第二章 理論基礎(chǔ)

第二章理論基礎(chǔ)第一頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四第二頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四第三頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四一、尺度及其有關(guān)概念㈠尺度的概念1.尺度尺度（scale）一般是指對(duì)某一研究對(duì)象或現(xiàn)象在空間上或時(shí)間上的量度，它標(biāo)志著對(duì)所研究對(duì)象細(xì)節(jié)了解的水平。在生態(tài)學(xué)研究中，可分為空間尺度和時(shí)間尺度。空間尺度是指所研究的生態(tài)系統(tǒng)的面積大小或最小信息單元的空間分辨率水平；時(shí)間尺度是其動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間間隔。此外，組織尺度(organizationalscale)的概念，即在由生態(tài)學(xué)組織層次(如個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀)組成的等級(jí)系統(tǒng)中的位置，也廣為使用。第四頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四2.粒度和幅度在景觀生態(tài)學(xué)中，尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)來(lái)表達(dá)?？臻g粒度指景觀中最小可辨識(shí)單元所代表的特征長(zhǎng)度、面積或體積。例如，在不同觀察高度上放眼望去，生態(tài)學(xué)家會(huì)發(fā)現(xiàn)對(duì)于同一森林景觀，其最小可辨識(shí)結(jié)構(gòu)單元會(huì)隨著距離而發(fā)生變化，在某一觀察距離上的最小可辯識(shí)景觀單元?jiǎng)t代表了該景觀的空間粒度。對(duì)于空間數(shù)據(jù)或圖相資料而言，其粒度對(duì)應(yīng)于最大分辨率或像元(pixcl)大小。第五頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四時(shí)間粒度則指某一現(xiàn)象或事件發(fā)生的頻率或時(shí)期間隔。例如，某一生態(tài)演替研究中的取樣時(shí)間間隔或某一干擾事件發(fā)生的頻率，都是時(shí)間粒度的例子。幅度是指研究對(duì)象在空間或時(shí)間上的持續(xù)范圍。具體地說(shuō)，研究區(qū)域的總面積決定該研究的空間幅度；研究項(xiàng)目持續(xù)多久，則確定其時(shí)間幅度。一般而言，從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀直到到全球生態(tài)學(xué)，粒度和幅度均趨于增加。粒度和幅度相互聯(lián)系，但又不相同。為此，在討論尺度問(wèn)題時(shí)，經(jīng)常有必要將粒度和幅度加以區(qū)分。第六頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四3.尺度與比例尺

在景觀生態(tài)學(xué)中，尺度一詞的用法往往不同于地理學(xué)或地圖學(xué)中的比例尺(雖然尺度和比例尺的英文均為Scale)。一般而言，大尺度(或粗尺度，coarsescale)常指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對(duì)應(yīng)于小比例尺、低分辨宰；而小尺度(或細(xì)尺度，finescale)則常指較小空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對(duì)應(yīng)于大比例尺、高分辨率。在景觀生態(tài)學(xué)研究中，人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識(shí)來(lái)推測(cè)其它尺度上的特征，這一過(guò)程即所謂尺度推繹(scaling)。尺度推繹包括尺度上推(scalingup)和尺度下推(scalingdown)。由于生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的復(fù)雜性，尺度推繹往往采用數(shù)學(xué)模型和計(jì)算機(jī)模擬作為其重要工具。第七頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四㈡尺度的生態(tài)意義1.景觀生態(tài)學(xué)中的尺度范圍景觀生態(tài)學(xué)的研究基本上是對(duì)應(yīng)著中尺度的范圍，即從幾平方千米到幾百平方千米，從幾年到幾百年。關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)單元的尺度，通常劃分為大尺度，主要反映大氣候分異；中尺度主要反映地表結(jié)構(gòu)分異；小尺度主要反映土壤、植物和小氣候分異。第八頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四2.尺度分析和尺度效應(yīng)

關(guān)于格局與過(guò)程的時(shí)空尺度化是當(dāng)代景觀生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一(O’Neill，1989；肖駕寧，1997a)。尺度分析和尺度效應(yīng)對(duì)于景觀生態(tài)學(xué)研究有著特別重要的意義。尺度分析一般是將小尺度上的斑塊格局經(jīng)過(guò)重新組合而在較大尺度上形成空間格局的過(guò)程，此過(guò)程伴隨著斑塊形狀由不規(guī)則趨向規(guī)則以及景觀類(lèi)型的減少。尺度效應(yīng)表現(xiàn)為：隨尺度的增大，景觀出現(xiàn)不同類(lèi)型的最小斑塊，最小斑塊面積逐步增大；而景觀多樣性指數(shù)隨尺度的增大而減小。第九頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四通過(guò)建立景觀模型和應(yīng)用GIS技術(shù)，可以根據(jù)研究目的選擇最佳尺度，以及把細(xì)尺度的研究結(jié)果轉(zhuǎn)換為粗尺度或者相反(Turner，1991)。由于景觀尺度上進(jìn)行控制性實(shí)驗(yàn)往往代價(jià)高昂，因此人們?cè)絹?lái)越重視尺度轉(zhuǎn)換技術(shù)，然而尺度外推卻是景觀生態(tài)研究中的一個(gè)難點(diǎn)，它涉及到如何穿越不同尺度生態(tài)約束體系的限制。不同時(shí)空尺度的聚合會(huì)產(chǎn)生不同的估計(jì)偏差，信息總是隨著粒度或幅度的變化而喪失，信息損失的速率與空間格局有關(guān)，而映射則來(lái)自于從尺度變化中獲得的信息。第十頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四3.時(shí)空尺度的對(duì)應(yīng)性、協(xié)調(diào)性和規(guī)律性

時(shí)空尺度的對(duì)應(yīng)性、協(xié)調(diào)性和規(guī)律性是一重要特征，通常研究的地區(qū)愈大，相關(guān)的時(shí)間尺度就愈長(zhǎng)。生態(tài)平衡即自然界在動(dòng)蕩中表現(xiàn)出的與尺度有關(guān)的協(xié)調(diào)性，生態(tài)系統(tǒng)在小尺度上常表現(xiàn)出非平衡特征，或“瞬變態(tài)特征”(Loucks,O．L．1970)，而大尺度上仍可體現(xiàn)出與平衡模型相似的結(jié)果，景現(xiàn)系統(tǒng)常常可以克服其中的局部生物反饋的不穩(wěn)定性。如大興安嶺的亮針葉林景觀經(jīng)常發(fā)生弱度的地表火，火燒輪回期30年左右，這種林火干擾常形成粗粒結(jié)構(gòu)，火燒跡地斑塊的平均大小與落葉松斑塊相接近，為40—45hm2，在這種火生態(tài)的環(huán)境下興安落葉松林仍可保持大尺度上的生態(tài)穩(wěn)定(徐化成，1996)。第十一頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四4.尺度性與持續(xù)性

尺度性與持續(xù)性有著重要的聯(lián)系，細(xì)尺度生態(tài)過(guò)程可能會(huì)導(dǎo)致個(gè)別生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)激烈波動(dòng)，而粗尺度的自然調(diào)節(jié)過(guò)程可提供較大的穩(wěn)定性。大尺度空間過(guò)程包括土地利用和土地覆蓋變化、生境破碎化、引入種的散布、區(qū)域性氣侯波動(dòng)和流域水文變化等等。在更大尺度的區(qū)域中，景觀是互不重復(fù)、對(duì)比性強(qiáng)、粗粒格局的基本結(jié)構(gòu)單元。景觀和區(qū)域都在“人類(lèi)尺度”上，即在人類(lèi)可辨識(shí)的尺度上來(lái)分析景觀結(jié)構(gòu)，把生態(tài)功能置于人類(lèi)可感受的范圍內(nèi)進(jìn)行表述，這尤其有利于了解景觀建設(shè)和管理對(duì)生態(tài)過(guò)程的影響。在時(shí)間尺度上，人類(lèi)世代即幾十年的尺度是景觀生態(tài)學(xué)關(guān)注的焦點(diǎn)。第十二頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四二、格局與過(guò)程景觀生態(tài)學(xué)中的格局，往往是指空間格局，即綴塊和其它組成單元的類(lèi)型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局可粗略地描述為隨機(jī)型、規(guī)則型和聚集型。更詳細(xì)的景觀結(jié)構(gòu)特征和空間關(guān)系可通過(guò)一系列景觀指數(shù)和空間分析方法加以定量化[7-8]。與格局不同，過(guò)程則強(qiáng)調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的程序和動(dòng)態(tài)特征。景觀生態(tài)學(xué)常常涉及到的生態(tài)學(xué)過(guò)程包括種群動(dòng)態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食者和獵物的相互作用、群落演替、干擾擴(kuò)散、養(yǎng)分循環(huán)，等等。第十三頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四三、空間異質(zhì)性和綴塊性

空間異質(zhì)性(spatialheterogeneity)是指生態(tài)學(xué)過(guò)程和格局在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性。這一名詞在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛。其涵義和用法亦有多種。具體地講，空間異質(zhì)性一般可理解為是空間綴塊性(patchiness)和梯度(gradient)的總和。而綴塊性則主要強(qiáng)調(diào)綴塊的種類(lèi)組成特征及其空間分布與配置關(guān)系，比異質(zhì)性在概念上更為具體化。因此，空間格局、異質(zhì)性和綴塊性在概念上和實(shí)際應(yīng)用中都是相互聯(lián)系，但又略有區(qū)別的一組概念。最主要的共同點(diǎn)在于它們都強(qiáng)調(diào)非均質(zhì)性，以及對(duì)尺度的依賴(lài)性(圖3)。第十四頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四第十五頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四四、等級(jí)理論(一)等級(jí)系統(tǒng)的特點(diǎn)等級(jí)理論(hierarchytheory)是20世紀(jì)60年代以來(lái)逐漸發(fā)展形成的、關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)理論。它的發(fā)展是基于一般系統(tǒng)論、信息論、非平衡態(tài)熱力學(xué)，數(shù)學(xué)以及現(xiàn)代哲學(xué)的有關(guān)理論。根據(jù)等級(jí)理論，復(fù)雜系統(tǒng)具有離散性等級(jí)層次(discretehierarchicallev-els)，據(jù)此，對(duì)這些系統(tǒng)的研究可得以簡(jiǎn)化。第十六頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(一)等級(jí)系統(tǒng)的特點(diǎn)一般而言，處于等級(jí)系統(tǒng)中高層次的行為或動(dòng)態(tài)常表現(xiàn)出大尺度、低頻率、慢速度特征；而低層次行為或過(guò)程的行為或動(dòng)態(tài)則表現(xiàn)出小尺度、高頻率、快速度的特征。不同等級(jí)層次之間還具有相互作用的關(guān)系，即高層次對(duì)低層次有制約作用(con-straints)，而低層次則為高層次提供機(jī)制和功能，由于其低頻率、慢速度的特點(diǎn)。這些制約在分析研究中往往可表達(dá)為常數(shù)；另一方面，由于其快速度、高頻率的特點(diǎn)，低層次的信息則常常只需要以平均值的形式來(lái)表達(dá)(濾波效應(yīng)，filtering)。第十七頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(二)等級(jí)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)等級(jí)系統(tǒng)具有垂直結(jié)構(gòu)(即等級(jí)層次)和水平結(jié)構(gòu)。就其垂直結(jié)構(gòu)而言，有巢式和非巢式等級(jí)系統(tǒng)。在巢式系統(tǒng)中，每一層次均由其下一層次組成，二者具有完全包含與被包含的對(duì)應(yīng)關(guān)系(例如，分類(lèi)等級(jí)系統(tǒng)：界—門(mén)—科—屬—種；軍隊(duì)組成單元系統(tǒng)：軍—師—旅—團(tuán)—營(yíng)—連—排—班—兵)。在非巢式系統(tǒng)中，不同等級(jí)層次由不同實(shí)體單元組成，因此上下層次之間不具有包含與被包含的關(guān)系(如軍隊(duì)官銜等級(jí)系統(tǒng)：司令—軍長(zhǎng)—師長(zhǎng)—旅長(zhǎng)—團(tuán)長(zhǎng)—營(yíng)長(zhǎng)……)。在巢式系統(tǒng)中，高層次的特征常?？捎傻蛯哟蔚奶卣鱽?lái)推測(cè)，而這一規(guī)律在非巢式系統(tǒng)中則不常見(jiàn)。從另一方面而言，只在高層次上才表現(xiàn)出來(lái)的超特征(emergentproperties)現(xiàn)象在非巢式系統(tǒng)中更易觀察到。第十八頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(二)等級(jí)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)就等級(jí)系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)而言，每一層次由不同的亞系統(tǒng)或整體元(holons)組成。整體元具有兩面性或雙向性，即對(duì)其低層次表現(xiàn)出相對(duì)自我包含的整體特性，對(duì)其高層次則表現(xiàn)出從屬組分的受約特性(圖4)。必須指出，等級(jí)系統(tǒng)垂直結(jié)構(gòu)層次的離散性并非絕對(duì)，往往是人們感性認(rèn)識(shí)的產(chǎn)物。而這種分析方法給研究復(fù)雜系統(tǒng)帶來(lái)方便。實(shí)質(zhì)上有些等級(jí)系統(tǒng)的垂直層次可能是連續(xù)性。第十九頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四第二十頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(三)等級(jí)理論的作用等級(jí)理論最根本的作用在于簡(jiǎn)化復(fù)雜系統(tǒng)，以便達(dá)到對(duì)其結(jié)構(gòu)、功能和行為的理解和預(yù)測(cè)。許多復(fù)雜系統(tǒng)，包括景觀系統(tǒng)在內(nèi)，大多可視為等級(jí)結(jié)構(gòu)。將這些系統(tǒng)中繁多相互作用的組分按照某一標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行組合，賦之于層次結(jié)構(gòu)，是等級(jí)理論的關(guān)鍵一步。某一復(fù)雜系統(tǒng)是否能夠被由此而化簡(jiǎn)或其化簡(jiǎn)的合理程度常稱(chēng)為系統(tǒng)的“可分解性”(decomposability)。顯然，系統(tǒng)的可分解性是應(yīng)用等級(jí)理論的前提條件。用來(lái)“分解”復(fù)雜系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn)常包括過(guò)程速率(如周期、頻率、反應(yīng)時(shí)間等)和其它結(jié)構(gòu)和功能上表現(xiàn)出來(lái)的邊界或表面特征(如不同等級(jí)植被類(lèi)型分布的溫度和濕度范圍，食物鏈關(guān)系，景觀中不同類(lèi)型綴塊邊界)。第二十一頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(三)等級(jí)理論的作用基于等級(jí)理論，在研究復(fù)雜系統(tǒng)時(shí)一般至少需要同時(shí)考慮三個(gè)相鄰層次：即核心層次、其上一層次和其下一層次(圖4)。只有如此，方能較全面地了解、認(rèn)識(shí)和預(yù)測(cè)所研究的對(duì)象。近年來(lái)，等級(jí)系統(tǒng)理論對(duì)景觀生態(tài)學(xué)的興起和發(fā)展起了重大作用。其最為突出的貢獻(xiàn)在于，它大大增強(qiáng)了生態(tài)學(xué)家的“尺度感”，為深入認(rèn)識(shí)和理解尺度的重要性以及發(fā)展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進(jìn)作用。

第二十二頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四五、邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng)(edgeeffect)即指綴塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與綴塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象[12]。綴塊中心部分在氣象條件(如光、溫度、濕度、風(fēng)速)，物種的組成，以及生物地球化學(xué)循環(huán)方面，都可能與其邊緣部分不同。許多研究表明，綴塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和第一性生產(chǎn)力。有些物種需要較穩(wěn)定的生物條件，往往集中分布在綴塊中心部分，故稱(chēng)為內(nèi)部種(interoirspecics)。而另一些物種適應(yīng)多變的環(huán)境條件，主要分布在綴塊邊緣部分，則稱(chēng)為邊緣種(edgespecies)。然而，有許多物種的分布是介乎這二者之間的。當(dāng)綴塊的面積很小時(shí)，內(nèi)部—邊緣環(huán)境分異不復(fù)存在，因此整個(gè)綴塊便會(huì)全部為邊緣種或?qū)ι巢幻舾械奈锓N占據(jù)。顯然，邊緣效應(yīng)是與綴塊的大小以及相鄰綴塊和基底特征密切相關(guān)的。第二十三頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四綴塊的結(jié)構(gòu)特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和水土流失等過(guò)程都有重要影響。例如，若綴塊大小不同，其生物量在數(shù)量和空間分布上亦往往不同。由于邊緣效應(yīng)，生態(tài)系統(tǒng)光合作用效率以及養(yǎng)分循環(huán)和收支平衡特點(diǎn)，都會(huì)受到綴塊大小及有關(guān)結(jié)構(gòu)特征的影響。綴塊邊緣常常是風(fēng)蝕或水土流失的起始或程度嚴(yán)重之處。一般而言，綴塊越小，越易受到外圍環(huán)境或基底中各種干擾的影響。而這些影響的大小不僅與綴塊的面積有關(guān)，同時(shí)也與綴塊的形狀及其邊界特征有關(guān)。第二十四頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四綴塊的形狀是多種多樣的，其特點(diǎn)可以用長(zhǎng)寬比、周界—面積比、以及分維數(shù)等方法來(lái)描述。例如，綴塊長(zhǎng)寬比或周界面積比越接近方形和圓形的值，其形狀就越“緊密”。根據(jù)形狀和功能的一般性原理，緊密型形狀有利于保蓄能量、養(yǎng)分和生物；而松散型形狀(如長(zhǎng)、寬比很大或邊界蜿蜒多曲折)，易于促進(jìn)綴塊內(nèi)部與外圍環(huán)境的相互作用，尤其是能量、物質(zhì)和生物方面的交換。景觀綴塊的形狀與綴塊邊界的特征(如形狀、寬度、可透性等)對(duì)生態(tài)學(xué)過(guò)程的影響是多種多樣、極為復(fù)雜的。，這是景觀生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)之一。第二十五頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四六、綴塊動(dòng)態(tài)理論70年代以來(lái)，綴塊動(dòng)態(tài)概念被廣泛地運(yùn)用到種群和群落生態(tài)學(xué)的理論與實(shí)踐研究之中，并逐漸發(fā)展成為生態(tài)學(xué)中一新理論。Wu和loucks在總結(jié)前人研究工作的基礎(chǔ)上，進(jìn)而提出了等級(jí)綴塊動(dòng)態(tài)范式(paradigm)。等級(jí)綴塊動(dòng)態(tài)范式最突出的特點(diǎn)，就是空間綴塊性和等級(jí)理論的有機(jī)結(jié)合，以及格局、過(guò)程和尺度的辯證統(tǒng)一。因此，這一理論的發(fā)展還有賴(lài)于也同時(shí)有利于復(fù)合種群動(dòng)態(tài)以及景觀生態(tài)學(xué)研究。第二十六頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四

等級(jí)綴塊動(dòng)態(tài)范式的要點(diǎn)包括：①生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由綴塊鑲嵌體組織的等級(jí)系統(tǒng)；②生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)是綴塊個(gè)體行為和相互作用的總體反映；③格局—過(guò)程—尺度觀點(diǎn)，即過(guò)程產(chǎn)生格局，格局作用于過(guò)程，而二者關(guān)系又依賴(lài)于尺度；④非平衡觀點(diǎn)，即非平衡現(xiàn)象在生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中普遍存在，局部尺度上的非平衡和隨機(jī)過(guò)程往往是系統(tǒng)穩(wěn)定性的組成部分；⑤兼容機(jī)制(incorporation)和復(fù)合穩(wěn)定性(metastability)。兼容是指小尺度上、高頻率、快速度的非平衡態(tài)過(guò)程，被整合到較大尺度上穩(wěn)定過(guò)程的現(xiàn)象。而這種在較大尺度上表現(xiàn)出來(lái)的“準(zhǔn)穩(wěn)定性”往往是綴塊復(fù)合體的特征，因而稱(chēng)之為“復(fù)合穩(wěn)定性”。。第二十七頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四七、島嶼生物地理學(xué)理論(一)種--面積關(guān)系景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數(shù)目，對(duì)生物多樣性和各種生態(tài)學(xué)過(guò)程都會(huì)有影響。例如，物種數(shù)量(S)與生境面積(A)之間的關(guān)系常表達(dá)為：S＝cAz式中c和z為常數(shù)。應(yīng)用上述關(guān)系式時(shí)，須注意二個(gè)重要前提：①所研究生境中物種遷移(Immigration)與絕滅(Extinction)過(guò)程之間達(dá)到生態(tài)平衡態(tài)；②除面積之外，所研究生境的其它環(huán)境因素都相似。第二十八頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四

(一)種--面積關(guān)系盡管在生境綴塊研究中常常難以同時(shí)滿足這二條要求，但種—面積關(guān)系已被廣泛地應(yīng)用于島嶼生物地理學(xué)、群落生態(tài)學(xué)以及正在迅速發(fā)展的景觀生態(tài)學(xué)中?？紤]到景觀綴塊的不同特征，種與面積的一般關(guān)系可表達(dá)為：物種豐富度(或種數(shù))＝f(生境多樣性、干擾、綴塊面積、演替階段、基底特征綴塊隔離程度)第二十九頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(二)島嶼生物地理學(xué)一般而言，綴塊數(shù)量的增加常伴隨著物種的增加。島嶼生物地理學(xué)理論將生境綴塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯(lián)系在一起，成為許多早期北美景觀生態(tài)學(xué)研究的理論基礎(chǔ)。因此，可以認(rèn)為，它對(duì)綴塊動(dòng)態(tài)理論以及景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展起了重要的啟發(fā)作用。島嶼生物地理學(xué)理論的一般數(shù)學(xué)表達(dá)式為：dS/dt＝I-E式中的S為物種數(shù)，t為時(shí)間，I為遷居速率(是種源與綴塊間距離D的函數(shù))，E為絕滅速率(是綴塊面積A的函數(shù))。島嶼生物地理學(xué)理論的最大貢獻(xiàn)之一，就是把綴塊的空間特征與物種數(shù)量巧妙地用一個(gè)理論公式聯(lián)系在一起，這為此后的許多生態(tài)學(xué)概念和理論奠定廣基礎(chǔ)。第三十頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四八、復(fù)合種群理論(一)復(fù)合種群的概念美國(guó)生態(tài)學(xué)家RichardLevins在1970年創(chuàng)造了復(fù)合種群(metapopulation)一詞，并將其定義為“由經(jīng)常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”

。換言之，復(fù)合種群是由空間上相互隔離但又有功能聯(lián)系(繁殖體或生物個(gè)體的交流)的二個(gè)或二個(gè)以上的亞種群(Subpopulations)組成的種群綴塊系統(tǒng)。亞種群生存在生境綴塊中，而復(fù)合種群的生存環(huán)境則對(duì)應(yīng)于景現(xiàn)鑲嵌體?！皬?fù)合”一詞正是強(qiáng)調(diào)這種空間復(fù)合體特征。關(guān)于種群的空間異質(zhì)性及其遺傳學(xué)效應(yīng)，早在40和50年代期間就已有研究。這些早期研究為復(fù)合種群理論的發(fā)展奠定了重要的基礎(chǔ)。然而，需要指出的是所有種群都生存在空間異質(zhì)性大小程度不同的生境中，但它們不全是復(fù)合種群。第三十一頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(二)復(fù)合種群的基本要點(diǎn)復(fù)合種群理論有兩個(gè)基本要點(diǎn)：一是亞種群頻繁地從生境綴塊中消失(綴塊水平的局部性絕滅)；二是亞種群之間存在生物繁殖體或個(gè)體的交流(綴塊間和區(qū)域性定居過(guò)程)，從而使復(fù)合種群在景觀水平上表現(xiàn)出復(fù)合穩(wěn)定性。因此，復(fù)合種群動(dòng)態(tài)往往涉及到三個(gè)空間尺度，即①亞種群尺度或綴塊尺度(subpopla-tionorpatchscale)。在這一尺度上，生物個(gè)體通過(guò)日常采食和繁殖活動(dòng)發(fā)生非常頻繁的相互作用，從而形成局部范圍內(nèi)的亞種群?jiǎn)卧?。第三十二?yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(二)復(fù)合種群的基本要點(diǎn)②復(fù)合種群和景觀尺度(metapopula-tionorlandscapescale)。在這一尺度上，不同亞種群之間通過(guò)植物種子和其它繁殖體傳播，或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較頻繁的交換作用。這種經(jīng)?？客鈦?lái)繁殖體或個(gè)體維持生存的亞種群所在的綴塊稱(chēng)為“匯綴塊”(sinkpatch)，而提供給匯綴塊生物繁殖體和個(gè)體的稱(chēng)為“源綴塊”(sourcepatch)。③地理區(qū)域尺度(geographicalregionscale)。這一尺度代表了所研究物種的整個(gè)地理分布范圍，即生物個(gè)體或種群的生長(zhǎng)和繁殖活動(dòng)不可能超越這一空間范圍。在這一區(qū)域內(nèi)，可能有若干個(gè)復(fù)合種群存在，但一般來(lái)說(shuō)它們很少相互作用。但在考慮很大的時(shí)間尺度時(shí)(如進(jìn)化或地質(zhì)過(guò)程)，地理區(qū)域范圍內(nèi)的一些偶發(fā)作用也會(huì)對(duì)復(fù)合種群的結(jié)構(gòu)和功能特征有顯著影響。第三十三頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(三)復(fù)合種群模型在復(fù)合種群動(dòng)態(tài)的研究中，數(shù)學(xué)模型一直起著主導(dǎo)作用。Levin發(fā)展了最早也最有代表性的復(fù)合種群動(dòng)態(tài)模型(綴塊占有率模型，Patch-occupancymodels)，這類(lèi)復(fù)合種群動(dòng)態(tài)模型的數(shù)學(xué)形式為：dP/dt＝mp(1-p)-ep式中，p是表示被某一物種個(gè)體占據(jù)的綴塊比例，m和e分別是與所研究物種的定居能力和滅絕速率有關(guān)的常數(shù)。這一表達(dá)式可以推廣到物種競(jìng)爭(zhēng)，或捕食者與獵物系統(tǒng)(其對(duì)應(yīng)的數(shù)學(xué)模型則成為微分方程組)。

第三十四頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(四)復(fù)合種群理論的意義復(fù)合種群理論，是關(guān)于種群在景觀綴塊復(fù)合體中運(yùn)動(dòng)和消長(zhǎng)的理論，也是關(guān)于空間格局和種群生態(tài)學(xué)過(guò)程相互作用的理論。因此，它是等級(jí)綴塊動(dòng)態(tài)理論在種群生態(tài)學(xué)中的體現(xiàn)。目前，雖然關(guān)于復(fù)合種群動(dòng)態(tài)的野外實(shí)驗(yàn)研究才剛剛開(kāi)始。但顯而易見(jiàn)，這些研究對(duì)于檢驗(yàn)、充實(shí)和完善復(fù)合種群理論是十分必要的。這一理論對(duì)景觀生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)均都具有重要的意義。第三十五頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四九、景觀連接度和滲透理論(一)景觀連接度景觀連接度是對(duì)景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的量度。它包括結(jié)構(gòu)連接度(structuralconnectivity)和功能連接度(functionalconnectivity)。前者指景觀在空間上直接表現(xiàn)出的連續(xù)性、可通過(guò)衛(wèi)片、航片或視覺(jué)器官觀察來(lái)確定。后者是以所研究的生態(tài)學(xué)對(duì)象或過(guò)程的特征尺度來(lái)確定的景觀連續(xù)性。例如，種子傳播距離、動(dòng)物取食和繁殖活動(dòng)的范圍，以及養(yǎng)分循環(huán)的空間幅度等，都與景觀結(jié)構(gòu)連續(xù)性相互作用，并一起來(lái)確定景觀的功能連接度。因此，景觀連接度密切地依賴(lài)于觀察尺度和所研究對(duì)象的特征尺度，即某現(xiàn)象集中出現(xiàn)的尺度。不考慮生態(tài)學(xué)過(guò)程，單純考慮景觀的結(jié)構(gòu)連接度是沒(méi)有什么意義的。第三十六頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四(二)滲透理論

景觀連接度對(duì)生態(tài)學(xué)過(guò)程(如種群動(dòng)態(tài)、水土流失過(guò)程、干擾蔓延等)的影響，具有臨界閾限特征(criticalthresholdcharac-teristics)。滲透理論已被廣泛地應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)研究之中，以進(jìn)一步探究和預(yù)測(cè)這些特征。

滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類(lèi)物質(zhì)的物理特性的，并逐漸成為研究流體在聚合材料媒介中運(yùn)動(dòng)的理論基礎(chǔ)。滲透理論最突出的要點(diǎn)，就是當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界值(criticaldensity)時(shí)，滲透物突然能夠從媒介的一端到達(dá)另一端。

第三十七頁(yè)，共四十一頁(yè)，編輯于2023年，星期四因此，物理學(xué)家可能