植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)(課件)

#子的濃度梯度，蔗糖的運(yùn)輸能繼續(xù)進(jìn)行，氫離子又再次進(jìn)入質(zhì)外體，蔗糖運(yùn)輸又可順利地連續(xù)進(jìn)行（圖2-11）。膜@02-11韌皮部負(fù)載模式示盍圏Bering&r*1983）在不同鉀營(yíng)養(yǎng)條件下Hartt曾用14C喂飼甘蔗葉，經(jīng)90min，測(cè)定葉片中光合產(chǎn)物分布的情況。結(jié)果表明，鉀有助于光合產(chǎn)物從葉片中迅速轉(zhuǎn)移出去（表2-14）。Mengel和Vine（1977）的試驗(yàn)表明，鉀對(duì)番茄單株或每克鮮重的曲含量影響不大，而鉀主要是影響光合產(chǎn)物向儲(chǔ)存器官的運(yùn)輸（表2-15）。表2-14鉀對(duì)甘蔗中14C光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)挠绊?14C涂抹部位占中標(biāo)記物的％有鉀無鉀標(biāo)記葉的葉片標(biāo)記葉的葉鞘標(biāo)記葉的節(jié)標(biāo)記葉上部的葉和節(jié)標(biāo)記葉節(jié)以下的莖95.43.99.70.61.90.120.10.04*總標(biāo)記物為100%（Hartt,1970).表2-15鉀對(duì)14C的同化以及對(duì)同化產(chǎn)物在番茄各器官中分配率的影響

每株每分鐘脈沖數(shù)/cpm12.3X10-711.1X10-7每克鮮重每分鐘脈沖數(shù)/cpm1.1X10-51.2X10-5標(biāo)記同化物在器官中的分配率/%葉片52.749.6果實(shí)6.015.2莖37.732.6根3.72.6Mengel和Vine,1977。由上可見，鉀對(duì)調(diào)節(jié)“源”和“庫”相互關(guān)系有良好的作用。第三章中量營(yíng)養(yǎng)元素第一節(jié)鈣一、植物體內(nèi)鈣的含量與分布植物體內(nèi)鈣的含量為0.1%?5%。不同植物種類、部位和器官的含鈣量變幅很大。通常，雙子葉植物含鈣量較高，而單子葉植物含鈣量較低；根部含鈣量較少，而地上部較多；莖葉（特別是老葉）含鈣量較多，果實(shí)、子粒中含鈣量較少。在植物細(xì)胞中，鈣大部分存在于細(xì)胞壁上。細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間鈣的分布情況如圖3-1。中展細(xì)胞質(zhì)液泡線粒體中展細(xì)胞質(zhì)液泡線粒體圖*1兩個(gè)相鄰細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)Cai+<*）的分布圖錄細(xì)胞內(nèi)含鈣量較高的區(qū)域是中膠層和質(zhì)膜外表面；細(xì)胞器中，鈣主要分布在液泡中，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)較少。植物體的含鈣量受植物的遺傳特性影響很大，而受介質(zhì)中鈣供應(yīng)量的影響卻較小。

二、鈣的營(yíng)養(yǎng)功能(—)穩(wěn)定細(xì)胞膜鈣能穩(wěn)定生物膜結(jié)構(gòu)，保持細(xì)胞的完整性。其作用機(jī)理主要是依靠它把生物膜表面的磷酸鹽、磷酸酯與蛋白質(zhì)的羧基橋接起來。其他陽離子雖然能從這一結(jié)合位點(diǎn)上取代鈣，但卻不能代替鈣在穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)方面的作用(圖3-2)。由圖3-2可以看出，鈣與細(xì)胞膜表面磷脂和蛋白質(zhì)的負(fù)電荷相結(jié)合，提高了細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和疏水性，并能增加細(xì)胞膜對(duì)K+、Na+和Mg2+等離子吸收的選擇性。缺鈣時(shí)膜的選擇性吸收能力下降。鈣對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定作用在植物對(duì)離子的選擇性吸收、生長(zhǎng)、衰老、信息傳遞以及植物的抗逆性等方面有著重要的作用。概括起來有以下4個(gè)方面：對(duì)照?qǐng)D34鈣對(duì)細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響有助于生物膜有選擇性地吸收離子缺鈣時(shí)，植物根細(xì)胞原生質(zhì)膜的穩(wěn)定性降低，透性增加，致使低分子量有機(jī)化合物和無機(jī)離子外滲增多。嚴(yán)重缺鈣時(shí)，原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)徹底解體，喪失對(duì)離子吸收的選擇性。用EDTA處理細(xì)胞膜，膜上的Ca2+與EDTA形成鰲合物，使細(xì)胞膜透性明顯增加，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)中的溶質(zhì)大量外滲，主動(dòng)吸收能力明顯下降。能增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境脅迫的抗逆能力如果原生質(zhì)膜上的Ca2+被重金屬離子或質(zhì)子所取代，就會(huì)發(fā)生細(xì)胞質(zhì)外滲，選擇性吸收能力下降的現(xiàn)象。增加介質(zhì)的Ca2+濃度可提高離子吸收的選擇性，并減少溶質(zhì)外滲。因此，施鈣可以減輕重金屬或酸性對(duì)植物造成的毒害作用。施鈣還可增強(qiáng)植物對(duì)鹽害、寒害、干旱、熱害和病蟲害等脅迫的抗性?？煞乐怪参镌缢ピ缢サ牡湫桶Y狀與植物的缺鈣癥狀極其相似，如玉米早衰時(shí)，細(xì)胞分隔化作用破壞，呼吸作用增強(qiáng)，液泡中的物質(zhì)向細(xì)胞質(zhì)中滲漏等。施鈣可以明顯延緩玉米葉片的衰老過程。在果實(shí)成熟過程中，植物的衰老與乙烯的產(chǎn)生密切相關(guān)，而Ca2+可通過對(duì)細(xì)胞膜透性的調(diào)節(jié)作用減弱乙烯的生物合成作用，延緩衰老。能提高作物品質(zhì)在果實(shí)發(fā)育過程中，供應(yīng)充足的鈣有利于干物質(zhì)的積累；成熟果實(shí)中的含鈣量較高時(shí)，可有效地防止采收后儲(chǔ)藏過程中出現(xiàn)的腐爛現(xiàn)象，延長(zhǎng)儲(chǔ)藏期，增加水果保藏品質(zhì)。（二）穩(wěn)固細(xì)胞壁植物中絕大部分鈣以構(gòu)成細(xì)胞壁果膠質(zhì)的結(jié)構(gòu)成分存在于細(xì)胞壁中。在陽離子交換量較大的雙子葉植物中，當(dāng)供Ca2+水平較低時(shí)，大約占全鈣量50%的Ca2+與果膠酸鹽結(jié)合。在蘋果果實(shí)的儲(chǔ)藏組織中，結(jié)合在細(xì)胞壁上的鈣可高達(dá)總鈣量的90%。由于細(xì)胞壁中有豐富的Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，Ca2+的跨質(zhì)膜運(yùn)輸受到限制，幾乎完全依賴于質(zhì)外體運(yùn)輸，所以在發(fā)育健全的植物細(xì)胞中，Ca2+主要分布在中膠層和原生質(zhì)膜的外側(cè)，這一方面可增強(qiáng)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和細(xì)胞間的粘結(jié)作用（圖3-3）；另一方面則對(duì)膜的透性和有關(guān)的生理生化過程起著調(diào)節(jié)作用。應(yīng)用光學(xué)和電子顯微鏡進(jìn)行植物組織觀察發(fā)現(xiàn)，缺鈣使蘋果的細(xì)胞壁解體，細(xì)胞壁和中膠層變軟，隨后使細(xì)胞壁解體并出現(xiàn)粉斑癥（mealiness）、細(xì)胞破裂出現(xiàn)水心病和腐心病；缺鈣降低了細(xì)胞壁的硬度，從而降低了細(xì)胞對(duì)真菌如gloeosporiumrot的侵染的抵抗力，導(dǎo)致裂果。圖3-3銬聯(lián)結(jié)果膠質(zhì)分子示産圖第二節(jié)鎂一、植物體內(nèi)鎂的含量與分布植物體內(nèi)鎂的含量為0.05%?0.7%。不同植物的含鎂量各異，豆科植物地上部分鎂的含量是禾本科植物的2?3倍。鎂在植物器官和組織中的含量不僅受植物種類和品種的影響，而且受植物生育時(shí)期和許多生態(tài)條件的影響。一般來說，種子含鎂較多，莖、葉次之，而根系較少；作物生長(zhǎng)初期，鎂大多存在于葉片中，到了結(jié)實(shí)期，則轉(zhuǎn)移到種子中，以植酸鹽的形態(tài)儲(chǔ)存。玉米子粒中的鎂含量約占體內(nèi)鎂全量的34%，玉米芯占6%，葉片占32%，莖占21%，而根中只有7%。植物不同器官中鎂的含量受鎂肥施用量的影響較大。甜玉米施用134kg?hm-2的鎂肥不僅可增產(chǎn)33%，而且子粒和葉片中的鎂含量分別增加了33%和161%。相同處理的菜豆雖未增產(chǎn)，但豆莢和葉片的鎂含量也分別增加了31%和141%。Grimme發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鎂的供應(yīng)量較少時(shí)，它首先累積在子粒中，而且生殖器官能優(yōu)先得到鎂的供應(yīng)。當(dāng)鎂供應(yīng)充分時(shí)，鎂首先累積在營(yíng)養(yǎng)體中，此時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體成為鎂的儲(chǔ)存庫。由于鎂在韌皮部中的移動(dòng)性強(qiáng)，儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)體或其他器官中的鎂可以被重新分配和再利用。在正常生長(zhǎng)的植物成熟葉片中，大約有10%的鎂結(jié)合在葉綠素a和葉綠素b中，75%的鎂結(jié)合在核糖體中，其余的15%或呈游離態(tài)或結(jié)合在各種鎂可活化的酶或細(xì)胞的陽離子結(jié)合部位（如蛋白質(zhì)的各種配位基團(tuán)、有機(jī)酸、氨基酸和細(xì)胞質(zhì)外體空間的陽離子交換部位）上。植物葉片中的鎂含量低于0.2%時(shí)則可能出現(xiàn)缺鎂。二、鎂的營(yíng)養(yǎng)功能（一）葉綠素合成及光合作用鎂的主要功能是作為葉綠素a和葉綠素b卟啉環(huán)的中心原子（圖3-5），在葉綠素合成和光合作用中起重要作用。

圖35圖35葉鑼秦的結(jié)構(gòu)當(dāng)鎂原子同葉綠素分子結(jié)合后，才具備吸收光量子的必要結(jié)構(gòu)，才能有效地吸收光量子進(jìn)行光合碳同化反應(yīng)。與葉綠素分子吸收光有關(guān)的鎂元素形態(tài)不是Mg2+，而是Mgo和Mg+。鎂也參與葉綠體中CO的同化反應(yīng)。鎂對(duì)葉綠體中的光合磷酸化和羧化反應(yīng)都有影響。例如，鎂參與葉綠2體基質(zhì)中1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（RUBP羧化酶）的催化反應(yīng)，而該酶的活性完全取決于pH值和鎂的濃度。當(dāng)鎂和該酶結(jié)合后，它對(duì)CO的親和力增加，K值降低，轉(zhuǎn)化速率也提高，如圖3-6所示。在光照條件下，Mg2+2m從葉綠體的類囊體進(jìn)入基質(zhì)，而H+從基質(zhì)進(jìn)入類囊體，互相交換，使基質(zhì)的pH值提高，從而為羧化反應(yīng)提供適宜的條件。晚上，Mg2+和H+則向有光照時(shí)相反的方向進(jìn)行交換。這樣，Mg2+通過不斷地活化二磷酸核酮糖羧化酶，促進(jìn)CO的同化，從而有利于糖和淀粉的合成。2一一磷酸核酮糖十C5二霹酸核1!一一磷酸核酮糖十C5二霹酸核1!糖竣化蘭破琢乂硅一磷酸丙糖Mg2+葉綠體外腔葉綠休外膜一^=^^^7更基質(zhì)隔奇大基質(zhì)隔室Q出°"/一'、乜夕/使類蛙\\辦////郴室擴(kuò)大\TH+以細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)類糧體中H?增加類囊體中K下降基航中M呂計(jì)増加基質(zhì)中M護(hù)+F降與CO￡的親和力和Jtt大反應(yīng)速度提高與CO.的親和力和廉大反應(yīng)逮度降低引起罐化作用馥化作用停止圖3■百M(fèi)g*在光廉條件下活化二柴酸核謀糖番佬審的示憲圖在C植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是CO的最初受體。它是在丙酮酸磷酸雙激酶作用下由丙酮酸轉(zhuǎn)化而成的。42這種酶也是由Mg2+活化的。丙酶酸+ATP+P?丙酶酸+ATP+P?磷酸烯醇式丙痢酸十AMP+PEAJIrighh>t^ervfidbyD￡圜地Mlc*rPlriniNulnllDiLSoij'iliOiiiidAtirlCLiHiJialLhfl詫擊gmik第三節(jié)硫一、植物體內(nèi)硫的含量與分布植物含硫量為0.1%?0.5%，其變幅受植物種類、品種、器官和生育期的影響很大。十字花科植物需硫最多,豆科、百合科植物次之，禾本科植物較少。硫在植物開花前集中分布于葉片中，成熟時(shí)葉片中的硫逐漸減少并向其他器官轉(zhuǎn)移。例如，成熟的玉米葉片中含硫量占全株的10%,莖占33%,種子占26%,根占11%。植物體內(nèi)的硫有無機(jī)硫酸鹽(SO2-)和有機(jī)硫化合物兩種形態(tài)。前者主要儲(chǔ)藏在液泡中，后者主要是以含硫氨4基酸如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸，及其化合物如谷胱甘肽等存在于植物體各器官中。有機(jī)態(tài)的硫是組成蛋白質(zhì)的必需成分。當(dāng)對(duì)植物供硫適度時(shí)，植物體內(nèi)含硫氨基酸中的硫約占植物全硫量的90%。由于各種植物的蛋白質(zhì)組成是一定的，因此蛋白質(zhì)中硫和氮的含量基本上是恒定的。但是缺硫時(shí)植物體的S/N會(huì)發(fā)生變化，因此，可以通過S/N來診斷植物的硫營(yíng)養(yǎng)狀況。植物吸收的硫首先滿足合成有機(jī)硫的需要，多余時(shí)才以SO2-形態(tài)儲(chǔ)藏于液泡4中。所以當(dāng)供硫不足時(shí)，植物體內(nèi)大部分為有機(jī)態(tài)硫；隨著供硫量增加，體內(nèi)有機(jī)硫也隨之增加；而只有供硫十分豐富時(shí)，體內(nèi)才有大量SO2-存在。4二、硫的同化如圖3-9所示，植物體內(nèi)硫的同化一般是在ATP作用下硫酸鹽離子被活化，ATP中的兩個(gè)磷酸酯被硫?；脫Q，從而產(chǎn)生磷硫酸腺苷(APS)和焦磷酸鹽。再由ATP進(jìn)一步激活并形成磷酸腺苷磷硫酸鹽(PAPS)。葡萄糖芥昔次生產(chǎn)物(還原型)內(nèi)的同代建徑①鑫酸酶的合咸②通過AFS逾徑的硫酸根還原當(dāng)APS的硫酰基轉(zhuǎn)移到某一載體(帶有半胱氨酸殘基的三肽谷胱甘肽)的巰基上(-SH)時(shí)，-SH基被活化。隨后由鐵氧還蛋白把新形成的-SH轉(zhuǎn)移給乙酰絲氨酸，接著被分解成乙酸和半胱氨酸。半胱氨酸是同化硫酸鹽還

原過程中第一個(gè)穩(wěn)定的產(chǎn)物，它是合成所有其他含還原態(tài)硫的有機(jī)化合物，也是其他生物合成途徑如形成第二信使乙烯的前體。同化硫酸鹽的還原作用受體內(nèi)有機(jī)硫含量水平的調(diào)控。高濃度的半胱氨酸抑制APS磺基轉(zhuǎn)移酶的活性，從而抑制它對(duì)APS向R-S-SO-轉(zhuǎn)移的催化作用。與硝酸鹽相比，銨能提高APS磺基轉(zhuǎn)移酶的活性。當(dāng)細(xì)胞中半胱氨酸3或SO含量高時(shí)，光能促進(jìn)綠色細(xì)胞強(qiáng)烈產(chǎn)生硫化氫（HS）。這種對(duì)光依賴性的SO還原作用從綠葉中釋放的HS，2222其數(shù)量可高達(dá)SO吸收量的10%,是闊葉和針葉植物消除SO毒害的一種重要機(jī)制。22三、硫的營(yíng)養(yǎng)功能（一）在蛋白質(zhì)合成和代謝中的作用硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分，因此，也是蛋白質(zhì)的組分。在成熟煙草植株的60000多個(gè)不同的結(jié)構(gòu)基因中，絕大多數(shù)對(duì)應(yīng)的多肽含有半胱氨酸或蛋氨酸或二者兼有。在多肽鏈中，兩種含巰基的氨基酸可形成二硫化合鍵（-S-S-），其反應(yīng)式如下：-2HRi—SH+HS—R2（、Ri—S—S—R￡+2H其中R和R代表兩個(gè)半胱氨酸或兩個(gè)以上半胱氨酸的殘?bào)w。在多肽鏈中，兩個(gè)毗連的半胱氨酸殘基間形成二12硫鍵對(duì)于蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)是十分重要的（圖3-10）。正是由于二硫鍵的形成，才使蛋白質(zhì)真正具有酶蛋白的功能。多肽鏈間形成的二硫鍵既可是一種永久性的交聯(lián)（即共價(jià)鍵），也可是一種可逆的二肽橋。在蛋白質(zhì)脫水過程中，其分子中的巰基數(shù)量減少中二硫鍵的形成機(jī)理及其影響要意義。s白質(zhì)的凝聚和變性密切相關(guān)。研究蛋白質(zhì)分子高作物對(duì)干旱、熱害和霜害等的抵御能力有重中，其分子中的巰基數(shù)量減少中二硫鍵的形成機(jī)理及其影響要意義。sBB3-10爹駄粧的二硫錢橋示議圖（二）在電子傳遞中的作用在氧化條件下，兩個(gè)半胱氨酸氧化形成胱氨酸；而在還原條件下，胱氨酸可還原為半胱氨酸。胱氨酸■半胱氨酸氧化還原體系和谷胱甘肽氧化還原體系一樣，是植物體內(nèi)重要的氧化還原系統(tǒng)。谷胱甘肽是包含谷酰基（谷氨酸的殘基）、半胱氨?；ò腚装彼岬臍埢┖透拾滨；ǜ拾彼釟埢┑娜逆湥谘趸癄顟B(tài)時(shí)為雙硫基谷胱甘肽,在兩個(gè)肽鏈谷胱甘肽的半胱氨酸殘基上形成一個(gè)雙硫鍵，而還原態(tài)的谷胱甘肽可保持蛋白質(zhì)分子中的半胱氨酸殘基處于還原狀態(tài)。硫氧還蛋白能夠還原肽鏈間和肽鏈中的雙硫鍵，使許多酶和葉綠體偶聯(lián)因子活化。硫氧還蛋白有兩個(gè)緊密結(jié)合在肽鏈中的還原態(tài)半胱氨酸殘基。這些半肽氨酸的-SH基是蛋白質(zhì)雙硫鍵還原的氫供體（圖3-11）。硫氧還蛋白在光合作用電子傳遞和葉綠體中酶的激活方面也有重要作用（圖3-12）。圖3-11硫氛還匪白的逐原與蛋白質(zhì)取農(nóng)?的氧化示徴9H

鐵氧還蛋白是一種重要的含硫化合物，其結(jié)合形式及其在許多代謝中的功能如圖3-12所示，其特點(diǎn)是氧化還原熱低，負(fù)電位高，在生物化合物中還原性最強(qiáng)。它的氧化形式因接受葉綠素光合作用中排出的電子而被還原;還原態(tài)的鐵氧還蛋白既能在光合作用的暗反應(yīng)中參與CO的還原，也能在硫酸鹽還原、N還原和谷氨酸的合成過2程中起重要作用。c--2—<NADP*（光合作用）乙亞硝酸還原酶二堿酸還原酶、血還原圖3-12鐵鬣還蛋白中Fe-SS合？g式艮其在其惟欄謝中的功能（三）其他作用在脲酶、APS磺基轉(zhuǎn)移酶和輔酶A等許多酶和輔酶中，巰基起著酶反應(yīng)功能團(tuán)的作用。如在糖酵解過程中，有3個(gè)含硫的輔酶參與丙酮酸的脫羧化和乙酰輔酶A形成的催化反應(yīng)，它們是硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸的巰基-二硫化物氧化體系以及輔酶A的巰基。在這些酶的催化下，輔酶A的乙?；?CH-CH）被轉(zhuǎn)移到三羧酸循環(huán)或脂23肪酸合成支路。其反應(yīng)簡(jiǎn)化圖示如下：COiCH：iIc=oCH：iIc=oICOOHTPP硫辛輕CoA-SHCoA-S生物素-血COi硫還是許多揮發(fā)性化合物的結(jié)構(gòu)成分，如異硫氰酸鹽和亞砜。這些成分使洋蔥、大蒜、大蔥和芥子等植物具有特殊的氣味。在這些揮發(fā)性化合物中，芥子油具有特殊的農(nóng)業(yè)價(jià)值。在完整細(xì)胞中累積的芥子油主要以非揮發(fā)性的糖苷（葡萄糖芥苷）形態(tài)存在，其中的硫則以砜基和磺基的形式存在。不同種類植物芥子油具有不同的R側(cè)鏈。在葡萄糖硫苷酶催化下，葡萄糖芥苷能水解產(chǎn)生帶有還原態(tài)硫（如芥子油）或部分氧化態(tài)硫（如亞砜，洋蔥的蒜素）的揮發(fā)性化合物。四、植物對(duì)硫的需求及缺硫癥狀植物需硫量因植物的種類、品種、器官和生育期不同而異。十字花科植物的需硫量較多，豆科植物次之，禾本科植物較少。這種差異也反應(yīng)在子粒硫含量上，十字花科為1.1%?1.7%，而禾本科為0.18%?0.19%,豆科則為0.25%?0.30%。這主要是由于十字花科作物種子富含芥子油，而芥子油中含有硫。一般認(rèn)為，當(dāng)植物的干物質(zhì)硫含量低于0.2％時(shí)，植物便會(huì)出現(xiàn)缺硫癥狀。缺硫時(shí)蛋白質(zhì)合成受阻導(dǎo)致失綠癥，其外觀癥狀與缺氮很相似，但發(fā)生部位有所不同。缺硫癥狀往往先出現(xiàn)于幼葉，而缺氮癥狀則先出現(xiàn)于老葉。缺硫時(shí)幼芽先變黃色，心葉失綠黃化，莖細(xì)弱，根細(xì)長(zhǎng)而不分枝，開花結(jié)實(shí)推遲，果實(shí)減少。此外，氮素供應(yīng)也影響缺硫植物體內(nèi)硫的分配。在供氮充分時(shí)，缺硫癥狀發(fā)生在新葉；而在供氮不足時(shí)，缺硫癥狀發(fā)生在老葉。這表明硫從老葉向新葉再轉(zhuǎn)移的數(shù)量取決于葉片衰老的速率，缺氮加速了老葉的衰老，使硫得以再轉(zhuǎn)移，造成老葉先出現(xiàn)缺硫癥。缺硫的特征因作物不同而有很大的差異。豆科作物特別是苜蓿需硫比其他作物多，對(duì)缺硫敏感。苜蓿缺硫時(shí)，葉呈淡黃綠色，小葉比正常葉更直立，莖變紅，分枝少。大豆缺硫時(shí)，新葉呈淡黃綠色；缺硫嚴(yán)重時(shí)，整株黃化，植株矮小十字花科作物對(duì)缺硫也十分敏感，如四季蘿卜常作為鑒定土壤硫營(yíng)養(yǎng)狀況的指示植物。油菜缺硫時(shí)，葉片出現(xiàn)紫紅色斑塊，葉片向上卷曲，葉背面、葉脈和莖等變紅或出現(xiàn)紫色，植株矮小，花而不實(shí)。小麥缺硫時(shí)，新葉脈間黃化，但老葉仍保持綠色。玉米早期缺硫時(shí)，新葉和上部葉片脈間黃化；后期繼續(xù)缺硫時(shí)，葉緣變紅，然后擴(kuò)展到整個(gè)葉面，莖基部也變紅。水稻秧苗缺硫時(shí)根系明顯伸長(zhǎng)，拔秧后容易凋萎，移栽后返青慢。如果繼續(xù)缺硫，葉尖干枯，葉片上出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，分蘗減少，抽穗不整齊，生育期推遲，空殼率增加，千粒重下降。在豆科植物缺硫初期，根瘤中固氮酶活性的幅度降低。因此，豆科植物中后期的缺硫癥狀與缺氮癥狀很難區(qū)分。缺硫使植物體內(nèi)蛋白質(zhì)含量降低，其中含蛋氨酸和半胱氨酸等含硫蛋白質(zhì)的數(shù)量明顯下降，而其他氨基酸如精氨酸和天冬氨酸比例較高的蛋白質(zhì)變化較小，有時(shí)甚至在體內(nèi)出現(xiàn)累積現(xiàn)象。缺硫不僅造成植物營(yíng)養(yǎng)體中蛋白質(zhì)含量的下降，而且使子粒中蛋白質(zhì)含量明顯降低。此外，缺硫禾谷類植物子粒中半胱氨酸含量的下降，會(huì)明顯影響面粉的烘烤質(zhì)量。復(fù)習(xí)思考題植物缺鈣的典型癥狀是什么？鈣是如何作為第二信使起作用的？鎂是如何調(diào)控RuBP羧化酶和ATP酶的?缺鎂、缺硫與缺氮均會(huì)造成葉片黃化，三者有何不同?硫如何參與電子傳遞？哪些氨基酸中含有硫？第四章微量營(yíng)養(yǎng)元素第一節(jié)鐵一、植物體內(nèi)鐵的含量與分布大多數(shù)植物的含鐵量在100?300mg?kg-1（干重）之間，并且常隨植物種類和植株部位的不同而有差異。某些蔬菜作物含鐵量較高，如菠菜、萬苣、綠葉甘藍(lán)等，一般均在100mg?kg-1（干重）以上，最高可達(dá)800mg?kg-1（干重）；而水稻、玉米的含鐵量相對(duì)較低，約為60?180mg?kg-1（干重）。一般情況下，豆科植物的含鐵量高于禾本科植物。不同植株部位的含鐵量也不相同，如禾本科作物秸稈含鐵量高于子粒；谷粒、塊莖中的含鐵量比較低。在同一植株中，鐵的分布也不均勻，例如玉米莖節(jié)中常有大量鐵的沉淀，而葉片中含鐵量卻很低,甚至?xí)霈F(xiàn)缺鐵癥狀。應(yīng)該注意的是：采用植物含鐵總量作為缺鐵診斷指標(biāo)往往并不可靠，必須了解總量中有效鐵所占的比例。有人提出應(yīng)采用植物體中“活性鐵”（1mol?L-1HCl提取的Fe2+）的含量來表征，并以活性鐵的含量作為植物缺鐵的診斷指標(biāo)。一般認(rèn)為，F(xiàn)e2+是植物吸收的主要形式，鰲合態(tài)鐵也可以被吸收，F(xiàn)e3+在高pH值條件下溶解度很低，多數(shù)植物都難以利用。除禾本科植物可以吸收Fe3+外，F(xiàn)e3+只有在根系表面還原成Fe2+以后才能被吸收。植物根尖吸收鐵的速率比根基部高。多種離子均能影響植物根系對(duì)鐵的吸收，如Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等金屬離子，它們與Fe2+有明顯的競(jìng)爭(zhēng)作用。例如Cu2+和Zn2+可從螯合物中置換出Fe2+而形成相應(yīng)的Cu2+和Zn2+的螯合物,置換出的Fe2+在土壤中很容易被固定，使其有效性降低，從而限制了植物對(duì)這部分鐵的吸收和利用。當(dāng)Fe2+被根系吸收后，在大部分根細(xì)胞中可氧化成Fe3+，并被檸檬酸螯合，通過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜?。業(yè)已證明，鐵的運(yùn)輸是以檸檬酸螯合物的形式進(jìn)行的。檸檬酸和鐵離子有很強(qiáng)的親和力。在向日葵和大豆的傷流液中就發(fā)現(xiàn)有檸檬酸鐵存在。也有的資料報(bào)道，鐵能夠和檸檬酸或蘋果酸等有機(jī)酸形成絡(luò)合物并在導(dǎo)管中移轉(zhuǎn)移到其他部位，這是由于鐵在韌皮部的移動(dòng)性很低。因此，植物的新生組織容易出現(xiàn)缺鐵癥狀。為了經(jīng)常保證新生

組織對(duì)鐵的需要，對(duì)在缺鐵土壤上生長(zhǎng)的植物，經(jīng)常適量補(bǔ)充鐵營(yíng)養(yǎng)是必要的。二、鐵的營(yíng)養(yǎng)功能（一）葉綠素合成所必需在多種植物體內(nèi)，大部分鐵存在于葉綠體中。如菠菜葉片中就有75%的鐵集中在葉綠體中。鐵雖然不是葉綠素的組成成分，但葉綠素的合成需要有鐵的存在。在葉綠素合成時(shí)，鐵可能是一種或多種酶的活化劑（圖4-1）。電子顯微鏡技術(shù)的應(yīng)用使人們發(fā)現(xiàn)，缺鐵時(shí)葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，從而導(dǎo)致葉綠素不能形成（表4-1）。嚴(yán)重缺鐵時(shí),葉綠體變小，甚至解體或液泡化。鐵與光合作用有密切關(guān)系。它不僅影響光合作用中的氧化還原系統(tǒng)，而且還參與光合磷酸化作用，直接參與CO2的還原過程。鐵在影響葉綠素合成的同時(shí)，還影響所有能捕獲光能的器官,包括葉綠體、葉綠素蛋白復(fù)合物、類胡蘿卜素等。琥珀甘氨酸H-p-HrlR2血)(R1)^OOHiHJXOOH滬埶基乙醜兩酸5CALA）齟色責(zé)原COj原卩卜瞞原原口卜廡琥珀甘氨酸H-p-HrlR2血)(R1)^OOHiHJXOOH滬埶基乙醜兩酸5CALA）齟色責(zé)原COj原卩卜瞞原原口卜廡細(xì)胞色素細(xì)胞色素氧恤過轉(zhuǎn)仙過氧化物酹豆血紅蛋白原葉綠素醛酯光S4-1鐵在血虹素輔嚓和葉躲寰生物舍成中的作用由于缺鐵影響葉綠素的合成，而且鐵在韌皮部的移動(dòng)性很低，所以缺鐵后老葉中的鐵很難再轉(zhuǎn)移到新生的幼葉中去，使新生的幼葉出現(xiàn)缺鐵失綠癥。這與氮、磷、鉀等缺素癥狀完全不同。表4-1供按對(duì)番茄葉片中呻銀素舍■和壽潘性的囂響處理葉片含鐵?葉綠素含量酵活性/%pg*glM>Pg?「鮮重過氧化氫酶過氧化物酵+F世18,53-52100100-Fe1L10,252056（二）參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)和電子傳遞鐵的另一主要功能是參與植物細(xì)胞內(nèi)的氧化還原反應(yīng)和電子傳遞。其實(shí)質(zhì)是三價(jià)的鐵離子（Fe3+）和二價(jià)的亞鐵離子（Fe2+）之間的化合價(jià)變化和電子轉(zhuǎn)移。這在植物體內(nèi)的生物化學(xué)代謝過程中是經(jīng)常發(fā)生的。更重要的是，無機(jī)鐵鹽的氧化還原能力比較弱。如果鐵與某些有機(jī)物結(jié)合形成鐵血紅素或進(jìn)一步合成鐵血紅素蛋白，它們的氧化還原能力就可提高千倍、萬倍。例如各種細(xì)胞色素、豆血紅蛋白、鐵氧還蛋白等都是含鐵的有機(jī)物，它們的還原能力很強(qiáng)。這些不同種類的含鐵蛋白質(zhì)作為重要的電子傳遞者或催化劑，參與植物體內(nèi)多種代謝活動(dòng)。細(xì)胞色素是一類鐵卟啉-蛋白質(zhì)結(jié)合物，主要存在于線粒體中，對(duì)植物的呼吸等代謝過程有重要作用。其合成途徑見圖4-1。固氮酶是豆科作物固氮所必需的，它由兩個(gè)對(duì)氧敏感的非血紅蛋白所組成。一個(gè)是含鐵和鉬的蛋白，也稱為鉬鐵蛋白；另一個(gè)是鐵氧還蛋白。鐵氧還蛋白是一種分子量小、不含卟啉結(jié)構(gòu)的鐵蛋白，它是鐵和半胱氨酸或無機(jī)硫相結(jié)合的蛋白質(zhì)，所以也稱為鐵硫蛋白。鉬鐵蛋白是固氮酶的活性中心。當(dāng)這兩種蛋白單獨(dú)存在時(shí)，固氮酶沒有活性，豆科作物也不能固氮；只有在兩者復(fù)合時(shí)才有活性，方能進(jìn)行固氮。在豆科植物的根瘤中還有一種粉紅色的豆血紅蛋白，它是鐵卟啉（血紅素）和蛋白質(zhì)的復(fù)合物（見圖4-1）。豆血紅蛋白能把進(jìn)入根瘤的O2輸送到呼吸鏈中，防止O2與固氮酶接觸，因?yàn)楣痰赣鯫2即失去活性。在氧化磷酸化過程中，電子的傳遞是在多種特殊物質(zhì)的參與下完成的。其中鐵氧還蛋白和細(xì)胞色素類都是含鐵的重要有機(jī)化合物。正是在鐵氧化還原發(fā)生化合價(jià)變化的過程中完成了電子傳遞。在高等植物的光合作用中，鐵氧還蛋白是光合電子傳遞鏈上的重要物質(zhì)，也是植物體許多基本代謝過程中的電子傳遞體（圖4-2）。

cNADf^（光合作用）cNADf^（光合作用）亞硝酸還原酶硝酸還原酶Nz還原GOGAT圖4-2鉄氧還送白棲壷電子的示章圖（三）參與植物呼吸作用鐵還參與植物細(xì)胞的呼吸作用，因?yàn)樗且恍┡c呼吸作用有關(guān)的酶的成分。如細(xì)胞色素氧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等都含有鐵。鐵常處于酶結(jié)構(gòu)的活性部位上。當(dāng)植物缺鐵時(shí)，這些酶的活性都會(huì)受到影響（表4-1），并進(jìn)一步使植物體內(nèi)的一系列氧化還原作用減弱，電子不能正常傳遞，呼吸作用受阻，ATP合成減少。因此，植物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量受到明顯影響。在細(xì)胞壁上，過氧化物酶能催化由酚聚合成木質(zhì)素的反應(yīng)。過氧化氫酶和過氧化物酶廣泛存在于植物體內(nèi)，如在根表皮和內(nèi)皮層細(xì)胞壁上有大量過氧化物酶存在。鐵也是磷酸蔗糖合成酶最好的活化劑。植物缺鐵會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)蔗糖合成減少。三、植物缺鐵及其對(duì)缺鐵的反應(yīng)植物缺鐵總是從幼葉開始。典型的癥狀是在葉片的葉脈間和細(xì)胞網(wǎng)狀組織中出現(xiàn)失綠現(xiàn)象，在葉片上往往明顯可見葉脈深綠而脈間黃化，黃綠相間相當(dāng)明顯。嚴(yán)重缺鐵時(shí)，葉片上出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，葉片逐漸枯死。此外，缺鐵時(shí)根系中還可能出現(xiàn)有機(jī)酸的積累（表4-2），其中主要是蘋果酸和檸檬酸。因?yàn)槿辫F時(shí)，含鐵的烏頭酸酶活性降低，使有機(jī)酸的代謝不能正常進(jìn)行。由于植物種類不同，它們的缺鐵臨界濃度也有差異，通常水稻是80mg?kg-1，玉米是15.2mg?kg-1，棉花則為30?50mg?kg-1。?42供鐵與藕量葉片中葉眾素含■以矗椒系中有機(jī)酸含■的關(guān)系處理有機(jī)鹽含量伽亠時(shí)鮮重蘋果酸檸樓酸其他總?+Fe1003.9L17-3-Fe129*36.7仇823.8在缺鐵環(huán)境中，植物往往產(chǎn)生某種適應(yīng)性機(jī)理。根據(jù)植物對(duì)缺鐵表現(xiàn)出的適應(yīng)性反應(yīng)，人們將植物分為兩大類。

第一類為雙子葉和非禾本科單子葉植物，也稱為機(jī)理I植物。缺鐵時(shí)，這類植物的根系伸長(zhǎng)受阻，根尖部分直徑增加，并產(chǎn)生大量根毛，有些植物的根表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞會(huì)形成轉(zhuǎn)移細(xì)胞；所表現(xiàn)出的生理反應(yīng)包括受ATP酶控制的質(zhì)子分泌增加，使根際pH值降低，以提高鐵的有效性；向根外分泌酚類物質(zhì)等螯合劑。此外，根皮層細(xì)胞原生質(zhì)膜上誘導(dǎo)產(chǎn)生Fe3+還原酶，在膜外將Fe3+還原為Fe2+，然后在轉(zhuǎn)移運(yùn)載體的協(xié)同作用下，把Fe2+運(yùn)到膜內(nèi)，供植物利用。另一類植物為禾本科單子葉植物，也稱為機(jī)理II植物。缺鐵時(shí)，機(jī)理II植物沒有機(jī)理I植物的上述形態(tài)學(xué)和生理學(xué)變化，取而代之的是根系中非結(jié)構(gòu)蛋白氨基酸即鐵載體（phytosiderophore，簡(jiǎn)稱PS）的合成和釋放增加。這種釋放遵循嚴(yán)格的晝夜變化，在重新供鐵后，其釋放會(huì)迅速受到抑制（圖4-3）。分泌到根外的植物鐵載體（如麥根酸）能夠與Fe3+形成穩(wěn)定性很高的復(fù)合物。在單子葉植物根細(xì)胞質(zhì)膜上還有一種專一性極強(qiáng)的運(yùn)輸系統(tǒng)［運(yùn)輸載體（Tr），圖4-4］，它可將Fe3+-植物鐵載體復(fù)合物運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)中。在機(jī)理I植物中缺少這種運(yùn)輸系統(tǒng)。雖然植物鐵載體也能與其他金屬離子如鋅、銅和錳形成復(fù)合物，但質(zhì)膜上的運(yùn)輸系統(tǒng)與這些復(fù)合物的親和力很低（圖4-4）。96.5IQo□612IK2196.5IQo□612IK21時(shí)同/h圖手3大載體（PS）釋放與恢盧供鐵的

關(guān)系3）及鐵載悴釋放的晏夜變化（B）圖4*禾本科植愉對(duì)峽鐵的反應(yīng)示盍圖四、亞鐵的毒害在排水不良的土壤和長(zhǎng)期漬水的水稻土上經(jīng)常會(huì)發(fā)生亞鐵中毒現(xiàn)象。水稻低產(chǎn)的重要原因之一是鐵的毒害作用。當(dāng)水稻葉片中亞鐵含量>300mg?kg-1時(shí)，即可能出現(xiàn)鐵的毒害作用。造成亞鐵毒害原因可能是：植物吸收亞鐵過多易導(dǎo)致氧自由基的產(chǎn)生；鐵中毒常與缺鋅相伴而生，缺鋅致使含鋅、銅的超氧化物歧化酶(ZnCu-SOD)活性降低，生物膜受損傷。鐵中毒的癥狀表現(xiàn)為老葉上有褐色斑點(diǎn)，根部呈灰黑色、易腐爛。防治的方法是：適量施用石灰，合理灌溉或適時(shí)排水曬田等。也可通過選用抗性品種的措施加以解決。第二節(jié)硼一、硼的特點(diǎn)硼屬于類金屬元素。與鐵、錳、鋅、銅等微量元素不同，硼不是酶的組成，不以酶的方式參與營(yíng)養(yǎng)生理作用，至今尚未發(fā)現(xiàn)含硼的酶類；它不能通過與酶或其他有機(jī)物的螯合發(fā)生反應(yīng)；沒有化合價(jià)的變化，不參與電子傳遞；也沒有氧化還原的能力。硼酸是一個(gè)弱酸，在pH<7的水溶液中，它主要以不解離的硼酸形式存在，高pH值條件下，硼酸接受水的一個(gè)OH-形成四面體的硼酸陰離子：B(OH)a+2HQCB(OH)J~+H3O+二、植物體內(nèi)硼的含量與分布植物體內(nèi)硼的含量變幅很大，含量低的只有2mg?kg-1，含量高的可達(dá)lOOmg?kg-l。一般來說，雙子葉植物的需硼量高于單子葉植物；具有乳液系統(tǒng)的雙子葉植物，如蒲公英和嬰粟的含硼量更高(表4-3)。由表4-3可見，谷類作物需硼較少，一般不易缺硼；而雙子葉植物因具有較大數(shù)量的形成層和分生組織，需硼比谷類作物多得多，所以容易缺硼。?4-3不同H物的mg?駆t干重單子葉植物雙子葉植物具有乳鞭泵統(tǒng)的雙子葉植物大麥￡-3馬鈴薯13-9蘿卜64-5誼公英冊(cè)小麥3.3豆21.7萬苣70.0大載JS93*0玉米54煙草皈0甜菜75*6gS94.7植物體內(nèi)硼的分布規(guī)律是：繁殖器官高于營(yíng)養(yǎng)器官，葉片高于枝條，枝條高于根系。硼比較集中地分布在子房、柱頭等花器官中，因?yàn)樗鼘?duì)繁殖器官的形成有重要作用。硼在植物體中的移動(dòng)性與植物的種類有關(guān)。根據(jù)硼在植物體中移動(dòng)性的大小可把植物分成兩大類：一類是以山梨醇、甘露醇等為同化產(chǎn)物運(yùn)輸形式的植物，如梨、蘋果、櫻桃、杏、桃、李等果樹類。在這些植物中，硼容易與山梨醇、甘露醇等物質(zhì)形成穩(wěn)定的復(fù)合物，并隨這些光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌课唬栽谶@些植物中，硼的移動(dòng)性大；另一類是不含這些物質(zhì)的植物，在這些植物中硼的移動(dòng)性小，所以缺硼癥狀主要表現(xiàn)在這些植物的幼嫩部位。三、硼的營(yíng)養(yǎng)功能促進(jìn)體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸和代謝硼的重要營(yíng)養(yǎng)功能之一是參與糖的運(yùn)輸。其可能原因是：合成含氮堿基的尿嘧啶需要硼，而尿嘧啶二磷酸葡萄糖(UDPG)是蔗糖合成的前體，所以硼有利于蔗糖合成和糖的外運(yùn)。硼直接作用于細(xì)胞膜，從而影響蔗糖的韌皮部裝載。缺硼容易生成胼胝質(zhì)，堵塞篩板上的篩孔，影響糖的運(yùn)輸。供硼充足時(shí)，糖在體內(nèi)運(yùn)輸就順利；供硼不足時(shí)，則會(huì)有大量糖類化合物在葉片中積累，使葉片變厚、變脆，甚至畸形。糖運(yùn)輸受阻時(shí)，會(huì)造成分生組織中

糖分明顯不足，致使新生組織難以形成，往往表現(xiàn)為植株頂部生長(zhǎng)停滯，甚至生長(zhǎng)點(diǎn)死亡。硼在葡萄糖代謝中具有調(diào)控作用。當(dāng)供硼充足時(shí)，葡萄糖主要進(jìn)入糖酵解途徑進(jìn)行代謝；供硼不足時(shí)，葡萄糖則容易進(jìn)入磷酸戊糖途徑進(jìn)行代謝，形成酚類物質(zhì)1?P■葡萄tt-6-P-葡萄糖廠匕肛進(jìn)人以糖酵辭為主的憂謝途徑

1?P■葡萄tt-6-P-葡萄糖（二）參與半纖維素及細(xì)胞壁物質(zhì)的合成硼酸與順式二元醇可形成穩(wěn)定的酯類。許多糖及其衍生物如糖醇、糖醛酸，以及甘露醇、甘露聚糖和多聚甘露糖醛酸等均屬于這類化合物，它們可作為細(xì)胞壁半纖維素的組分；而葡萄糖、果糖和半乳糖及其衍生物（如蔗糖）不具有這種順式二元醇的構(gòu)型。=C-OHI=C-OH=C-OHI=C-OHho>-ohOH—C=1=2-0OH-C=|iL=c-oo—c-j+刑0單琵研究表明，只有順式二元醇構(gòu)型的多羥基化合物才能與硼形成穩(wěn)定的硼酸復(fù)合物。這種復(fù)合物在高等植物體內(nèi)常結(jié)合在細(xì)胞壁中。例如，單子葉植物（如小麥）的細(xì)胞壁中牢固結(jié)合態(tài)硼的含量為3?5口g?g-l；而某些雙子葉植物（如向日葵）中可達(dá)30ug?g-l。植物體內(nèi)含量不同反映了植物種間需硼量的差異。質(zhì)外體中硼的功能可能類似于鈣，具有調(diào)節(jié)和穩(wěn)定細(xì)胞壁和質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的作用。（三）促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和細(xì)胞分裂缺硼最明顯的反應(yīng)之一是主根和側(cè)根的伸長(zhǎng)受抑制，甚至停止生長(zhǎng)，使根系呈短粗叢枝狀。用南瓜進(jìn)行的試驗(yàn)表明，缺硼對(duì)根系伸長(zhǎng)的影響很大（圖4-5A）。停止供硼3h后，根的伸長(zhǎng)受到抑制，6h后尤為嚴(yán)重，24h后

根即停止生長(zhǎng)，而恢復(fù)供硼12h后，根系伸長(zhǎng)明顯加快。中斷供硼后6?12h,根內(nèi)IAA氧化酶的活性迅速提高（圖4-5B），當(dāng)再供硼時(shí)IAA氧化酶活性立即下降。雖然伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和IAA氧化酶對(duì)缺硼和再供硼的反應(yīng)很相似，然而它們對(duì)缺硼反應(yīng)在時(shí)間上卻有明顯不同：在IAA氧化酶活性提高前3h,伸長(zhǎng)生長(zhǎng)已受抑制。因此，IAA氧化酶活性的提高是缺硼的次生反應(yīng)。（四）促進(jìn)生殖器官的建成和發(fā)育人們很早就發(fā)現(xiàn)，植物的生殖器官，尤其是花的柱頭和子房中硼的含量很高。試驗(yàn)證明，所有缺硼的高等植物,其生殖器官的形成均受到影響，出現(xiàn)花而不孕。缺硼抑制了植物細(xì)胞壁的形成，細(xì)胞伸長(zhǎng)不規(guī)則，花粉母細(xì)胞不能進(jìn)行四分體分化，從而導(dǎo)致花粉粒發(fā)育不正常。硼能促進(jìn)植物花粉的萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)，減少花粉中糖的外滲（圖4-6）la-J-UJ-5044烈2<EE-事雜爭(zhēng)2S2(5lila-J-UJ-5044烈2<EE-事雜爭(zhēng)2S2(5li1224360C122436處理時(shí)間陸處理時(shí)間巾B94-5缺確對(duì)南瓜抿尖5mm根段IAA活性（B）的腦響。缺礎(chǔ)12供硯

HJKJW1蚤舸養(yǎng)60曲曲00.510硼濃度/ttih^L-1CO,S10HJKJW1蚤舸養(yǎng)60曲曲00.510硼濃度/ttih^L-1CO,S10圖46砸按度對(duì)百合?E粉萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)以及糖向介質(zhì)中潑漏的影響由此可見，硼與受精作用關(guān)系十分密切。缺硼還會(huì)影響種子的形成和成熟，如甘藍(lán)型油菜出現(xiàn)的“花而不實(shí)”；棉花出現(xiàn)的“蕾而不花”等，都是缺硼引起落花、落蕾造成的。此外，還有花生的“有殼無仁”現(xiàn)象也是缺硼所引起的。甚至像小麥這種在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段（包括根系生長(zhǎng)）對(duì)缺硼不敏感的作物，在其生殖生長(zhǎng)時(shí)期（首先是花粉發(fā)育期）對(duì)缺硼也很敏感。因此會(huì)出現(xiàn)春小麥的“穗而不實(shí)（不稔癥）”。玉米缺硼時(shí)也明顯抑制花粉發(fā)育，大多數(shù)缺硼植株雄蕊缺少造抱組織，使正常雄蕊不能產(chǎn)生花粉。果樹缺硼會(huì)明顯影響花芽分化，致使結(jié)果率低，果肉組織壞死，果實(shí)畸形。（五）調(diào)節(jié)酚的代謝和木質(zhì)化作用硼與順式二元醇形成穩(wěn)定的硼酸復(fù)合體（單酯或雙酯），從而能改變?cè)S多代謝過程，例如，6-磷酸葡萄糖與硼酸結(jié)合能抑制底物進(jìn)入磷酸戊糖途徑和酚的合成，并通過形成穩(wěn)定的酚酸-硼復(fù)合體（特別是咖啡酸-硼復(fù)合體）來調(diào)節(jié)木質(zhì)素的生物合成。它還能促進(jìn)糖酵解過程。缺硼時(shí)，由于酚類化合物的積累，多酚氧化酶（PPO）的活性提高，導(dǎo)致細(xì)胞壁中醌（如咖啡醌）的濃度增加。這些物質(zhì)對(duì)原生質(zhì)膜透性以及膜結(jié)合的酶有損害作用。硼對(duì)由多酚氧化酶活化的氧化系統(tǒng)有一定的調(diào)節(jié)作用。缺硼時(shí)，氧化系統(tǒng)失調(diào)，多酚氧化酶活性提高。當(dāng)酚氧化成醌以后，產(chǎn)生黑色的醌類聚合物而使作物出現(xiàn)病癥。如甜菜的“腐心病”和蘿卜的“褐腐病”等都是醌類聚合物積累所引起的。（六）提高豆科作物根瘤的固氮能力硼可以提高豆科作物根瘤的固氮能力并增加固氮量，這與硼充足時(shí)能改善碳水化合物的運(yùn)輸，為根瘤提供更多的能源物質(zhì)有關(guān)。有資料報(bào)道，缺硼時(shí)，植物根部維管束發(fā)育不良，影響碳水化合物向根部運(yùn)輸，根瘤因得不到充足的碳源，最終導(dǎo)致固氮能力下降。此外，硼還能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成及生長(zhǎng)素的運(yùn)輸，在提高作物抗旱性等方面也有一定的作用。缺硼時(shí)，蛋白質(zhì)合成受阻，葉片中常有過多的游離態(tài)氮、氨基酸和酰胺積累。缺硼也會(huì)影響作為細(xì)胞膜重要組分的磷脂蛋白的合成。當(dāng)供硼充足時(shí)，有助于維持膜的正常功能，因此能提高作物的抗旱性。硼能影響尿嘧啶的合成，而尿嘧啶是合成RNA的一種堿基。植物缺硼的第一個(gè)變化是RNA含量減少，隨后植物停止生長(zhǎng)。這可能是缺硼時(shí)根莖生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)和壞死的直接原因。四、植物缺硼的表現(xiàn)由于硼具有多方面的營(yíng)養(yǎng)功能，因此植物的缺硼癥狀也多種多樣。缺硼植物的共同特征可歸納為：（1）莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)枯萎，直至死亡。（2）老葉葉片變厚變脆、畸形，枝條節(jié)間短，出現(xiàn)木栓化現(xiàn)象。（3）根的生長(zhǎng)發(fā)育明顯受影響，根短粗兼有褐色。（4）生殖器官發(fā)育受阻，結(jié)實(shí)率低，果實(shí)小，畸形，缺硼導(dǎo)致種子和果實(shí)減產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)有可能絕收。對(duì)硼比較敏感的作物常會(huì)出現(xiàn)許多典型癥狀，如甜菜“腐心病”、油菜的“花而不實(shí)”、棉花的“蕾而不花”、花椰菜的“褐心病”、小麥的“穗而不實(shí)”、芹菜的“莖折病”、蘋果的“縮果病”等?？傊迸鸩粌H影響產(chǎn)量，而且明顯影響品質(zhì)。由于硼在植物體內(nèi)的運(yùn)輸明顯受蒸騰作用的影響，因此硼中毒的癥狀多表現(xiàn)在成熟葉片的尖端和邊緣。當(dāng)植物幼苗含硼過多時(shí)，可通過吐水方式向體外排出部分硼。第三節(jié)錳一、植物體內(nèi)錳的含量與分布植物體內(nèi)錳的含量高，變化幅度很大，如以禾本科的水稻、小麥和豆科作物為例就可以看到這一特點(diǎn)（表4-4）。泉凈4幾種作輸體內(nèi)猛的含?作物種類子粒/mg-kg-莖稈/mg?kg-1水稻20-250280-900麥類16-14030-350豆類14^80110-130造成含錳量變幅較大的原因可能是：（1）錳的吸收受植物代謝作用的控制，在吸收過程中其他陽離子與錳有競(jìng)爭(zhēng)作用，如Mg2+與Mn2+之間有拮抗作用，能夠降低植物對(duì)Mn2+的吸收。（2）植物吸錳常受環(huán)境條件的影響，尤其是土壤pH值的影響更大。在pH>7的土壤上，植物含錳量低（一般在100mg?kg-1干重以下）；在pH<7的土壤上，植物的含錳量偏高，有時(shí)甚至可超過1600mg?kg-1，從而使植物發(fā)生錳中毒。植物含錳量與pH值的關(guān)系可從下圖（圖4-7）得到進(jìn)一步說明。從圖4-7可以看出，隨土壤pH值上升，土壤中可提取態(tài)錳的數(shù)量明顯減少，這必然影響植物對(duì)錳的吸收，使植物體內(nèi)錳的含量較低。（3）植物各生育期以及各器官中錳的含量也有較大變化。如玉米植株中錳的含量常隨株齡的增長(zhǎng)而降低，且累積在葉片的邊緣，玉米葉緣含錳量可高出葉片本身的一倍。甜菜葉柄中錳的濃度只有葉片中的一半。這說明在植物組織中錳的分布是不均勻的。植物主要吸收的是Mn2+,它在植物體內(nèi)的移動(dòng)性不大。據(jù)報(bào)道，當(dāng)植物缺錳時(shí)，一般幼小到中等葉齡的葉片最易出現(xiàn)癥狀，而不是最幼嫩的葉片。在單子葉植物中錳的移動(dòng)性高于雙子葉植物，所以谷類作物缺錳癥狀常出現(xiàn)在老葉上。

二、錳的營(yíng)養(yǎng)功能（一）直接參與光合作用在光合作用中，錳參與水的光解和電子傳遞。水可被分解并放出O2和電子，并把所產(chǎn)生的電子傳遞給光系統(tǒng)II。在光合作用中，水的光解反應(yīng)可簡(jiǎn)單表示如下：h2oh2o葉綠體,Mn2+tCl-*2H++2e"+1/202從反應(yīng)式可以看出，水的光解除需要Mn2+外，還需要Cl-而且作用的場(chǎng)所在葉綠體中。在葉綠體內(nèi)，光合水解酶能使Mn2+進(jìn)行光氧化變?yōu)镸n3+，從而有較強(qiáng)的氧化勢(shì)，使H2O氧化分解。Mn2+和C1-都存在于放氧系統(tǒng)中,組成光系統(tǒng)II的電子供體。C1-在此過程中起活化作用。缺錳時(shí)，葉綠體僅能產(chǎn)生少量的氧（圖4-8），并且光合磷酸化作用減弱，糖和纖維素的合成也隨之減少。從圖4-8可以看出，停止供錳后，三葉草體內(nèi)葉綠素含量和放氧量均有所下降，但錳對(duì)光合放氧量的影響要大于對(duì)葉綠素合成的影響。這一點(diǎn)還可以從重新供錳后，放氧量迅速增加的事實(shí)得到證實(shí)。詼復(fù)供Mnn詼復(fù)供Mnn1111'0246找10毓猛時(shí)間Al-]■YfifkJir.M疥M朮効I-進(jìn)導(dǎo)茯琴圖4-8缺猛對(duì)三葉草葉蜒索含■和光合4WJHA的序響許多資料表明，葉綠體含錳量高。錳是維持葉綠體結(jié)構(gòu)所必需的微量元素。在葉綠體中，錳與蛋白質(zhì)結(jié)合形成酶蛋白，是光合作用中不可缺少的參與者。缺錳時(shí)，膜結(jié)構(gòu)遭破壞而導(dǎo)致葉綠體解體，葉綠素含量下降。如甜菜缺錳時(shí)，其柵欄組織和海綿組織細(xì)胞中葉綠體的數(shù)目、體積和葉綠素含量都明顯減少。菠菜缺錳時(shí)，也表現(xiàn)為葉綠體片層數(shù)減少，互相融合，片層物質(zhì)逐漸變成小泡狀。玉米和番茄也有同樣的現(xiàn)象。植物缺錳時(shí)，在其他器官尚未出現(xiàn)癥狀時(shí)，葉綠體的結(jié)構(gòu)就已經(jīng)明顯受損傷。由此可見，在所有細(xì)胞器中，葉綠體對(duì)缺錳最為敏感。缺錳既降低了希爾反應(yīng)速率，也降低了非循環(huán)式磷酸化的速率；光合磷酸化的降低是由于缺錳導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)破壞而引起的。此外，植物體內(nèi)其他的氧化還原系統(tǒng)也受到錳的控制，例如缺錳時(shí)，抗壞血酸（維生素C）和谷胱甘肽易被氧化而影響植物正常生長(zhǎng)。植物體內(nèi)錳和鐵之間的關(guān)系十分密切。在植物體中，鐵以Fe2+和Fe3+兩種形態(tài)存在。兩者的比例受細(xì)胞液的氧化-還原電位支配，而錳能控制其氧化-還原電位，因此在植物體內(nèi)鐵和錳的數(shù)量比例與兩者的缺素癥有密切關(guān)系。當(dāng)植物吸收過量錳時(shí)，就會(huì)引起缺鐵失綠癥。（二）調(diào)節(jié)酶活性錳在植物代謝過程中的作用是多方面的，如直接參與光合作用，促進(jìn)氮素代謝，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)氧化還原狀況等,而這些作用往往是通過錳對(duì)酶活性的影響來實(shí)現(xiàn)的。例如在三羧酸循環(huán)中，Mn2+可以活化許多脫氫酶（如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、a-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、草酰乙酸脫氫酶等），因而對(duì)呼吸作用有重要意義。錳能提高植株的呼吸強(qiáng)度，增加CO2的同化量，也能促進(jìn)碳水化合物的水解。還有不少羧化酶也需要Mn2+來激活。不過應(yīng)該指出，需Mn2+激活的酶沒有專一性，它的作用往往可被其他離子（Mg2+）所代替。缺錳和缺鎂癥狀很類似，但部位不同。缺錳的癥狀首先出現(xiàn)在幼葉上，而缺鎂的癥狀則首先表現(xiàn)在老葉上。錳作為羥胺還原酶的組分，還參與硝態(tài)氮的還原過程。缺錳時(shí)，硝酸還原酶活性下降，植物體內(nèi)硝態(tài)氮的還原作用受抑制，硝酸鹽不能正常轉(zhuǎn)變?yōu)殇@態(tài)氮，造成體內(nèi)硝酸鹽積累，因此蛋白質(zhì)形成和氮素代謝受到阻礙。此外，缺錳時(shí)，由于葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，光合磷酸化強(qiáng)度降低，使碳水化合物合成減少，這也間接影響著硝酸鹽的還原作用。錳還是核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶的活化劑，它可促進(jìn)氨基酸合成為肽，有利于蛋白質(zhì)合成；也能促進(jìn)肽水解生成氨基酸，并運(yùn)往新生的組織和器官，在這些組織中再合成蛋白質(zhì)?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，各種植物體內(nèi)都有含錳的超氧化物歧化酶（Mn-SOD）。它具有保護(hù)光合系統(tǒng)免遭活性氧毒害以及穩(wěn)定葉綠素的功能。（三）促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)錳能促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗早期生長(zhǎng)，因?yàn)樗鼘?duì)生長(zhǎng)素促進(jìn)胚芽鞘伸長(zhǎng)的效應(yīng)有刺激作用。錳不僅對(duì)胚芽鞘的伸長(zhǎng)有刺激作用，而且能加快種子內(nèi)淀粉和蛋白質(zhì)的水解過程，促使單糖和氨基酸能及時(shí)供幼苗利用。供錳充足還能提高結(jié)實(shí)率，對(duì)幼齡果樹提早結(jié)果有良好的作用。此外，錳對(duì)維生素C的形成以及加強(qiáng)莖的機(jī)械組織等都有良好的作用。錳對(duì)根系的生長(zhǎng)也有影響。缺錳時(shí)植物側(cè)根幾乎完全停止生長(zhǎng)，根中無液泡的小細(xì)胞數(shù)量增多。這也表明缺錳對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的影響大于對(duì)分裂作用的影響。三、植物缺錳與錳中毒的癥狀植物缺錳時(shí)，通常表現(xiàn)為葉片失綠并出現(xiàn)雜色斑點(diǎn)，而葉脈仍保持綠色。燕麥對(duì)缺錳最為敏感，常出現(xiàn)燕麥“灰斑病”，因此常用它作為缺錳的指示作物。豌豆缺錳會(huì)出現(xiàn)豌豆“雜斑病”，并在成熟時(shí)，種子出現(xiàn)壞死，子葉表面出現(xiàn)凹陷。果樹缺錳時(shí)，一般也是葉脈間失綠黃化（如柑橘）。缺錳有時(shí)會(huì)影響植物的化學(xué)組成，如缺錳的植株中往往有硝酸鹽積累。向日葵缺錳時(shí)體內(nèi)有氨基酸積累。這些變化均可作為缺錳診斷時(shí)的參考。在成熟的葉片中，錳的含量為10?20mg?kg-1（干重）時(shí)，即接近缺錳的臨界水平。這一數(shù)值相當(dāng)穩(wěn)定，很少受植物種類、品種和環(huán)境條件的影響。低于此水平，植株的干物質(zhì)產(chǎn)量、凈光合量和葉綠素含量均迅速降低，而呼吸和蒸騰速率不受影響。缺錳的植株還表現(xiàn)出易受凍害。植物含錳量超過600mg?kg-1時(shí)就可能發(fā)生毒害作用，但各種作物又有區(qū)別，甚至在同一種植物的不同品種間也可相差好幾倍。表4-5所列數(shù)字為可能中毒的一般含量。*45不同柞物休內(nèi)犠中毒的一般含■作物種類含銭量/mg'kg"1干重作樹種類含厳量/mg?匕-丄于直玉來200棉花750木豆300甘薯1380'大豆600向日墓5300錳中毒會(huì)誘發(fā)雙子葉植物棉花和菜豆發(fā)生缺鈣（皺葉?。┧鸬摹５谒墓?jié)銅L'。這可能是由于錳過量使葉組織的陽離子交換量降低一、植物體內(nèi)銅的含量與分布植物需銅數(shù)量不多。大多數(shù)植物的含銅量在5?25mg?kg-1（干重），多集中于幼嫩葉片、種子胚等生長(zhǎng)活躍的組織中，而莖稈和成熟的葉片中較少。植物含銅量常因植物種類、植株部位、成熟狀況、土壤條件等因素而有變化，且不同種類作物體內(nèi)的含量差異很大。一般豆科作物含量高于谷類作物。大豆幼苗期含銅較少，而結(jié)莢期葉片和果莢中銅的含量高于莖。玉米整個(gè)生育期的含銅量都比較平穩(wěn)，但不同部位仍有明顯差異；通常是葉片中的含量大于莖稈，而且莖稈上部高于基部。銅在葉片中的分布是均勻的，這一點(diǎn)和錳不同。在葉細(xì)胞的葉綠體和線粒體中都含有銅，約有70%的銅結(jié)合在葉綠體中。因此，葉綠體中含銅量比較高。植物吸銅受代謝作用的控制，根系中銅的含量往往比地上部高，尤其是根尖。植物地上部是種子和生長(zhǎng)旺盛部位含銅量較高。銅的移動(dòng)取決于體內(nèi)銅的營(yíng)養(yǎng)水平。供銅充足時(shí)，銅較易移動(dòng)；而供應(yīng)不足時(shí)，銅則不易移動(dòng)。二、銅的營(yíng)養(yǎng)功能銅離子形成穩(wěn)定性絡(luò)合物的能力很強(qiáng)，它能和氨基酸、肽、蛋白質(zhì)及其他有機(jī)物質(zhì)形成絡(luò)合物，如各種含銅的酶和多種含銅蛋白質(zhì)。含銅的酶類主要有超氧化物歧化酶、細(xì)胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等。各種含銅酶和含銅蛋白質(zhì)有著多方面的功能。一）參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)銅是植物體內(nèi)許多氧化酶的成分，或是某些酶的活化劑。例如細(xì)胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等都是含銅的酶。這些含銅氧化酶能參與氧分子的還原作用，以O(shè)2為電子受體，形成H2O或H202,而銅在氧化還原作用中改變自身的化合價(jià)。由此可見，銅是以酶的方式參與植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，并對(duì)植物的呼吸作用有明顯影響。例如，抗壞血酸氧化酶是植物呼吸作用的末端氧化酶之一，在呼吸作用中把電子傳遞給氧。在葉片、根尖和新生的幼根中，抗壞血酸氧化酶的活性很高，是植物體內(nèi)重要的催化劑之一。它不僅參與植物體內(nèi)的呼吸作用，而且還參與受精過程，有利于胚珠的發(fā)育。又如漆酶，屬于多酚氧化酶類，它的作用是氧化對(duì)苯二酚和鄰苯二酚。植物體內(nèi)胺類化合物的氧化脫氨基作用是由胺氧化酶催化的，而胺氧化酶中也含有銅。有資料報(bào)道，銅還能提高硝酸還原酶的活性。銅還能催化脂肪酸的去飽和作用和羧化作用，在這些氧化反應(yīng)中它也起電子傳遞的作用。（二）構(gòu)成銅蛋白并參與光合作用葉片中的銅大部分結(jié)合在細(xì)胞器中，尤其是葉綠體中含量較高。銅與色素可形成絡(luò)合物，對(duì)葉綠素和其他色素有穩(wěn)定作用，特別是在不良環(huán)境中能防止色素被破壞。銅也積極參與光合作用。葉綠體中有一種含銅的藍(lán)色蛋白質(zhì)，其分子量不大，每摩爾蛋白質(zhì)中含兩個(gè)銅原子，它被稱為質(zhì)體藍(lán)素（也稱為藍(lán)蛋白）。在光系統(tǒng)I中，質(zhì)體藍(lán)素可通過銅化合價(jià)的變化傳遞電子。銅與光合作用的關(guān)系還不僅僅在于質(zhì)體藍(lán)素中含有銅，而且是生成質(zhì)體醌所必需的，質(zhì)體醌在光系統(tǒng)II中能產(chǎn)生氫的受體。多酚氧化酶是植物體內(nèi)重要的含銅酶類，它能把多元酚類氧化酶氧化成鄰醌類。多酚氧化酶也是呼吸作用中的一種末端氧化酶?，F(xiàn)在已知含銅蛋白質(zhì)有3種：（1）無氧化酶活性的藍(lán)色蛋白質(zhì)（即質(zhì)體藍(lán)素），它起電子傳遞作用。（2）非藍(lán)色蛋白質(zhì)，它能產(chǎn)生過氧化物酶，并將單酚氧化成聯(lián)苯酚。（3）多銅蛋白質(zhì)，每個(gè)分子中至少含四個(gè)銅原子。如抗壞血酸氧化酶或漆酶，它們作為氧化酶，可催化底物的氧化，在植物體內(nèi)參與氧化還原反應(yīng)。

AH2AH2+1/2OsCu2+（產(chǎn)物）（三）超氧化物歧化酶（SOD）的重要組分近些年來，又發(fā)現(xiàn)銅與鋅共同存在于超氧化物歧化酶中。銅鋅超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是所有好氧有機(jī)體所必需的。生物體中的氧分子易于再接收一個(gè)電子形成超氧自由基（O2?-）。它是一種反應(yīng)能力很強(qiáng)的自由基,其轉(zhuǎn)化產(chǎn)物具有壽命短、不穩(wěn)定和毒性大的特點(diǎn)，能使整個(gè)有機(jī)體的代謝作用紊亂，導(dǎo)致有機(jī)體死亡。銅鋅超氧化物歧化酶具有催化超氧自由基歧化的作用，以保護(hù)葉綠體免遭超氧自由基的傷害。超氧化物歧化酶催化的反應(yīng)如下：Os--F-+2H+Os--F-+2H+十H2O22HO過氧化氫矚超氧自由基是葉綠素光反應(yīng)還原產(chǎn)物還原氧時(shí)所產(chǎn)生的。缺銅時(shí)，植株中超氧化物歧化酶的活性降低?，F(xiàn)在已經(jīng)證實(shí)，厭氧有機(jī)體之所以不能在有氧氣的條件下生存，其原因就在于其體內(nèi)缺少超氧化物歧化酶。（四）參與氮素代謝，影響固氮作用銅還參與植物體內(nèi)的氮素代謝作用。在蛋白質(zhì)形成過程中，銅對(duì)氨基酸活化及蛋白質(zhì)合成有促進(jìn)作用。缺銅時(shí),蛋白質(zhì)合成受阻，可溶性氨態(tài)氮和天冬酰胺積累，有機(jī)酸也明顯增加，導(dǎo)致植物體內(nèi)DNA含量降低。銅還有抑制核糖核酸酶活性的作用，銅能和酶結(jié)合形成復(fù)合物而使該酶鈍化，從而對(duì)核糖體有保護(hù)作用，進(jìn)而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。銅對(duì)共生固氮作用也有影響，它可能是共生固氮過程中某種酶的成分。缺銅時(shí)，根瘤內(nèi)末端氧化酶的活性降低,同時(shí)能使根瘤細(xì)胞中氧的分壓提高，從而影響固氮能力。也有資料報(bào)道，銅供應(yīng)水平較低時(shí)，三葉草的根瘤形成受到影響，不僅根瘤明顯減少，而且固氮能力下降。因此，有人推測(cè)，銅可能參與豆血紅蛋白的合成作用。此外，固氮能力下降也受銅的間接影響。因?yàn)槿便~導(dǎo)致光合作用受阻和光合產(chǎn)物數(shù)量減少，在碳水化合物供應(yīng)不足的情況下，也會(huì)影響豆科作物固氮。當(dāng)?shù)视昧窟^高時(shí)，會(huì)加劇植物缺銅。（五）促進(jìn)花器官的發(fā)育

缺銅明顯影響禾本科作物的生殖生長(zhǎng)。缺銅時(shí)，麥類作物因主莖喪失頂端優(yōu)勢(shì)，使分蘗明顯增加（表4-6）,秸稈產(chǎn)量較高，但卻不能結(jié)實(shí)。研究證實(shí)，小麥孕穗初期對(duì)缺銅十分敏感，表現(xiàn)為花藥形成受阻，而且花藥和花粉發(fā)育不良，生活力差（表4-7）?？梢耘袛?，缺銅造成的花粉不能成活是不結(jié)實(shí)的主要原因。M4-6購(gòu)肥對(duì)譽(yù)類作物分11歡的娥蘭?每盆詞肥用?/mg—每盆分聽數(shù)小麥大麥蘇2-41017110.41337131584310229341?4-7缺銅對(duì)小麥花藥和花粉攬育的影響供銅水f/mg甘花藥長(zhǎng)度Arnn花粉粒數(shù)/■個(gè)花粉直徑/凹1花粉萌發(fā)率/%0.0653.520175占453-00-0132.1207645.97.1施鋼肥后，往往莖稈產(chǎn)量增加不多,而主要表現(xiàn)在子粒產(chǎn)量有明顯提高（表4_8）c*4-8施鋼對(duì)缺銅土填小童產(chǎn)■的影響每掘施鋼菖00.10U旳總莖數(shù)儉22151310秸稈產(chǎn)量7.716310.&子粒產(chǎn)量人0.00+53*511-8*毎盆4楝=據(jù)報(bào)道，缺銅時(shí)，谷類作物老葉中的銅不能向花粉中轉(zhuǎn)移，而導(dǎo)致雄性不育。由此可見，銅營(yíng)養(yǎng)是關(guān)系到人類最重要的糧食生產(chǎn)問題，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對(duì)銅營(yíng)養(yǎng)給予足夠的重視是十分必要的。三、植物缺銅與銅中毒的癥狀當(dāng)植物體銅的含量＜4mg?kg-1時(shí)，就有可能缺銅。由于麥類作物對(duì)銅最為敏感，所以它們最容易出現(xiàn)缺銅癥狀。禾本科作物缺銅表現(xiàn)為植株叢生，頂端逐漸變白，癥狀通常從葉尖開始，嚴(yán)重時(shí)不抽穗，或穗萎縮變形，結(jié)實(shí)率降低，或子粒不飽滿，甚至不結(jié)實(shí)。果樹缺銅，頂梢上的葉片呈葉簇狀，葉和果實(shí)均退色。嚴(yán)重時(shí)頂梢枯死，并逐漸向下擴(kuò)展。同禾本科作物類似，果樹在開花結(jié)果的生殖生長(zhǎng)階段對(duì)缺銅更加敏感。缺銅常有一個(gè)明顯的特征，即某些作物花的顏色發(fā)生退色現(xiàn)象，如蠶豆缺銅時(shí)，花的顏色由原來的深紅褐色變?yōu)榘咨?。各種植物對(duì)缺銅的敏感程度不同。單子葉植物如大麥、小麥、燕麥、玉米等對(duì)銅比較敏感，而雙子葉植物對(duì)銅的敏感性較差。不過在某些雙子葉植物，如煙草、花生、甜菜、胡蘿卜、柑橘等，施用銅肥也常有良好的效果。實(shí)踐證明，燕麥和小麥對(duì)銅極為敏感，它們是判斷土壤是否缺銅最理想的指示作物。對(duì)于一般作物來講，含銅量＞20mg?kg-l干重時(shí)，作物就可能中毒。銅中毒的癥狀是新葉失綠，老葉壞死，葉柄和葉的背面出現(xiàn)紫紅色。從外部特征看，銅中毒很像缺鐵，這可能是由于銅過多時(shí)會(huì)引起銅從生理重要中心置換出其他的金屬離子（如鐵等）。植物對(duì)銅的忍耐能力有限，銅過量很容易引起毒害。例如，玉米雖是對(duì)銅敏感的作物，但銅過多時(shí)，也易發(fā)生中毒現(xiàn)象。此外，菜豆、苜蓿、柑橘等對(duì)大量銅的忍耐力都較弱。銅對(duì)植物的毒害首先表現(xiàn)在根部，因?yàn)橹参矬w內(nèi)過多的銅主要集中在根部，具體表現(xiàn)為主根的伸長(zhǎng)受阻，側(cè)根變短。許多研究者認(rèn)為，過量銅對(duì)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)有損害，從而導(dǎo)致根內(nèi)大量物質(zhì)外溢。第五節(jié)鋅一、植物體內(nèi)鋅的含量與分布植物正常含鋅量為25?150mg?kg-1（干重）。其含量常因植物種類及品種不同而有差異。植物各部位的含鋅量也不相同，一般多分布在莖尖和幼嫩的葉片中。據(jù)中國(guó)科學(xué)院植物研究所的試驗(yàn)結(jié)果表明，正常番茄植株頂芽含鋅量最高，葉片次之，莖最少；整個(gè)植株中鋅的分布呈由下而上逐漸遞增的趨勢(shì)。植物根系的含鋅量常高于地上部分。供鋅充足時(shí)，鋅可在根中累積，而其中一部分屬于奢侈吸收。鋅主要以Zn2+形式被吸收。通常作物含鋅量低于20mg?kg-1時(shí)就有可能出現(xiàn)缺鋅癥狀。植物缺鋅時(shí)，老葉中的鋅可向較幼小的葉片轉(zhuǎn)移，只是轉(zhuǎn)移率較低。二、鋅的營(yíng)養(yǎng)功能（一）某些酶的組分或活化劑

現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)鋅是許多酶的組分。例如乙醇脫氫酶、銅鋅超氧化物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶都含有結(jié)合態(tài)鋅。乙醇脫氫酶在高等植物體內(nèi)是一種十分重要的酶。在有氧條件下，高等植物體內(nèi)乙醇主要產(chǎn)生于分生組織（如根尖），缺鋅時(shí)植物體內(nèi)的乙醇脫氫酶活性降低。關(guān)于銅鋅超氧化物歧化酶在本章第四節(jié)銅的營(yíng)養(yǎng)生理作用中已有介紹。鋅也是許多酶的活化劑，在生長(zhǎng)素形成中，鋅與色氨酸酶的活性有密切關(guān)系。在糖酵解過程中，鋅是磷酸甘油醛脫氫酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的活化劑，這都表明鋅參與呼吸作用及多種物質(zhì)代謝過程。缺鋅還會(huì)引起植物體內(nèi)硝酸還原酶和蛋白酶活性降低。總之，鋅通過酶的作用對(duì)植物碳氮代謝產(chǎn)生相當(dāng)廣泛的影響。（二）參與生長(zhǎng)素的代謝鋅在植物物體內(nèi)的主要功能之一是參與生長(zhǎng)素的代謝。試驗(yàn)證明，鋅能促進(jìn)吲哚和絲氨酸合成色氨酸，而色氨酸是生長(zhǎng)素的前身，因此鋅間接影響生長(zhǎng)素的形成。其簡(jiǎn)單反應(yīng)如下：繼氨酸CH2Y：H—繼氨酸CH2Y：H—COOHInh3阿喙色氨酸叫I嗡乙酸（IAA）缺鋅時(shí)，作物體內(nèi)吲哚乙酸（IAA）合成銳減（圖4-9）,尤其是芽和莖中的含量明顯下降，作物生長(zhǎng)發(fā)育即出現(xiàn)停滯狀態(tài)，其典型表現(xiàn)是葉片變小，節(jié)間縮短等癥狀，通常稱為“小葉病”或“簇葉病”。有試驗(yàn)證明（Tsui,1948），缺鋅時(shí)番茄植株內(nèi)色氨酸含量少，莖的伸長(zhǎng)速率降低。有人進(jìn)而發(fā)現(xiàn)在缺鋅的營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)玉米，加鋅或加色氨酸均能消除缺鋅癥狀。因此許多資料都提出，色氨酸合成時(shí)需要鋅。但是，也有相反的報(bào)道，認(rèn)為不是色氨酸合成需要鋅，而是色氨酸合成吲哚乙酸時(shí)需要鋅。型型T誥-￡<<一ffi4-?缺鋅對(duì)大豆檀株中1盤血含■的懿響缺鋅導(dǎo)致IAA含量下降的原因至今仍無一致的解釋。很可能是由于缺鋅抑制了色氨酸的轉(zhuǎn)化，阻礙IAA向基部運(yùn)輸以及促進(jìn)了IAA的分解。最近還有人提出缺鋅導(dǎo)致氧自由基對(duì)IAA的分解作用。（三）參與光合作用中CO2的水合作用碳酸酐酶（CA）可催化植物光合作用過程中CO2的水合作用。其反應(yīng)如下：CO；+HaOH+d-HCOfZn2+缺鋅時(shí)，植物的光合作用效率大大降低，這不僅與葉綠素含量減少有關(guān)，而且也與CO2的水合反應(yīng)受阻有關(guān)。鋅是碳酸酐酶專性活化離子，它在碳酸酐酶中能與酶蛋白牢固結(jié)合。試驗(yàn)表明，作物體內(nèi)含鋅量與碳酸酐酶活性呈正相關(guān)。這種酶存在于葉綠體的外膜上，能催化CO2和H2O合成H2C03,或使H2C03脫水形成CO2。光呼吸過程中作物可釋放出H2CO3，而碳酸酐酶可捕捉H2CO3，釋放CO2，為光合作用提供底物。鋅是醛縮酶的激活劑。醛縮酶是光合作用碳代謝過程中的關(guān)鍵酶之一。它能催化二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸轉(zhuǎn)化為1,6-二磷酸果糖的反應(yīng)，在葉綠體中使之進(jìn)入淀粉合成的途徑，而在細(xì)胞質(zhì)中使之向糖酵解支路一一蔗糖合成途徑轉(zhuǎn)移。（四）促進(jìn)蛋白質(zhì)代謝鋅與蛋白質(zhì)代謝有密切關(guān)系，缺鋅時(shí)蛋白質(zhì)合成受阻。因?yàn)殇\是蛋白質(zhì)合成過程中多種酶的組成成分。如蛋白

質(zhì)合成所必需的RNA聚合酶中就含有鋅。缺鋅會(huì)影響大豆蛋白態(tài)氮的含量，同時(shí)也反應(yīng)在鮮重上（表4-9）。植物缺鋅的一個(gè)明顯特征是植物體內(nèi)RNA聚合酶的活性提高。由此可見，缺鋅植物體內(nèi)蛋白質(zhì)含量降低是由于RNA降解加快所引起的。裘49供鋅對(duì)尢豆鮮活性和運(yùn)白戀氮含■的鞍響供鋅水平鮮重RNAH恬性*/%蛋白態(tài)氮含量/%40054弋74L820.015.15R￡250.05樂6482.7S0,1010-0403-65*以RNA底物水解的百分散表示。此外，鋅不僅是核糖和蛋白體的組成成分，也是保持核糖核蛋白體結(jié)構(gòu)完整性所必需。對(duì)裸藻屬細(xì)胞的研究表明，在缺鋅條件下，核糖核蛋白體解體；恢復(fù)供鋅后，核糖核蛋白體又可重建（圖4-10）。番茄缺鋅時(shí),供鋅狀況+Zn-Zn內(nèi)游離氨基酸和酰胺含量均明顯增加（表4-10）番茄缺鋅時(shí),供鋅狀況+Zn-Zn內(nèi)游離氨基酸和酰胺含量均明顯增加（表4-10）。氏胺/pg*重42-994^10缺鋅和恢廈供鋅對(duì)裸篠厠細(xì)齣的在幾種微量元櫥蛋白質(zhì)合成影響最的的元在幾種微量元櫥蛋白質(zhì)合成影響最的的元T1）。缺鋅幾乎總是和蛋白質(zhì)合成的減少聯(lián)系在起。最近幾年又發(fā)現(xiàn)另外一些對(duì)氮素代謝有影響的含鋅酶，如蛋白酶和肽酶等。衰411缺鋅、銬和銅對(duì)番茄植株中游需氛K酸和瞬胺含■的期響項(xiàng)目干重/mg?株T氨基酸/昭?mQSt脫/昭?mg1對(duì)照213,616*04.23b642-&缺鉉6&-418.33.075.821^51-9鋅還是合成谷氨酸不可缺少的元素，因?yàn)殇\是谷氨酸脫氫酶的成分。在植物體內(nèi)谷氨酸是形成其他氨基酸的基礎(chǔ)。可見，鋅與蛋白質(zhì)代謝的關(guān)系十分密切。（五）促進(jìn)生殖器官發(fā)育和提高抗逆性鋅對(duì)植物生殖器官發(fā)育和受精作用都有影響。鋅和銅一樣，是種子中含量比較高的微量元素，而且主要集中在胚中。在缺鋅介質(zhì)中培養(yǎng)的豌豆不能產(chǎn)生種子。在澳大利亞進(jìn)行的試驗(yàn)表明，給三葉草增施鋅肥，其營(yíng)養(yǎng)體產(chǎn)量可增加1倍，而種子和花的產(chǎn)量可增加近100倍。這足以證明了鋅對(duì)繁殖器官形成和發(fā)育所起的重要作用。鋅可增強(qiáng)植物對(duì)不良環(huán)境的抵抗力。它既能提高植物的抗旱性，又能提高植物的抗熱性。缺鋅時(shí)，植物的蒸騰效率降低。鋅能增強(qiáng)高溫下葉片蛋白質(zhì)構(gòu)象的柔性。鋅在供水不足和高溫條件下，能增強(qiáng)光合作用強(qiáng)度，提高光合作用效率。此外，鋅還能提高植物抗低溫或霜凍的能力，因而有助于冬小麥抵御霜凍侵害，安全越冬。三、植物缺鋅與鋅中毒的癥狀缺鋅時(shí)，植物生長(zhǎng)受抑制，尤其是節(jié)間生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻，并表現(xiàn)出葉片的脈間失綠或白化癥狀。植物生長(zhǎng)出現(xiàn)障礙與缺鋅時(shí)植物體內(nèi)生長(zhǎng)素濃度降低有關(guān)。缺鋅的玉米葉片表現(xiàn)為與葉脈平行的葉肉組織變薄，葉片中脈的兩側(cè)出現(xiàn)失綠條紋。雙子葉植物缺鋅時(shí)，其典型癥狀是節(jié)間變短，植株生長(zhǎng)矮化，且葉片失綠，有時(shí)葉片不能正常展開。植物缺鋅，葉綠體內(nèi)的膜系統(tǒng)易遭破壞，葉綠素形成受阻，因而常出現(xiàn)葉脈間失綠現(xiàn)象。通過電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，缺鋅對(duì)植物葉綠體的結(jié)構(gòu)有明顯影響。例如菜豆缺鋅時(shí)，其中部葉片葉綠體基粒片層和間質(zhì)層均減少，上部葉片受害較嚴(yán)重，基粒構(gòu)造破壞，基粒的隔室分散為殘?bào)w，間質(zhì)片層消失，葉綠體液泡化。果樹缺鋅，既影響葉片生長(zhǎng)，又影響枝條正常伸長(zhǎng)，使節(jié)間變得很短。例如蘋果樹缺鋅時(shí)表現(xiàn)為葉片狹小，叢生呈簇狀，芽苞形成減少，樹皮顯得粗糙易碎。出現(xiàn)上述缺鋅癥狀與植物體內(nèi)生長(zhǎng)素合成受阻有關(guān)。植物對(duì)缺鋅的敏感程度常因其種類不同而有很大差異。禾本科植物中玉米和水稻對(duì)鋅最為敏感，通?？勺鳛榕袛嗤寥烙行т\豐缺的指示作物。小麥、大麥、燕麥和黑麥等谷類作物及禾本科牧草對(duì)鋅則不敏感。雙子葉植物中的馬鈴薯、番茄、甜菜等對(duì)鋅僅為中度敏感。多年生果樹對(duì)鋅也比較敏感，如柑橘、葡萄、桃和蘋果等。缺鋅對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響較大。廣西桂林的試驗(yàn)結(jié)果表明，施用鋅肥可使溫州蜜柑果皮光滑，果實(shí)大而均勻，果實(shí)的可食部分、全糖含量、固形物均比對(duì)照都有所提高。一般認(rèn)為含鋅量〉400mg?kg-1時(shí)，植物就會(huì)出現(xiàn)中毒癥狀，但作物種類、品種、生長(zhǎng)狀況和環(huán)境因素的影響很大。據(jù)報(bào)道，水稻、小麥、玉米等禾谷類作物比甜菜、豌豆及許多蔬菜作物對(duì)過量鋅的適應(yīng)性強(qiáng)，尤其是玉米，對(duì)過量鋅既有拒吸作用，同時(shí)又有耐高鋅的能力。近年來，有人發(fā)現(xiàn)過量施鋅對(duì)菜豆光合作用中電子傳遞與光合磷酸化有抑制作用。與其他微量元素相比，鋅的毒性較小，作物的耐鋅能力較強(qiáng)。但長(zhǎng)期施用鋅肥時(shí)，也應(yīng)對(duì)土壤中鋅的狀況做必要的監(jiān)測(cè)，以免過量施用造成毒害。第六節(jié)鉬一、植物體內(nèi)鉬的含里與分布在16種必需營(yíng)養(yǎng)元素中，植物對(duì)鉬的需要量低于其他任何一種，其含量范圍為0.1?300mg?kg-l（干重），通常含量不到1mg?kg-1。國(guó)內(nèi)外資料表明，豆科作物含鉬量明顯高于禾本科作物。豆科牧草含鉬量較高，其種子含鉬量約為0.5?20mg?kg-1，根瘤中含鉬量也很高，因?yàn)槎箍谱魑锏母鲇袃?yōu)先累積鉬的特點(diǎn)，如豌豆根瘤中鉬的含量比葉片高出10倍。谷類作物含鉬量一般為0.2?1mg?kg-1，且以幼嫩器官中含量較高，葉片含鉬量高于莖和根。葉片中的鉬主要存在于葉綠體中。一般作物含鉬量低于0.1mg?kg-1，而豆科作物低于0.4mg?kg-1時(shí)就有可能缺鉬。植物對(duì)鉬的吸收與其生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。代謝影響根系對(duì)MoO42-的吸收速率。SO42-是植物吸收MoO42-的競(jìng)爭(zhēng)離子。鉬主要存在于韌皮部和維管束薄壁組織中，在韌皮部?jī)?nèi)可以轉(zhuǎn)移，但它以何種形態(tài)轉(zhuǎn)移還不清楚。它屬于移動(dòng)性中等的元素。表4-12的數(shù)字表明，菜豆從相同的營(yíng)養(yǎng)液（含鉬4mg?L-1）中，吸收的鉬多于番茄，說明它們對(duì)鉬的需要量是不同的。同時(shí)還可以看出，菜豆根部鉬的含量明顯高于莖和葉，尤其是葉片的含鉬量還不足總量的10%;而番茄則不同，根所吸收的鉬，大約有50%可運(yùn)往莖葉，且葉片中鉬的含量顯著高于莖。這可能反應(yīng)了不同植物體內(nèi)鉬運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)。*4-12菜豆和株中輻的含■和分布植株部位菜豆番茄含量/mg<g-1干重%?gf干蘆%總量1325100918100葉856*432535*421015*912313,根10307L747051*2二、鉬的營(yíng)養(yǎng)功能（一）硝酸還原酶的組分鉬的營(yíng)養(yǎng)作用突出表現(xiàn)在氮素代謝方面。它參與酶的金屬組分，并發(fā)生化合價(jià)的變化。在植物體中，鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分，這兩種酶是氮素代謝過程中不可缺少的。對(duì)豆科作物來說，鉬有其特殊的重要作用。植物吸收硝態(tài)氮素以后，必須經(jīng)過一系列的還原過程，轉(zhuǎn)變成NH3以后才能用于合成氨基酸和蛋白質(zhì)。在一系列的還原過程中，第一步就是硝酸還原成亞硝酸，這一步驟需要硝酸還原酶催化。硝酸還原酶是一個(gè)黃素蛋白，黃素腺嘌吟二核苷酸是硝酸還原酶的輔基，而鉬是硝酸還原酶輔基中的金屬元素。鉬在硝酸還原酶中和蛋白質(zhì)部分結(jié)合，構(gòu)成該酶不可缺少的部分。還原的輔酶（NADPH）是還原反應(yīng)所需的電子來源。供鉬能提高硝酸還原酶的活性；除去鉬，硝酸還原酶就會(huì)喪失活性，只有重新供鉬才能恢復(fù)其活性。缺鉬植株葉片中的硝酸還原酶,經(jīng)施鉬誘導(dǎo)可明顯提高其活性。有試驗(yàn)證明，只供NH4+-N的植株并不需要鉬；但按植物形成單位干物質(zhì)計(jì)算，施NO3--N的植株吸收的鉬多于施NH4+-N的植株，而硝酸還原酶中的鉬主要起電子傳遞作用，它通過自身化合價(jià)的變化，把硝酸鹽轉(zhuǎn)變?yōu)閬喯跛猁}，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3。缺鉬時(shí)，植株內(nèi)硝酸鹽積累，氨基酸和蛋白質(zhì)的數(shù)量明顯減少.柑橘黃斑病就是因硝酸鹽積累過多而引起的。（二）參與根瘤菌的固氮作用鉬的另一重要營(yíng)養(yǎng)功能是參與根瘤菌的固氮作用。豆科作物借助固氮酶把大氣中的N2固定為NH3，再由NH3合成有機(jī)含氮化合物。固氮酶是由鉬鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白兩種蛋白組成的。這兩種蛋白單獨(dú)存在時(shí)都不能固氮，只有兩者結(jié)合才具有固氮能力。在固氮過程中，鉬鐵氧還蛋白直接和游離氮結(jié)合，它是固氮酶的活性中心;鐵氧還蛋白則與Mg-ATP結(jié)合，向活性中心提供能量和傳遞電子，在活性中心上的N2獲得能量和電子后就能還原成NH3。鉬在固氮酶中也起電子傳遞作用。鉬還能提高豆科作物根瘤中脫氫酶的活性，加大氫的流入，增強(qiáng)固氮能力。有人推測(cè)，在固氮過程中鉬很可能直接參與N2的還原反應(yīng)。鉬不僅直接影響根瘤菌的固氮活性，而且也影響根瘤的形成和發(fā)育。缺鉬時(shí)，豆科作物的根瘤發(fā)育不良，固氮能力下降。鉬除了參與硝酸鹽還原和固氮作用外，還可能參與氨基酸的合成與代謝。有人發(fā)現(xiàn)給植物供鉬時(shí)，谷氨酸的濃度增加；在缺鉬情況下，不僅硝酸還原酶活性降低而且谷氨酸脫氫酶活性也有所下降。在發(fā)芽的豌豆核糖體組分中，鉬能抑制核糖核酸酶的活性，使其保持在一種潛伏狀態(tài)，對(duì)核糖體起保護(hù)作用。鉬阻止核酸降解，也有利于蛋白質(zhì)的合成。（三）促進(jìn)植物體內(nèi)有機(jī)含磷化合物的合成鉬與植物的磷代謝有密切關(guān)系。據(jù)報(bào)道，鉬酸鹽會(huì)影響正磷酸鹽和焦磷酸酯一類化合物的水解作用，還會(huì)影響植物體內(nèi)有機(jī)態(tài)磷和無機(jī)態(tài)磷的比例。缺鉬時(shí)，體內(nèi)磷酸酶的活性明顯提高，使磷酸酯水解，不利于無機(jī)態(tài)磷向有機(jī)態(tài)磷的轉(zhuǎn)化，因此體內(nèi)磷脂態(tài)-P、RNA-P和DNA-P都減少。在缺鉬的情況下，施鉬可使植物體內(nèi)的無機(jī)態(tài)磷轉(zhuǎn)化成有機(jī)態(tài)磷，而且有機(jī)態(tài)磷與無機(jī)態(tài)磷的比例顯著增大。鉬可促進(jìn)大豆植株對(duì)32P的吸收和有機(jī)態(tài)磷的合成，并能提高產(chǎn)量。還應(yīng)該指出，缺磷時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)積累大量鉬酸鹽，而造成鉬中毒。（四）參與體內(nèi)的光合作用和呼吸作用鉬對(duì)植物的呼吸作用也有一定的影響。植物體內(nèi)抗壞血酸的含量常因缺鉬而明顯減少。這可能是由于缺鉬導(dǎo)致植物體內(nèi)氧化還原反應(yīng)不能正常進(jìn)行所致。鉬還能提高過氧化氫酶、過氧化物酶和多酚氧化酶的活性。鉬也是酸式磷酸酶的專性抑制劑。鉬在光合作用中的直接作用還不清楚，但缺鉬會(huì)引起光合作用強(qiáng)度降低，還原糖的含量減少。鉬對(duì)葉綠素的影響早已引起人們的注意。許多試驗(yàn)證明，缺鉬時(shí)葉綠素含量減少。示蹤元素試驗(yàn)表明，葉綠素減少的區(qū)位往往正好發(fā)生在缺鉬的同一脈間區(qū)內(nèi)。鉬對(duì)維持葉綠素的正常結(jié)構(gòu)也是不可缺少的。據(jù)北京師范大學(xué)試驗(yàn)，施鉬可使植物光合作用強(qiáng)度比對(duì)照提高10%-40%,表明鉬也參與碳水化合物的代謝過程。鉬對(duì)維生素C的合成也有良好的作用，施鉬能提高維生素C的含量。（五）促進(jìn)繁殖器官的建成鉬除了在豆科作物根瘤和葉片脈間組織積累外，在繁殖器官中含量也很高。這表明它在受精和胚胎發(fā)育中的特殊作用。當(dāng)植物缺鉬時(shí)，花的數(shù)目減少。番茄缺鉬表現(xiàn)出花特別小，而且喪失開放的能力。玉米缺鉬時(shí)，花粉的形成和活力均受到極明顯的影響（表4-13）。表4-13不同騏鉗水平對(duì)玉米花粉生產(chǎn)力和生響供鉗水平加含-g1生產(chǎn)力直生活力/%花粉粒數(shù)?花藥t20眈243794S&0.1611937510.011713006827有資料報(bào)道，種子含鉬量有時(shí)可作為預(yù)測(cè)植物對(duì)鉬反應(yīng)敏感程度的指標(biāo)。例如，當(dāng)豌豆種子中鉬的含量為0.65mg?kg-1時(shí)，施鉬沒有反應(yīng)；而含量為0.17mg?kg-1時(shí)，鉬肥有良好肥效。又如在缺鉬的土壤上，玉米種子含鋁為0.08mg?kg-1時(shí)，出苗正常；而含量為0.03?0.06mg?kg-1時(shí)，幼苗即出現(xiàn)缺鉬癥狀；若種子含量為0.02mg?kg-1時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的缺鉬癥狀。種子中有足夠的鉬，可以保證生長(zhǎng)在缺鉬土壤上的幼苗能正常生長(zhǎng)并獲得較好的產(chǎn)量（表4-14）。?444桂H土子粒產(chǎn)■/皿*hm-J0.05150519.C233248-42755三、植物缺鉬與鉬中毒的癥狀缺鉬的共同特征是植株矮小，生長(zhǎng)緩慢，葉片失綠，且有大小不一的黃色或橙黃色斑點(diǎn)，嚴(yán)重缺鉬時(shí)葉緣萎蔫,有時(shí)葉片扭曲呈杯狀，老葉變厚、焦枯，以致死亡。十字花科的花椰菜，其缺鉬最典型的癥狀是，葉片明顯縮小，呈不規(guī)則狀的畸形葉，或形成鞭尾狀葉，通常稱為“鞭尾病”或“鞭尾現(xiàn)象”（圖4-11）。鞭尾病是葉片局部組織壞死，以及在葉片發(fā)育早期維管束分化不完全造成的。柑橘缺鉬表現(xiàn)為成