真核細胞的細胞器

真核細胞的細胞器第一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一

細胞質(zhì)(cytoplasm)是細胞膜內(nèi)和細胞核外的細胞所有部分，包括具有一定形態(tài)和功能的各種細胞器、細胞骨架和細胞基質(zhì)第二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一一、內(nèi)膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)細胞器二、細胞骨架三、能量轉(zhuǎn)換的細胞器--線粒體四、蛋白質(zhì)合成的細胞器---核糖體第三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一一、內(nèi)膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)細胞器內(nèi)膜系統(tǒng)位于細胞質(zhì)內(nèi)，在結(jié)構(gòu)和功能上是一個統(tǒng)一的整體，是細胞合成蛋白質(zhì)、脂類和糖類的場所，同時對細胞內(nèi)的合成產(chǎn)物具有加工、包裝、分選及運輸?shù)墓δ堋?nèi)膜系統(tǒng)是真核細胞特有的結(jié)構(gòu)。第四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一一、內(nèi)膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)細胞器內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembranesystem）是指位于細胞質(zhì)內(nèi)，在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上具有一定聯(lián)系的膜性結(jié)構(gòu)的總稱。主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基復(fù)合體，核膜，溶酶體，過氧化物酶體，分泌泡，質(zhì)膜等。線粒體在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上有一定的獨立性，一般不納入內(nèi)膜系統(tǒng)。第五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum,ER）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是1945年P(guān)orterK.R.等人在電鏡下觀察培養(yǎng)的小鼠成纖維細胞時，發(fā)現(xiàn)細胞質(zhì)中分布著一些由小管、小泡形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞內(nèi)生物大分子合成的基地。第六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)一層單位膜的囊狀、泡狀、管狀的結(jié)構(gòu)，并形成一個連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。膜厚約5-6nm，內(nèi)腔互相連通。封閉的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩個面：外表面是胞質(zhì)面（cytosolicsurface）、內(nèi)表面是腔面（cisternalsurface）。cytosolicsurfacecisternalsurface第七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一根據(jù)是否有核糖體，ER分為兩種基本類型：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughER，RER）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothER，SER）RERSER1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)第八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一RER多呈扁平囊狀，電鏡下觀察排列較為整齊，表面附有大量的核糖體顆粒，普遍存在于合成分泌蛋白的細胞中，如漿細胞，未分化和腫瘤細胞中較少。與細胞核的外層膜相連通。SER通常呈管泡樣的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，膜表面沒有核糖體附著。廣泛存在于各種類型的細胞中，如合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細胞、肌細胞、腎細胞等。是脂類合成的場所，是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的脂類和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到高爾基體的出芽位點。在一定部位與RER相連。1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)第九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一SER

類固醇激素的合成。SER含有全套合成脂類的酶系和促使膽固醇轉(zhuǎn)化為類固醇激素如腎上腺素、雄性激素和雌性激素的酶類。因此，SER可合成磷脂、膽固醇、脂肪及甾類激素等脂類物質(zhì)。肝細胞中解毒作用。肝細胞內(nèi)的SER含有參與解毒的各種酶類。進入肝細胞內(nèi)的有毒、有害、致癌的物質(zhì)分解轉(zhuǎn)化成可溶于水的物質(zhì)被排出體外。肌細胞中調(diào)節(jié)肌肉收縮。肌肉細胞中的SER特化為肌質(zhì)網(wǎng)，通過肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子通道和鈣泵調(diào)節(jié)肌肉細胞內(nèi)的鈣離子濃度，調(diào)控肌肉的收縮和舒張。糖原分解釋放葡萄糖。在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上含有葡萄糖-6-磷酸酶,在肝細胞,它可以催化由細胞質(zhì)基質(zhì)中肝糖原降解所產(chǎn)生的葡萄糖-6-磷酸,使之分解為磷酸與葡萄糖,然后葡萄糖進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔再被釋放到血液中。

2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能第十頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能RER蛋白質(zhì)的合成及修飾加工RER最重要的功能是合成外輸性蛋白。RER膜上附著的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所，ER膜是核糖體附著的支架。RER合成的蛋白有分泌蛋白（包括分泌到細胞外的基質(zhì)蛋白、消化酶、抗體、肽類激素及細胞因子等，這類蛋白質(zhì)合成后進入ER腔進行加工修飾，然后轉(zhuǎn)移到細胞外）、膜整合蛋白（包括膜受體和膜抗原）、定位于高爾基復(fù)合體、SER和溶酶體的蛋白質(zhì)、駐留在RER的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的糖基化修飾。蛋白質(zhì)的N-連接糖基化。在RER合成的蛋白質(zhì)進入ER腔中大部分要進行糖基化修飾。區(qū)別于游離核糖體合成的蛋白質(zhì)。在RER上合成的蛋白質(zhì)進入ER腔加工修飾后，ER膜以出芽的方式將蛋白質(zhì)包裹形成膜性轉(zhuǎn)運小泡，運輸?shù)礁郀柣鶑?fù)合體。第十一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一1898年，意大利組織學(xué)家Golgi在光鏡下發(fā)現(xiàn)貓和貓頭鷹的神經(jīng)細胞質(zhì)內(nèi)有一網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，后發(fā)現(xiàn)該結(jié)構(gòu)廣泛存在于脊椎動物的各種細胞中，被人們命名為高爾基體。（二）高爾基復(fù)合體（Golgicomplex，GC）第十二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一GC是一層單位膜構(gòu)成的膜性結(jié)構(gòu)，由大囊泡、扁平囊、小囊泡三部分構(gòu)成。扁平囊是GC的主體結(jié)構(gòu)，由3-8層略彎曲的扁平囊膜平行排列構(gòu)成。分形成面和成熟面，來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂類從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運。1、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)分泌泡大囊泡小囊泡扁平囊成熟面形成面第十三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一小囊泡直徑40-80nm,來源于RER，可把RER合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到扁平囊，使扁平囊不斷得到補充、更新。大囊泡直徑100-500nm,來源于扁平囊，內(nèi)含濃縮、加工的分泌產(chǎn)物。1、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)分泌泡大囊泡小囊泡扁平囊泡成熟面形成面第十四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一GC是一動態(tài)結(jié)構(gòu)，來自RER的小泡不斷加入GC的扁平囊，大泡又不斷從扁平囊的反面脫落，使扁平囊不斷更新。高爾基復(fù)合體在40分鐘內(nèi)可完全更新一次。1、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第十五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一

2、高爾基復(fù)合體的功能高爾基體的主要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進行加工、分類與包裝，然后分門別類地運送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。高爾基體是細胞內(nèi)糖類合成的工廠和大分子運輸?shù)闹饕獦屑~。參與細胞的分泌活動。分泌蛋白在RER合成后被運輸?shù)紾C，在GC內(nèi)加工修飾后才能轉(zhuǎn)入分泌泡，被分泌到細胞外。蛋白質(zhì)的加工修飾。大多數(shù)分泌蛋白為糖蛋白，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)在高爾基體內(nèi)進行O-連接的糖基化。蛋白質(zhì)的分選。由RER來的甘露糖蛋白，經(jīng)GC磷酸化加工后，被分選、包裝到溶酶體中。參與細胞內(nèi)膜的轉(zhuǎn)化。參與細胞的胞飲和胞吐作用。第十六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一N-連接（ER）天冬酰胺殘基側(cè)鏈上的氨基基團的N原子連接。O-連接（GC）絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸殘基側(cè)鏈上的OH基團共價連接。第十七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一

高爾基體在細胞內(nèi)膜泡運輸中起重要的樞紐作用2、高爾基復(fù)合體的功能第十八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一2、高爾基復(fù)合體的特點

1、在分泌功能旺盛的細胞中，GC很發(fā)達2、GC的發(fā)達程度與細胞的分化程度有關(guān),未分化的細胞中,GC較少，而在分化較好的細胞中，GC較多3、GC在細胞中的位置基本固定第十九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一1949年，DeDuve等人用超離心技術(shù)從大鼠肝細胞中分離出一種有膜包被的微小顆粒。內(nèi)含豐富的酸性水解酶，可分解多種大分子物質(zhì)，而命名為溶酶體。（三）溶酶體（lysosome）第二十頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一電鏡下，溶酶體是一層單位膜包圍的圓形或卵圓形的囊狀顆粒，直徑0.2-0.8μm。溶酶體內(nèi)含60余種酸性水解酶，酶的最適pH為5.0，這些酶可將蛋白質(zhì)、多糖、脂類、核酸等水解成小分子物質(zhì)，為細胞的代謝提供原料。1、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與酶類第二十一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一

溶酶體膜的特征膜上嵌有質(zhì)子泵，可將H+泵入溶酶體內(nèi)，維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境。膜蛋白高度糖基化，糖鏈伸向膜內(nèi)側(cè)，保護自身膜結(jié)構(gòu)免受內(nèi)部水解酶的消化。膜上具有多種載體蛋白，用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運。1、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與酶類第二十二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一初級溶酶體（primarylysosome）次級溶酶體（secondarylysosome）殘余小體（residualbody）異噬性溶酶體（heterophagiclysosome）自噬性溶酶體（autophagiclysosome）消化底物1、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與酶類溶酶體的種類第二十三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一初級溶酶體：新形成，只含酸性水解酶，無消化底物，還未進行消化活動。次級溶酶體：初級溶酶體與消化物結(jié)合形成的復(fù)合小體。分為異噬性和自噬性溶酶體。殘余小體：次級溶酶體到末期時，由于水解酶活性降低，還殘留一些未消化的物質(zhì)。

1、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與酶類溶酶體的種類第二十四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一自體吞噬（autophagy）

：細胞內(nèi)衰老或損傷的各種細胞器或分泌顆粒的自噬小體融合進行消化作用異體吞噬（phagocytosis）：與含有外源大分子或顆粒物質(zhì)的吞噬小體融合形成內(nèi)溶酶體進行消化作用，如細菌等Lysosomesinphagocytosisandautophagy第二十五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一消化營養(yǎng)作用。能將細胞內(nèi)的外源性或內(nèi)源性大分子物質(zhì)分解為可溶性的小分子物質(zhì)，釋放到細胞質(zhì)內(nèi)被重新利用，以補充細胞所需的營養(yǎng)。防御保護作用。參與受精過程。受精過程中的精子的頂體（acrosome）是特化的溶酶體，含有的多種水解酶能溶解卵細胞的外被及濾泡細胞，形成孔道，使精子進入卵細胞完成受精過程。促進組織器官的變態(tài)發(fā)育。蝌蚪變蛙時尾部的消失、子宮內(nèi)膜的周期性萎縮等。2、溶酶體的功能第二十六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一頂體反應(yīng)第二十七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一人類疾病與溶酶體的關(guān)系矽肺（硅肺）含有硅酸鹽顆粒的粉塵被肺泡巨噬細胞吞噬后形成吞噬體，與初級溶酶體融合成異噬溶酶體。導(dǎo)致溶酶體膜穩(wěn)定性降低，大量的水解酶和硅酸分子流入細胞質(zhì)，引起肺泡巨噬細胞自殺死亡，周而復(fù)始，導(dǎo)致大量肺泡巨噬細胞自溶。巨噬細胞的不斷死亡促使纖維細胞增生并分泌大量的膠原物質(zhì)，導(dǎo)致肺部大量形成膠原纖維化結(jié)節(jié)，肺彈性降低，肺功能受損。臨床上的治療藥物可與硅酸結(jié)合，防止硅酸對溶酶體膜的破壞。第二十八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）過氧化物酶體（peroxisome）又叫微體，一層單位膜包裹的囊泡狀細胞器，直徑約為0.6~0.7μm。電鏡下，內(nèi)含極細的顆粒狀物質(zhì)，中央常含有電子密度較高，呈規(guī)則結(jié)晶狀的結(jié)構(gòu)，稱類核體。類核體是尿酸氧化酶的結(jié)晶。人和鳥類的過氧化物酶體沒有類核體。哺乳動物中只有肝細胞，腎細胞中可見到典型的過氧化物酶體。第二十九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一過氧化物酶體中發(fā)現(xiàn)的40余種酶，大體分兩類：催化生成過氧化氫的氧化酶。如尿酸氧化酶。分解過氧化氫的過氧化氫酶氧化酶RH2＋O2

R＋H2O22H2O2

2H2O＋O2過氧化氫酶（四）過氧化物酶體（peroxisome）第三十頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）過氧化物酶體（peroxisome）不同類型組織細胞，過氧化物酶體所含的酶類和數(shù)量不同，但都含有過氧化氫酶。過氧化氫酶是過氧化物酶體的標(biāo)記酶。第三十一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別過氧化物酶體和初級溶酶體的形態(tài)與大小類似，但過氧化物酶體中的尿酸氧化酶等常形成結(jié)晶狀結(jié)構(gòu)，可作為電鏡下識別的主要特征。通過離心可分離過氧化物酶體和溶酶體。（四）過氧化物酶體（peroxisome）第三十二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一過氧化物酶體的功能動物細胞（肝細胞或腎細胞）中過氧化物酶體可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。過氧化物酶體分解脂肪酸等高能分子向細胞直接提供熱能。（四）過氧化物酶體（peroxisome）第三十三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一二、細胞骨架cytoskeleton細胞骨架是普遍存在于真核細胞中由蛋白纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，由微管、微絲和中間纖維組成。細胞膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)微梁網(wǎng)格微管核糖體線粒體微絲第三十四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（一）微管microtubule形態(tài)結(jié)構(gòu)（電鏡）*中空的管狀結(jié)構(gòu)，直徑24-26nm，*由13條原纖維縱行螺旋排列，原纖維的直徑為5nm*每條原纖維是由αβ微管蛋白相間排列成的長鏈。第三十五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一微管的分子組成*

α、β微管蛋白：是一類酸性蛋白，它們分子量相同，各含約500個左右氨基酸殘基。*微管蛋白常以異二聚體的形式存在。（一）微管microtubule第三十六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一微管的存在方式單管、二聯(lián)管、三聯(lián)管單管在細胞中呈網(wǎng)狀或成束分布。二聯(lián)管、三聯(lián)管存在特定的細胞器中，如鞭毛、纖毛（二聯(lián)管），中心粒、基體（三聯(lián)管）（一）微管microtubule第三十七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一鞭毛、纖毛的運動兩者都是由細胞膜包繞一束由微管組成的軸絲軸絲由9根二聯(lián)管環(huán)繞一對單管呈“9+2”的排列A管伸出內(nèi)外兩條動位蛋白臂，指向相鄰二聯(lián)管的B管。通過動位蛋白臂水解ATP釋放能量，促使動位蛋白沿相鄰的B管朝（-）端走動，引起二聯(lián)管之間的相互滑動。（一）微管microtubule第三十八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一Thecentrosomecontainsapairofcentrioles.Themicrographofacrosssectionofacentriolsshowingthepinwheelarrangementofthe9peripheralfibrils.PCMistheelectron-densepericentriolarmaterialthatsurroundingthecentriols.Electronmicrographofacrosssectionofacentriol.Electronmicrographshowingtwopairofcentriols.Eachpairconsistsofalongerparentalcentriolandasmalldaughtercentriol第三十九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一微管的裝配單管形式的微管是動態(tài)結(jié)構(gòu)，可根據(jù)需要組裝和去組裝；微管蛋白二聚體裝配成原纖維；側(cè)面增加二聚體形成片層由13根原纖維組成微管；新的二聚體不斷加到微管的端點，使之延長；裝配快的一端（+）極，另一端（-）極（一）微管microtubule第四十頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一Eachtubulindimerbinds2GDPmolecules,withtheα-tubulinbindingtooneGTPinversiblyandtheβ-tubulinbindingtoanotherGTPreversibly,andtheβ-tubulinhydrolyzedGTPtoGDP.Aseachprotofilamentismadeupofalinerchainofheterodimerswithalternatingα-tubulinandβ-tubulin,ithasastructuralpolaritywithanα-tubulinatoneendandaβ-tubulinattheotherend.Allprotofilamentsofonemicrotubulehavethesamepolarity,withtheendofβ-tubulincalledtheplusendandtheendofα-tubulincalledtheminusend.

第四十一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一Allmicrotubulehavecertainpolarity.plusendminusend第四十二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（二）微絲(microfilament,MF)實心骨架纖維，直徑7nm，分布于細胞質(zhì)中，主要成分是肌動蛋白（G-肌動蛋白）。微絲的分子組成多聚體：螺旋狀肌動蛋白（F-actin）

有、、三種異構(gòu)體單體：球形肌動蛋白（G-actin），外觀呈啞鈴狀：成熟的肌肉組織、：大多數(shù)非肌細胞肌動蛋白組成的纖維可與微絲結(jié)合蛋白相互作用，行使微絲的功能第四十三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（二）微絲(microfilament,MF)微絲的裝配

在含有ATP和Ca2+以及很低濃度的Na+、K+等陽離子溶液中，微絲趨于解聚成G-actin；而在Mg2+和高濃度的Na2+，K+溶液誘導(dǎo)下，G-actin則裝配為纖維狀肌動蛋白，新的G-actin加到微絲末端，使微絲延伸。G-actin可以加到微絲兩端，但(+)極組裝的速度較(-)極快，在一定條件下，微絲可以表現(xiàn)出一端因加亞單位而延長，而另一端因亞單位脫落而減短，這種現(xiàn)象稱為踏車行為(treadmilling)。肌動蛋白可在體外裝配成微絲，其結(jié)構(gòu)與細胞中分離的微絲相同，可以通過聚合-解聚純化微絲。Mg2+高K+、Na+Ca2+低K+、Na+第四十四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（三）中間纖維（intermediatefilament,IF）*中間纖維有5種類型，分布存在嚴格的組織特異性：Ⅰ、Ⅱ型酸性角蛋白存在于上皮組織，Ⅴ型纖層蛋白存在于所有細胞中。*中間纖維是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約為10nm，單根或成束地分布在細胞質(zhì)內(nèi)。形態(tài)與分類*15種IF結(jié)合蛋白。第四十五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（三）中間纖維（intermediatefilament,IF）結(jié)構(gòu)中間纖維成分復(fù)雜，但具有相同的基本結(jié)構(gòu)，肽鏈中部都有一個約310個氨基酸殘基的螺旋桿狀區(qū)。其長度和氨基酸組成非常保守。桿狀兩端的頭部和尾部，氨基酸和化學(xué)性質(zhì)高度可變。第四十六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一細胞骨架不是一個被動的支架，而是非常復(fù)雜的動態(tài)網(wǎng)絡(luò)，不斷組裝（聚合）和去組裝（解聚），使細胞能適應(yīng)其功能狀態(tài)發(fā)生形狀改變及其他運動方式。1、細胞的支持2、細胞的運動（四）細胞骨架的功能第四十七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）細胞骨架的功能1、細胞支持在大多數(shù)真核細胞內(nèi)，細胞骨架特別是微管參與決定細胞的幾何形狀。各種細胞骨架成分的支持作用在細胞突起部分表現(xiàn)得更為明顯。如微絨毛、纖毛第四十八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一維持細胞形態(tài)：用秋水仙素處理細胞破壞微管,導(dǎo)致細胞變圓,說明微管對維持細胞的不對稱形狀是重要的。對于細胞突起部分,如纖毛、鞭毛、軸突的形成和維持,微管亦起關(guān)鍵作用。1、細胞支持（四）細胞骨架的功能第四十九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一2、細胞運動（四）細胞骨架的功能所有的細胞運動都和細胞內(nèi)的細胞骨架體系有關(guān)，同時需要ATP和動力蛋白，后者分解ATP，所釋放的能量驅(qū)使細胞運動。

細胞的位置移動

細胞的形態(tài)改變

細胞內(nèi)運動第五十頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）細胞骨架的功能2、細胞運動細胞的位置移動局部性、近距離的移動整體性、遠距離的移動腫瘤擴散鞭毛、纖毛擺動阿米巴樣運動褶皺運動第五十一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）細胞骨架的功能2、細胞運動細胞的位置移動局部性、近距離的移動整體性、遠距離的移動腫瘤擴散鞭毛、纖毛擺動單細胞生物依靠這種運動方式在液態(tài)環(huán)境中移動體位；高等動物的精細胞主要是依靠這種方式運動。第五十二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）細胞骨架的功能2、細胞運動細胞的位置移動局部性、近距離的移動整體性、遠距離的移動腫瘤擴散阿米巴樣運動原生動物阿米巴的典型運動方式，也因此得名。在前進的一段，細胞伸出偽足，一部分細胞質(zhì)移近偽足，同時后面的原生質(zhì)也隨之收縮。巨噬細胞、白細胞也采用這種運動方式。第五十三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）細胞骨架的功能2、細胞運動細胞的位置移動局部性、近距離的移動整體性、遠距離的移動腫瘤擴散阿米巴樣運動第五十四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）細胞骨架的功能2、細胞運動細胞的位置移動局部性、近距離的移動整體性、遠距離的移動腫瘤擴散阿米巴樣運動第五十五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）細胞骨架的功能2、細胞運動細胞的位置移動局部性、近距離的移動整體性、遠距離的移動腫瘤擴散褶皺運動細胞表面變皺，形成若干波動式的褶皺和較長的突起。細胞就是靠褶皺和突起的交替移動的。細胞移動時原生質(zhì)也跟著流動，但僅限于細胞邊緣。成纖維細胞體外培養(yǎng)時的運動方式。第五十六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一體內(nèi)大部分細胞位置是相對固定的，但能變現(xiàn)出活躍的形態(tài)改變。細胞骨架不是一個被動的支架，而是非常復(fù)雜的動態(tài)網(wǎng)絡(luò)，不斷組裝（聚合）和去組裝（解聚），使細胞能適應(yīng)其功能狀態(tài)發(fā)生形狀改變及其他運動方式。如：肌纖維的收縮、細胞分裂中的胞質(zhì)分裂（四）細胞骨架的功能2、細胞運動細胞的位置移動細胞的形態(tài)改變第五十七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）細胞骨架的功能2、細胞運動細胞的位置移動細胞的形態(tài)改變細胞內(nèi)運動細胞質(zhì)流動：胞質(zhì)環(huán)流，藻類植物中膜泡運輸軸突運輸染色體分離第五十八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一細胞運動的分子基礎(chǔ)

需要特殊酶參與，這些酶就是動力蛋白。動力蛋白水解ATP獲能，沿微管或微絲移動。通過微管蛋白或肌動蛋白聚合，組合成束引起細胞運動。（四）細胞骨架的功能2、細胞運動動力蛋白微管蛋白或肌動蛋白肌動蛋白（微絲）驅(qū)動蛋白，動位蛋白（微管）第五十九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一三、能量轉(zhuǎn)換的細胞器--線粒體(mitochondrion)*1894年R.Altaman首次在動物細胞中發(fā)現(xiàn)該細胞器。*1897年Benda首次將它命名為mitochondrion。*1900年L.Michaelis用JanusGreenB對肝細胞進行染色，發(fā)現(xiàn)細胞消耗氧之后，線粒體的顏色逐漸消失了，從而提示線粒體具有氧化還原反應(yīng)的作用。*1948Green證實線粒體含所有三羧酸循環(huán)的酶，1949

Kennedy和Lehninger發(fā)現(xiàn)脂肪酸氧化為CO2的過程是在線粒體內(nèi)完成的，1976

Hatefi等純化了呼吸鏈四個獨立的復(fù)合體，Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說，從而證明了線粒體是真核生物進行能量轉(zhuǎn)換的主要部位。。第六十頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一線粒體是細胞進行氧化磷酸化并產(chǎn)生ATP的主要場所----細胞的“動力工廠”。細胞生命活動80%能量由線粒體提供糖類、脂肪、氨基酸最終氧化釋能的場所通過氧化磷酸化反應(yīng)合成ATP，為細胞生命活動提供直接能量。三、能量轉(zhuǎn)換的細胞器--線粒體(mitochondrion)線粒體的功能第六十一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一光鏡下，粒狀、桿狀或線狀。直徑0.5-1μm。以圓柱狀與橢圓球形為最多。不同類型細胞所含數(shù)量差別很大；功能旺盛的細胞mt豐富。如哺乳動物肝細胞約含2000個mt，腎細胞約400個，精子約25個,每個mt中有2-10個拷貝分布多集中于需能高的部位線粒體的平均壽命約為10天（一）線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第六十二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一外膜內(nèi)膜mtDNA膜間隙基質(zhì)嵴基粒電鏡下，二層單位膜圍成的封閉囊狀結(jié)構(gòu)外膜內(nèi)膜膜間隙基質(zhì)（內(nèi)室）（一）線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第六十三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一外膜：5-7nm；上有排列整齊的孔蛋白構(gòu)成的筒狀圓柱體，中央小孔孔徑1-3nm，可通過分子量10000Da以下的分子。內(nèi)膜：約6nm；通透性很差，不帶電荷的小分子可以進入，大的分子和離子需通過轉(zhuǎn)運蛋白的幫助由內(nèi)膜進入基質(zhì)。嵴（cristae）內(nèi)膜通常要向基質(zhì)折褶形成嵴，從而增加了內(nèi)膜的表面積。嵴上有ATP合酶，又叫基粒。內(nèi)膜是線粒體進行電子傳遞和氧化磷酸化的主要部位。膜間隙：6-8nm，內(nèi)外膜之間的空隙。由于外膜通透性很強，而內(nèi)膜的通透性又很低，所以膜間隙中的化學(xué)成分很多，幾乎接近胞質(zhì)溶膠。功能是建立和維持氫質(zhì)子梯度?；|(zhì)（內(nèi)室）：被內(nèi)膜包圍的空間?；|(zhì)為無定形物質(zhì)，含有酶、脂類、DNA、RNA、核糖體以及較大的致密顆粒由于內(nèi)膜的低通透性使基質(zhì)具有一定的pH和滲透壓。（一）線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第六十四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一基粒內(nèi)膜上許多排列規(guī)則、帶柄的球狀小體。一個基粒就是一個ATP酶復(fù)合體（復(fù)合體V），是將呼吸鏈電子傳遞過程中釋放的能量用于使ADP磷酸化形成ATP的結(jié)構(gòu)，是偶聯(lián)磷酸化的關(guān)鍵裝置。每個線粒體有104-105個基粒。（一）線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第六十五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一線粒體——基粒頭部（F1因子）柄部基片（F0因子）基粒與膜面垂直而規(guī)則排列,粒間相距10nm?；Ｓ深^部--F1

、柄部和基片--F0三部分組成。第六十六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一基粒（ATP酶復(fù)合體）F1因子，頭部5種亞基按比例組成α3β3γδεF1通過柄部與F0相連時才具有催化ATP合成的作用柄部寡霉素敏感性蛋白質(zhì)若與寡霉素結(jié)合，會發(fā)揮寡霉素的解偶聯(lián)作用，而抑制ATP的合成F0因子，基片是至少4種多肽組成的疏水蛋白，鑲嵌在內(nèi)膜的脂質(zhì)雙層中周圍圍繞呼吸鏈的各個組分基片具有質(zhì)子通道的作用被呼吸鏈傳遞到膜間腔的大量質(zhì)子（H+），順著內(nèi)膜外側(cè)到內(nèi)側(cè)的質(zhì)子濃度通過基片這個質(zhì)子通道到達F1因子時，驅(qū)動ATP酶催化ADP磷酸化成為ATP（一）線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第六十七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（二）線粒體的化學(xué)組成及酶類蛋白質(zhì)：65%～70%干重脂

類：25%～30%干重外膜膜間隙內(nèi)膜基質(zhì)細胞色素b5腺苷酸激酶NADH脫氫酶丙酮酸脫氫酶NADH-細胞色素還原酶核苷琥珀酸脫氫酶

細胞色素氧化酶

脂肪酸β氧化酶

Krebs循環(huán)酶系

單胺氧化酶二磷酸激酶細胞色素CDNA聚合酶脂酰輔酶A合酶

磷酸甘油?；D(zhuǎn)移酶

核苷二磷酸激酶

單磷酸激酶ATP合成酶

(F0F1

復(fù)合物)

運輸?shù)鞍?/p>

RNA聚合酶

核糖體

轉(zhuǎn)移RNAs孔蛋白

膜脂含量∶

磷脂/蛋白=0.9

心磷脂/磷脂=0.03

膜脂含量∶

磷脂/蛋白=0.3

心磷脂/磷脂=0.22

醌

第六十八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一電子傳遞鏈上的4種酶

NADH脫氫酶琥珀酸脫氫酶

CoQ-細胞色素C還原酶細胞色素氧化酶第六十九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一線粒體內(nèi)的氧化磷酸化是人體中ATP生成的主要方式。氧化是指代謝物脫氫或失去的電子經(jīng)電子傳遞體傳遞，最后與氧結(jié)合生成水的過程。氧化磷酸化是指在電子傳遞過程中釋放出的能量使ADP磷酸化生成ATP的偶聯(lián)過程。第七十頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（三）線粒體的半自主性線粒體含有自己的DNA并能進行復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯，但核基因編碼大量維持線粒體結(jié)構(gòu)和功能的大分子復(fù)合物以及多數(shù)氧化磷酸化的蛋白質(zhì)亞基，因此其功能又受核基因的影響。第七十一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一ComplexSubunitsNuclearmtDNAⅠ41347Ⅱ440Ⅲ11101Ⅳ13103胞色素c氧化酶的3個亞基，F(xiàn)0的2個亞基，NADH脫氫酶的7個亞基和細胞色素b等13條多肽第七十二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一線粒體的生物發(fā)生：內(nèi)共生學(xué)說

真核細胞最早的起源，是因為原核細胞（細菌等）被吸收到另外一個細胞中，而沒有被消化。而這兩個細胞之后產(chǎn)生了共生關(guān)系，使最早的細胞器誕生，此胞器后來成為現(xiàn)今的線粒體，其基因組也在演化過程中轉(zhuǎn)變成線粒體DNA。有人設(shè)想，線粒體起源于古老厭氧真核細胞中的寄生的需氧細菌。在長期的進化過程中，兩者共生關(guān)系密切，共生物的大部分遺傳信息轉(zhuǎn)移到細胞核上，這樣殘留在線粒體內(nèi)的遺傳信息就大大減少。第七十三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一mtDNA呈高度扭曲的雙股閉合環(huán)狀，全長16569bp，外環(huán)為重鏈，內(nèi)環(huán)為輕鏈mtDNA無內(nèi)含子，在細胞中有成千上萬的拷貝。mtDNA編碼13種蛋白質(zhì)，22種tRNA和2種rRNA

mtDNA結(jié)構(gòu)第七十四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一1、具有半自主性。2、mt基因組所用的遺傳密碼和細胞核的不同。(UGA不是終止信號，而是色氨酸的密碼)3、母系遺傳。（不符合經(jīng)典遺傳定律）。4、在細胞分裂間經(jīng)過復(fù)制和分離5、具雜質(zhì)性和閾值效應(yīng)

一個細胞中既有突變的mt,又有野生型的mt.

由mt突變引起的疾病，需要細胞中突變的mt達到一定的數(shù)量。6、突變率極高（比核基因大10-20倍，無組蛋白保護，氧化磷酸化產(chǎn)生大量活性氧自由基）。mtDNA的遺傳特點第七十五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一（四）線粒體的功能線粒體是物質(zhì)氧化與能量轉(zhuǎn)換的場所。糖、脂肪、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，在細胞質(zhì)中經(jīng)過酵解產(chǎn)生丙酮酸和脂肪酸，進入mt基質(zhì)，經(jīng)過一系列分解代謝形成乙酰輔酶A，再進一步參加三羧酸循環(huán)；無氧酵解在細胞質(zhì)中進行，其余均在線粒體中進行：三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)，電子傳遞和氧化磷酸化偶聯(lián)在線粒體內(nèi)膜上進行。第七十六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一生命的基本單位——

細胞FADH23NADH＋H+9ATP2ATPNH3CO2H2OGTP以糖為例，主要分為四個步驟：糖酵解；由丙酮酸形成乙酰輔酶A；三羧酸循環(huán)；電子傳遞和氧化磷酸化第七十七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）是需氧生物體內(nèi)普遍存在的代謝途徑，因為在這個循環(huán)中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的檸檬酸，所以叫做三羧酸循環(huán)，又稱為檸檬酸循環(huán)；第七十八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一生命的基本單位——細胞脫下的氫經(jīng)mt內(nèi)膜上的電子傳遞鏈（呼吸鏈），最后傳遞給氧生成水。在此過程中釋放的能量，通過ADP的磷酸化，生成含高能磷酸鍵的ATP儲存在體內(nèi)，供機體各種活動需要。線粒體通過氧化磷酸化反應(yīng)合成ATP，為細胞提供能量，是物質(zhì)氧化與能量轉(zhuǎn)換的場所。第七十九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一質(zhì)子跨過內(nèi)膜向膜間隙的轉(zhuǎn)運也是一個生電作用(electrogenesis),即電壓生成的過程。因為質(zhì)子跨膜轉(zhuǎn)運使得膜間隙積累了大量的質(zhì)子,建立了質(zhì)子梯度。由于膜間隙質(zhì)子梯度的建立,使內(nèi)膜兩側(cè)發(fā)生兩個顯著的變化∶線粒體膜間隙產(chǎn)生大量的正電荷，而線粒體基質(zhì)產(chǎn)生大量的負電荷，使內(nèi)膜兩側(cè)形成電位差；第二是兩側(cè)氫離子濃度的不同因而產(chǎn)生pH梯度(ΔpH)，這兩種梯度合稱為電化學(xué)梯度(electrochemicalgradient)。線粒體內(nèi)膜兩側(cè)電化學(xué)梯度的建立，能夠形成質(zhì)子運動力(proton-motiveforce,Δp)，只要有合適的條件即可轉(zhuǎn)變成化學(xué)能儲存起來。第八十頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一化學(xué)滲透假說該學(xué)說認為:在電子傳遞過程中,伴隨著質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜的里層向外層轉(zhuǎn)移,形成跨膜的氫離子梯度,這種勢能驅(qū)動了氧化磷酸化反應(yīng)(提供了動力),合成了ATP。這一學(xué)說具有大量的實驗證明，得到公認并獲得了1978年諾貝爾獎?；瘜W(xué)滲透學(xué)說可以很好地說明線粒體內(nèi)膜中電子傳遞、質(zhì)子電化學(xué)梯度建立、ADP磷酸化的關(guān)系。

線粒體如何將氧化釋放的能量通過ADP的磷酸化儲存于ATP的高能磷酸鍵（氧化磷酸化偶聯(lián)機制）？第八十一頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一內(nèi)膜上的呼吸鏈同時起質(zhì)子泵的作用，將質(zhì)子從基質(zhì)腔轉(zhuǎn)移到膜間腔ATP合成酶可以可逆的轉(zhuǎn)運質(zhì)子。當(dāng)膜間腔存在大量質(zhì)子使線粒體內(nèi)膜內(nèi)外存在足夠的質(zhì)子電化學(xué)梯度時，質(zhì)子就從膜間腔通過F0上的質(zhì)子通道進入基質(zhì)，驅(qū)動ATP合成酶合成ATP內(nèi)膜本身具有離子不透過性，能隔絕H+、OH-等正負離子內(nèi)膜上的選擇性載體蛋白，可選擇性轉(zhuǎn)運無機離子進出線粒體第八十二頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一

1953年由Ribinson和Broun用電鏡觀察植物細胞時發(fā)現(xiàn)胞質(zhì)中存在一種顆粒物質(zhì)。1955年P(guān)alade在動物細胞中也看到同樣的顆粒，進一步研究了這些顆粒的化學(xué)成份和結(jié)構(gòu)。1958年Roberts根據(jù)化學(xué)成份命名為核糖核蛋白體，簡稱核糖體，又稱核蛋白體。核糖體除哺乳類成熟的紅細胞外，一切活細胞(真核細胞、原核細胞)中均有。在快速增殖、分泌功能旺盛的細胞中尤其多。四、蛋白質(zhì)合成細胞器第八十三頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一生命的基本單位——細胞核糖體(ribosome)核糖體普遍存在于真核細胞和原核細胞中，是專門用來合成蛋白質(zhì)的細胞器。電鏡下，呈直徑15-25nm的致密小顆粒，無被膜包裹，由兩個亞單位組成四、蛋白質(zhì)合成細胞器第八十四頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一成分：r蛋白質(zhì)--40%，核糖體表面rRNA--60%,核糖體內(nèi)部

類型：很多核蛋白體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜表面，稱為附著核糖體。還有一些核蛋白體不附著在膜上，呈游離狀態(tài)，分布在細胞基質(zhì)內(nèi)，稱游離核糖體。

游離核糖體:合成的蛋白多為細胞基質(zhì)中的結(jié)構(gòu)蛋白。附著核糖體：合成外輸?shù)鞍祝ǚ置诘鞍祝?，以及某些結(jié)構(gòu)蛋白（膜鑲嵌蛋白、溶酶體酶蛋白等）。第八十五頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一1.核糖體化學(xué)組成：5034第八十六頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一大亞單位圓錐形，一側(cè)伸出3個突起，中央一凹陷；小亞單位長條形，1/3處有一細的縊痕。mRNA穿行與大小亞基凹部形成的隧道中。大亞基中垂直于隧道的通道是新合成的肽鏈釋放的部位。60SmRNAtRNA多肽中央管40S大亞基60S小亞基40S1、核糖體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第八十七頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一第八十八頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一2、核糖體的重要活性部位1、mRNA結(jié)合部位2、A、P位3、肽基轉(zhuǎn)移酶部位4、GTP酶部位5、E部位第八十九頁，共九十八頁，編輯于2023年，星期一mRNA結(jié)合部位：位于小亞基，能與mRNA起始密碼子前一段富含嘌呤的序列結(jié)合，使其保持單鏈構(gòu)象A部位（受位）：位于大亞基，接受氨?；?tRNA的部位P部位（供位）：位于小亞基，是肽?；?tRNA移交肽鏈后,tRNA釋放的部位肽基轉(zhuǎn)