植物營養(yǎng)與施肥原則

植物營養(yǎng)與施肥原則第一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三本章講授內(nèi)容：植物必需營養(yǎng)元素

植物對(duì)養(yǎng)分的吸收影響植物吸收養(yǎng)分的條件

施肥的基本原理

植物營養(yǎng)特性與施肥

第二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第一節(jié)植物必需營養(yǎng)元素一．植物體的元素組成及含量

二．植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素

第三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三一．植物體的元素組成及含量第四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三其它元素必需營養(yǎng)元素非必需營養(yǎng)元素有益元素其它元素植物的營養(yǎng)成分第五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三由于植物的遺傳性狀的制約和環(huán)境條件的影響，不同植物,即使同一植物的不同器官、同一器官的不同時(shí)期其體內(nèi)元素在含量上均有較大的差異。第六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三運(yùn)用溶液培養(yǎng)，在培養(yǎng)液中有系統(tǒng)地減去植物灰分中的某些元素，觀察植物是否能夠正常生長發(fā)育，可以檢出植物所必需的營養(yǎng)元素。第七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三

1939年Arnon和Stout提出三條標(biāo)準(zhǔn):一）植物必需營養(yǎng)元素判斷標(biāo)準(zhǔn)

1.缺少該元素，植物就不能完成其生活史。--------必要性

2.該元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失-------專一性

3.必須直接參與植物的代謝作用。對(duì)植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用.---------直接性二.植物生長發(fā)育必需營養(yǎng)元素第八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三二)必需營養(yǎng)元素的種類：

目前國內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有16種。它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMo第九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三非必需營養(yǎng)元素中一些特定的元素，對(duì)特定植物的生長發(fā)育有益，或?yàn)槟承┓N類植物所必需，這些元素為有益元素。例：豆科作物-鈷；藜科作物-鈉；硅藻和水稻-硅第十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三三).必需營養(yǎng)元素的分組、來源及功能

C、H、O－－天然營養(yǎng)元素非礦質(zhì)元素

來自空氣和水大量元素

N、P、K－－植物營養(yǎng)三要素(0.1%以上) 或肥料三要素

Ca、Mg、S－－中量元素

礦質(zhì)元素微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、 來自土壤(0.1%以下) B、Mo、Cl、（Ni）第十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三作物營養(yǎng)三要素(肥料三要素)N、P、K三種元素，由于作物需要的量比較多，而土壤中可提供的有效含量又比較少，常常需要通過施肥才能滿足作物生長的要求，因此稱為“作物營養(yǎng)三要素”或者“肥料三要素”；第十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三Relativeamountsofessentialelementsinplanttissues第十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三

必需營養(yǎng)元素的主要功能第一類：C、H、O、N、S 1.組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)

2.組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：P、B、(Si) 1.形成連接大分子的酯鍵 2.儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性 平衡等2.活化酶類 3.穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1.組成酶輔基 2.組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)第十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三四)．植物營養(yǎng)元素的同等重要律和不可代替律：植物必需的營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)不論數(shù)量多少都是同等重要的；生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分任何一種營養(yǎng)元素的特殊功能都不能被其它元素所代替。生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分 這就叫營養(yǎng)元素的同等重要律和不可代替律。第十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三

植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營養(yǎng)元素缺乏癥”

和“元素毒害癥”。水稻缺鐵水稻鐵毒第十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三玉米：第二十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三缺鉀癥狀

第二十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三五)．相互相似作用：幾種營養(yǎng)元素都對(duì)某一生理代謝作用過程或者作用過程的某一部分起同樣的作用。也就是說，某一營養(yǎng)元素缺少時(shí)，還可以被另一元素所代替。第二十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第二節(jié)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收

一、根系對(duì)養(yǎng)分的吸收

二、根外營養(yǎng)第二十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三CO2O2SO2H2OO2MineralNutrients植物養(yǎng)分來源示意圖第二十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三一、根系對(duì)養(yǎng)分的吸收：吸收水分和養(yǎng)分傳導(dǎo)水分和養(yǎng)分合成一些有機(jī)化合物貯藏營養(yǎng)物質(zhì)支持作物使之固定于土壤中第二十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三壯苗先壯根蹲苗第二十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第二十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三一）、根吸收養(yǎng)分的部位根吸收養(yǎng)分最多的部位大約在離根尖10cm以內(nèi)，愈靠近根尖處的吸收能力愈強(qiáng)。農(nóng)作物施用肥料的深度應(yīng)該在20cm以下。果樹施用肥料的深度?第二十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三二）根吸收養(yǎng)分形態(tài)氣態(tài)CO2、O2、H2O離子態(tài)陰、陽離子分子態(tài)氨基酸、尿素第二十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三離子養(yǎng)分離子向根表的遷移根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收植物的根部營養(yǎng)第三十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三土壤養(yǎng)分向根部遷移的方式

根對(duì)養(yǎng)分吸收的方式截獲（rootinterception）擴(kuò)散（diffusion)質(zhì)流(massflow)被動(dòng)吸收(passiveuptake)主動(dòng)吸收(activeuptake)第三十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三土壤養(yǎng)面遷移

1.截獲（Interception）定義：植物根系伸展于土壤之中直接獲取養(yǎng)分的方式.實(shí)質(zhì)：接觸交換影響因素：根系與土體接觸面積、根系活力數(shù)量：約占1-3％，不超過10％，遠(yuǎn)小于植物的需要

第三十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第三十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三2.質(zhì)流（Massflow）定義：因植物蒸騰作用而引起的土壤中養(yǎng)分隨土壤水流動(dòng)的運(yùn)動(dòng).影響因素：水勢(shì) 根系活力遷移的離子：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂第三十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三3.擴(kuò)散（Diffusion）定義：土壤溶液中當(dāng)某種養(yǎng)分的濃度出現(xiàn)差異時(shí)所引起的養(yǎng)分運(yùn)動(dòng).速度慢，距離短（0.1-15mm）。影響因素：土壤水分含量;

土壤質(zhì)地;土壤溫度;

養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù);

根系活力遷移的離子：磷、鉀、氮（NH4+）第三十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三表1不同離子的擴(kuò)散系數(shù)與移動(dòng)距離引自Jungk,1991第三十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三表2玉米養(yǎng)分需求量與截獲、質(zhì)流和擴(kuò)散供應(yīng)量

引自Barbar，1984第三十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三圖植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式①截獲

②質(zhì)流

③擴(kuò)散

··有效養(yǎng)分

①②③

根

土壤

地上部養(yǎng)分離子向根表遷移的模式圖土壤養(yǎng)分向根表遷移的途徑第三十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三

小結(jié)土壤養(yǎng)分的長距離遷移以質(zhì)流為主，短距離遷移以擴(kuò)散為主。硝態(tài)氮-質(zhì)流，磷、鉀-擴(kuò)散，鈣、鎂-質(zhì)流。養(yǎng)分遷移的三種過程同時(shí)存在。土壤中移動(dòng)性小的離子，截獲較重要，但是有限的，因?yàn)楦邓嫉捏w積與土壤體積相比較?。ǎ迹保埃ィＹ|(zhì)流過程較快；擴(kuò)散作用是慢過程，一天只有幾個(gè)毫米。第三十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三三)、根部對(duì)無機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收：一般認(rèn)為溶液中的離子進(jìn)入根細(xì)胞的方式可分兩個(gè)類型，即被動(dòng)吸收與主動(dòng)吸收。第四十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三1、被動(dòng)吸收(PassiveUptake)

又稱非代謝吸收，是一種順電化學(xué)勢(shì)梯度的吸收過程，不需消耗能量。

特點(diǎn)：

1.順電化學(xué)勢(shì)梯度

2.沒有選擇性

3.不消耗能量第四十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三驅(qū)動(dòng)力:1）電化學(xué)勢(shì)梯度2）濃度梯度方式簡(jiǎn)單擴(kuò)散：當(dāng)外部溶液中的濃度大于細(xì)胞內(nèi)部濃度時(shí)，離子通過擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。杜南擴(kuò)散：原生質(zhì)的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電，有利于外部溶液的陽離子的進(jìn)入。第四十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三被動(dòng)吸收離子交換第四十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第四十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三養(yǎng)分的跨膜吸收過程

養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，參與代謝活動(dòng)。原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型”

主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收第四十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型：第四十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三2、主動(dòng)吸收（Activeuptake）

養(yǎng)分離子逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的現(xiàn)象。它需要消耗生物代謝能量。特點(diǎn)：1.逆電化學(xué)勢(shì)梯度

2.高度選擇性

3.消耗能量第四十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三主動(dòng)吸收說明了以下三個(gè)問題：Ａ．植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度，常常比外界土壤溶液的濃度高幾十甚至幾千倍。Ｂ．植物吸收養(yǎng)分有高度選擇性，而不是外界環(huán)境中有什么養(yǎng)分就吸收什么養(yǎng)分。Ｃ．植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，而不決定于外界土壤溶液中的養(yǎng)分濃度。植物生長旺盛，吸收強(qiáng)度就大，生長弱，吸收強(qiáng)度就小。第四十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三載體學(xué)說（CarrierTheory)：

生物膜上具有某些分子，它們有載運(yùn)離子通過生物膜的能力，這些分子叫載體,載體分子上存在某種離子的專性結(jié)合位,從而支持了離子吸收的選擇性。載體分布在細(xì)胞膜上，可以有選擇性地運(yùn)載某種離子通過生物膜。

載體是在類脂層中擴(kuò)散的類脂化合物，很可能是一種透過酶，但目前為止還不能下結(jié)論，因?yàn)檫€沒有分離出載體分子。載體運(yùn)載離子消耗的能量來源于呼吸作用，但是能量消耗于何處，目前還不清楚.第四十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三載體（Carrier）普菲費(fèi)爾（Pfeffer1900）提出。不同種類的植物組織對(duì)多種離子的吸收，在一定的濃度范圍內(nèi)，都表現(xiàn)有一定的規(guī)律，即較低濃度時(shí)，離子的吸收隨濃度增加而迅速增加；在較高濃度時(shí)，隨濃度增加，離子的吸收增加很少；到最高濃度時(shí)，離子的吸收趨于穩(wěn)定。這表明了載體的存在和載體具有一定的飽和度。第五十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三載體運(yùn)輸離子的過程：①載體由呼吸過程中獲得能量載體＋ATP→磷酸化載體＋ADP②磷酸化載體與某種選擇性離子結(jié)合，透過質(zhì)膜磷酸化載體＋離子→離子－載體③離子－載體在磷酸化酶的作用下解離，于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)釋放離子。離子－載體→載體＋離子＋無機(jī)磷酸Pi④無機(jī)磷酸在細(xì)胞內(nèi)的線粒體或葉綠體作用下形成ATPADP＋Pi→ATP總式為：離子＋ATP→離子＋ADP＋Pi

可見將一個(gè)離子由膜外帶到膜內(nèi)，需消耗１個(gè)ATP分子。第五十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三第五十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三＋H2O（2）離子泵（Ion’sbump）：是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子“泵出”細(xì)胞外。

外界膜細(xì)胞質(zhì)

離子運(yùn)輸過程

離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子H＋＋H3PO4第五十三頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三

３．根部對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收：采用滅菌培養(yǎng)方法，利用示蹤元素進(jìn)行研究的結(jié)果表明，植物不僅能吸收無機(jī)養(yǎng)分，也能吸收有機(jī)態(tài)的養(yǎng)分。一般認(rèn)為，有機(jī)分子透過質(zhì)膜的難易程度決定于分子的大小和脂溶性的強(qiáng)弱。第五十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三采用滅菌培養(yǎng)法+同位素示蹤法球蛋白核糖核酸病毒水分無機(jī)鹽已證明水稻能吸收葡萄糖、核糖核酸及各種氨基酸，有的氨基酸如組氨酸、甘氨酸的營養(yǎng)效應(yīng)超過硫酸銨。大小麥和菜豆能吸收各種磷酸己糖、磷酸甘油酸等。胞飲作用第五十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三二、根外器官對(duì)養(yǎng)分的吸收一）根外營養(yǎng)（Plant

Foliagenutrition

）植物葉面（包括一部分莖）吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)其本身的現(xiàn)象叫做葉部營養(yǎng)或根外營養(yǎng)。機(jī)理特點(diǎn)影響根外營養(yǎng)效果的因素第五十六頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三二）根外營養(yǎng)特點(diǎn)：１．葉子吸收養(yǎng)分的途徑：一般認(rèn)為，葉面施肥的原理是養(yǎng)分通過葉片角質(zhì)層和氣孔，進(jìn)入細(xì)胞；但最近研究表明，可能使養(yǎng)分離子通過角質(zhì)層上的裂縫和從表層細(xì)胞延伸到角質(zhì)層的外質(zhì)連絲，進(jìn)入細(xì)胞外質(zhì)連絲是一種不含原生質(zhì)的纖維孔隙，能使細(xì)胞原生質(zhì)與外界直接聯(lián)系，這種外質(zhì)連絲能做為角質(zhì)膜到達(dá)表皮細(xì)胞原生質(zhì)膜的一條通路。

第五十七頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三氣孔保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖第五十八頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三仙人掌表面向內(nèi)凹陷的氣孔

表面橫切面第五十九頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三胞間連絲作為一種細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)將相鄰的細(xì)胞連系起來形成植物的共質(zhì)體。第六十頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三1.快2.強(qiáng)3.省第六十一頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三處理(CuSO4/kg.hm2)穗數(shù)/m2穗粒數(shù)籽粒數(shù)/g.m2不施Cu10.0（soil）0.04（leaf）37.028.863.80.142.317.10.031.014.0缺銅土壤上葉面施銅對(duì)小麥生長和產(chǎn)量的影響第六十二頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三２．葉子吸收養(yǎng)分的形態(tài)：離子態(tài)：鉀離子、磷酸根離子等。分子態(tài)：二氧化碳、尿素、二氧化硫、氮?dú)獾取５诹?，共七十二頁，編輯?023年，星期三3、葉部營養(yǎng)的特性：１）．直接供給作物吸收的養(yǎng)分可防止養(yǎng)分在土壤中的固定和轉(zhuǎn)化。２）．葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收轉(zhuǎn)化比根部快，能及時(shí)滿足作物需要。

32P涂于棉花葉部5分鐘后各器官已有相當(dāng)數(shù)量的Ｐ，根、生長點(diǎn)和嫩葉中增加強(qiáng)烈。10天后32P的積累達(dá)到最高點(diǎn)。而根部施用15天后Ｐ的分布和強(qiáng)度僅僅接近于葉部施用５分鐘的情況。又如：一般尿素施入土壤4-5天后才見效果，葉部施用只需1-2天即可顯出效果。故在出現(xiàn)缺素癥或遭自然災(zāi)害時(shí)最為適用。第六十四頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三3）．直接影響代謝，促進(jìn)根部營養(yǎng)，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)。4）．經(jīng)濟(jì)、有效：施用量?jī)H為土壤施用的1/5-1/10。

第六十五頁，共七十二頁，編輯于2023年，星期三三）、影響根外營養(yǎng)效果的條件：１．溶液的組成：溶液的組成決定于葉部追肥的目的。作為營養(yǎng)液組成分的各種養(yǎng)分被植物吸收的速度是不同的。例如，葉片吸收鉀的速率為：氯化鉀＞硝酸鉀＞磷酸氫二鉀；葉片吸收氮的速率為：尿素＞硝酸鹽＞銨鹽。一般地，無機(jī)鹽比有機(jī)鹽類（尿素除外）的吸收速率要快，在