酸為脂類消化吸收所必需合成脂肪酸、甘油三酯、酮體、膽固醇、磷脂

分解脂肪酸的β氧化、膽固醇的降解與排泄、LDL的降解運(yùn)輸合成與分泌VLDL;HDL;apoCⅡ;LCAT第二十頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日肝的代謝中心作用脂類代謝中的作用脂肪肝第二十一頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日三、肝在蛋白質(zhì)代謝中的代謝在血漿蛋白質(zhì)代謝中的作用合成與分泌血漿蛋白質(zhì)（γ球蛋白除外）清除血漿蛋白質(zhì)（清蛋白除外）在氨基酸代謝中的作用氨基酸的脫氨基、脫羧基、脫硫、轉(zhuǎn)甲基等（支鏈氨基酸除外）。清除血氨及胺類，合成尿素。第二十二頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日肝的代謝中心作用氨基酸代謝中的作用第二十三頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日四、肝在維生素代謝中的作用脂溶性維生素的吸收維生素的儲(chǔ)存是VitA、E、K和B12的主要儲(chǔ)存場(chǎng)所維生素的運(yùn)輸視黃醇結(jié)合蛋白的合成，VitD結(jié)合蛋白的合成維生素的轉(zhuǎn)化VitD3→25-(OH)-VitD3水溶性維生素→輔酶的組成成分第二十四頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日五、肝在激素代謝中的作用激素的滅活(inactivationofhormone)激素主要在肝中轉(zhuǎn)化，降解或失去活性的過(guò)程稱為激素的滅活。*主要方式：生物轉(zhuǎn)化第二十五頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日第二十六頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日RH+NADPH+H++O2NADP++H2O+ROH加單氧酶系（RH：作用物；ROH：氧化產(chǎn)物）圖1加單氧酶系的反應(yīng)過(guò)程Fe3+細(xì)胞色素P450Fe3+RHO2-NADPH+H+FADH2底物RHe-e-2H+H2OROH2HO2細(xì)胞色素P450Fe3+（氧化型）RH（氧化型）Fe2+細(xì)胞色素P450RH（還原型）細(xì)胞色素P450RHFe2+O2（還原型）NADPH-細(xì)胞色素還原酶（氧化型）（產(chǎn)物）e-細(xì)胞色素b5NADHNADH-細(xì)胞色素b5還原酶？細(xì)胞色素P450肝的生物轉(zhuǎn)化作用一、氧化反應(yīng)第二十七頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日肝的生物轉(zhuǎn)化作用細(xì)胞色素P450第二十八頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日?qǐng)D2多環(huán)芳烴的生物轉(zhuǎn)化過(guò)程多環(huán)芳烴環(huán)氧化物加單氧酶系加氧酚類谷胱甘肽結(jié)合物二氫二醇衍生物加水水化酶谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶分子重排非酶促反應(yīng)結(jié)合反應(yīng)谷胱甘肽（GSH）肝的生物轉(zhuǎn)化作用加單氧酶反應(yīng)實(shí)例第二十九頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日RCH2NH2+O2+H2ORCHO+NH3+H202單胺氧化酶苯甲醇苯甲醛苯甲酸CH2OHCHO醇脫氫酶醛脫氫酶COOHNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+第三十頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日硝基苯亞硝基苯羥氨基苯NO2NO硝基還原酶硝基還原酶NHOHH2O2HH2O2HNH2硝基還原酶H2O2H苯胺NH2偶氮還原酶H2O2H偶氮還原酶H2O2H偶氮苯苯胺肝的生物轉(zhuǎn)化作用第三十一頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日O+HO(CH2)2N(C2H5)2二乙氨基乙醇酯酶（快）+H2O普魯卡因?qū)Π被郊姿酧+H2N(CH2)2N(C2H5)2二乙氨基乙胺酰氨酶（慢）普魯卡因酰胺對(duì)氨基苯甲酸+H2O肝的生物轉(zhuǎn)化作用第三十二頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日1.葡萄糖醛酸結(jié)合反應(yīng)——最多見的結(jié)合反應(yīng)*葡萄糖醛酸基的直接供體尿苷二磷酸葡萄糖醛酸(UDPGA)

2NAD+2NADH+2H+UDPG脫氫酶第三十三頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日

糖原尿苷二磷酸（UDP）

1—磷酸葡萄糖尿苷三磷酸（UTP）ATP（UDPG）焦磷酸化酶

二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）+PPiUDPG脫氫酶二磷酸尿苷葡萄糖醛酸（UDPGA）結(jié)合作用底物UDP葡萄糖醛酸苷結(jié)合產(chǎn)物NAD+

NADH+H+ATP肝的生物轉(zhuǎn)化作用葡萄糖醛酸結(jié)合反應(yīng)第三十四頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日+HOOHOHHOHHOHCOOHHPiUMP＋UDP葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶UDPGA+HOOHOHHOHHOHCOOHHPiUMP苯甲酸葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶苯甲酰β葡萄糖醛酸苷（酯型）肝的生物轉(zhuǎn)化作用葡萄糖醛酸結(jié)合反應(yīng)第三十五頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日雌酮2.硫酸結(jié)合反應(yīng)*硫酸供體3′－磷酸腺苷5′－磷酸硫酸(PAPS)*催化酶硫酸轉(zhuǎn)移酶

(sulfatetransferase

)

舉例＋PAPS+PAP雌酮硫酸酯第三十六頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日3′磷酸腺苷5′磷酸硫酸（PAPS）3′磷酸腺苷5′磷酸（PAP）肝的生物轉(zhuǎn)化作用結(jié)合反應(yīng)第三十七頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日＋H3CO~SCoA＋HSCoA氨苯磺胺乙酰輔酶A乙酰氨苯磺胺輔酶A乙酰轉(zhuǎn)移酶3.?；磻?yīng)異煙肼乙酰輔酶A乙酰異煙肼輔酶A第三十八頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日4.谷胱甘肽結(jié)合反應(yīng)環(huán)氧萘谷胱甘肽S-二氫萘醇谷胱甘肽5.甘氨酸結(jié)合反應(yīng)膽酸＋甘氨酸甘氨膽酸第三十九頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日6.甲基化反應(yīng)尼克酰胺N-甲基尼克酰胺甲基的供體：S-腺苷甲硫氨酸(SAM)第四十頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日影響生物轉(zhuǎn)化作用的因素“輕壯幼虛、老弱病殘、陰盛陽(yáng)衰、藥物誘導(dǎo)”1、新生兒易發(fā)生氯霉素中毒（葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶少）；老年人的生物轉(zhuǎn)化能力下降，用藥需謹(jǐn)慎。2、女性的轉(zhuǎn)化能力一般高于男性3、長(zhǎng)期服用某一藥物會(huì)出現(xiàn)耐藥性。肝的生物轉(zhuǎn)化作用第四十一頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日膽固醇游離膽汁酸例：膽酸第四十二頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日脫氧膽酸石膽酸膽汁酸代謝膽汁酸的結(jié)構(gòu)類型COOH例：鵝脫氧膽酸第四十三頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日膽汁酸代謝結(jié)合膽汁酸CONHCH2CH2SO3H例：?；悄懰崂焊拾蹦懰酑ONHCH2COOH第四十四頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日第四十五頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日膽固醇7-α羥膽固醇7-α羥化酶膽酰輔酶A鵝脫氧膽酰輔酶A膽酸鵝脫氧膽酸

羥化，加氫還原，側(cè)鏈氧化斷裂，輔酶A結(jié)合H2OCOASHH2OCOASH膽汁酸代謝初級(jí)膽汁酸的生成第四十六頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日膽固醇7α羥膽固醇7α羥4膽固烯3酮7α,12α二羥4膽固烯3酮7α羥化酶（限速步驟）轉(zhuǎn)位羥化轉(zhuǎn)位側(cè)鏈氧化轉(zhuǎn)位側(cè)鏈氧化膽汁酸代謝初級(jí)膽汁酸的生成第四十七頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日3α,7α,12α三羥5β膽烷酸3α,7α二羥5β膽烷酸膽酰輔酶A鵝脫氧膽酰輔酶A鏈斷裂水解2HS~CoAHS~CoACH3CO~CoA鏈斷裂2HS~CoACH3CO~CoA水解HS~CoA膽汁酸代謝初級(jí)膽汁酸的生成第四十八頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日膽酸鵝脫氧膽酸圖4游離型初級(jí)膽汁酸的合成膽汁酸代謝初級(jí)膽汁酸的生成第四十九頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日?；撬酘SCoA甘氨酸HSCoA膽酰輔酶A?；悄懰岣拾蹦懰釄D5結(jié)合膽汁酸的生成膽汁酸代謝第五十頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日腸菌水解、脫羥?；悄懰崦撗跄懰崮c菌水解、脫羥甘氨鵝脫氧膽酸石膽酸圖6次級(jí)膽汁酸的生成膽汁酸代謝次級(jí)膽汁酸的生成第五十一頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日?qǐng)D7膽汁酸的腸肝循環(huán)膽固醇結(jié)合膽汁酸游離膽汁酸0.4~0.6g/day20~30g/day小腸肝臟（代謝池3~5g）門靜脈大腸排泄0.4~0.6g/day腸菌作用重吸收95%膽汁酸代謝膽汁酸的腸肝循環(huán)第五十二頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日7-α羥膽固醇7-α羥化酶

羥化，加氫還原，側(cè)鏈氧化斷裂，輔酶A結(jié)合膽固醇初級(jí)膽汁酸（—）維生素C（+）甲狀腺素（+）膽汁酸代謝膽汁酸的代謝調(diào)節(jié)第五十三頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日膽紅素的來(lái)源

血紅蛋白

非血紅蛋白

肌紅蛋白細(xì)胞色素過(guò)氧化氫酶過(guò)氧化物酶含鐵卟啉化合物衰老紅細(xì)胞無(wú)效造血膽紅素代謝膽紅素的來(lái)源第五十四頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日?qǐng)D8血紅素的結(jié)構(gòu)αβγδ血紅素分解代謝膽紅素代謝第五十五頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日血紅蛋白血紅素膽綠素膽紅素珠蛋白O2Fe2＋＋CO2H血紅素加氧酶膽綠素還原酶αβγδVMVMMPPM血紅素MVMPPMMVO2NADPHNADP＋CO＋Fe2+膽綠素α加氧酶膽紅素αMVMPPMMVNADPHNADP＋膽綠素α還原酶MVMPPMMV(M：-CH3P：-CH2CH2COOHV：-CH=CH2)膽紅素代謝膽紅素的生成第五十六頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日第五十七頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日膽紅素的轉(zhuǎn)運(yùn)網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)細(xì)胞膜清蛋白膽紅素膽紅素清蛋白復(fù)合物血液細(xì)胞膜組織細(xì)胞膽紅素有機(jī)陰離子（—）肝細(xì)胞膽紅素代謝膽紅素的轉(zhuǎn)運(yùn)第五十八頁(yè)，共六十六頁(yè)，編輯于2023年，星期日肝細(xì)胞對(duì)膽紅素的攝取膽紅素—清蛋白清蛋白膽紅素Y和Z膽紅素—Y膽紅素—Z葡萄糖醛基轉(zhuǎn)移酶膽紅素Y和Z葡萄糖醛酸膽紅