第二章果蔬組織與細胞結(jié)構(gòu)在成熟衰老過程中的變化

第二章果蔬組織與細胞結(jié)構(gòu)在成熟衰老過程中的變化

組織結(jié)構(gòu)層面表皮蠟質(zhì)薄壁組織細胞結(jié)構(gòu)層面細胞壁細胞膜細胞器本文檔共65頁；當前第1頁；編輯于星期三\11點40分一、果蔬的表皮組織結(jié)構(gòu)及其在成熟衰老過程中的變化果蔬組織結(jié)構(gòu)①蠟質(zhì)層和角質(zhì)層②表皮組織表皮毛表皮細胞氣孔器外生物皮下細胞③薄壁組織“表皮”：果蔬產(chǎn)品與外界直接接觸的部分本文檔共65頁；當前第2頁；編輯于星期三\11點40分1．角質(zhì)層:果實表皮細胞外壁的表面覆蓋著一層脂類物質(zhì)。（一）果蔬表皮角質(zhì)膜及蠟質(zhì)角質(zhì)膜由外層的高度親脂的角質(zhì)層向內(nèi)逐漸過渡到親水的纖維素、果膠質(zhì)。本文檔共65頁；當前第3頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第4頁；編輯于星期三\11點40分（1）化學組成①角質(zhì)膜主要成分：長鏈的脂肪酸及酯。②角質(zhì)：16-18個碳的羥基脂肪酸，通過酯鍵和醚鍵連接所組成。③蠟質(zhì)：高級脂肪酸和高級一元脂肪醇構(gòu)成的酯組成。本文檔共65頁；當前第5頁；編輯于星期三\11點40分（2）作用①略可透過水分和氣體，最明顯的生理作用是減低水分蒸騰和營養(yǎng)物質(zhì)外滲；②防止病菌的侵害，對微生物的侵入具有較強的抵抗性。本文檔共65頁；當前第6頁；編輯于星期三\11點40分角質(zhì)和蠟質(zhì)的厚薄因不同植物種類、品種、生育階段而不同，還受環(huán)境影響。葉菜類蔬菜的葉片表面角質(zhì)膜發(fā)達程度不一，少數(shù)角質(zhì)膜不明顯，而多數(shù)分別形成了不同厚度的角質(zhì)膜，其中以蔥蒜類較厚。（3）特點本文檔共65頁；當前第7頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第8頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第9頁；編輯于星期三\11點40分（4）與耐藏性的關(guān)系角質(zhì)膜的厚薄與果蔬的抗病性、耐貯運性等密切相關(guān)，角質(zhì)膜受到損傷后就失去了保護作用，因此，果蔬采后進行處理時，必須特別注意。本文檔共65頁；當前第10頁；編輯于星期三\11點40分柑橘類果實的表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)變化：發(fā)育未完全的果實表皮只有一層連續(xù)的軟蠟薄膜，幾乎不形成明顯的結(jié)構(gòu)。成熟之后形成更多更硬的上表皮蠟層，出現(xiàn)了明顯的結(jié)構(gòu)，最后形成裂縫及掀起。蘋果接近成熟時，表面變得越來越黏，并且蠟質(zhì)軟化，互相融合。橙，采收前硬蠟的增長速度遠快于油分。采后貯藏期內(nèi)，油分增加而硬蠟不變。在呼吸高峰期，油分與硬蠟的比值最大。在貯藏后期表現(xiàn)為蠟的降解，以及油分的減少。

（5）蠟質(zhì)及角質(zhì)膜在成熟衰老中的變化①蠟質(zhì)本文檔共65頁；當前第11頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第12頁；編輯于星期三\11點40分生長時，角質(zhì)層膜內(nèi)部的角質(zhì)和烏索酸數(shù)量增加。活躍的生長時期，角質(zhì)層慢慢加厚，并在成熟時期以及成熟后的貯藏期繼續(xù)發(fā)育。番茄在成長期間角質(zhì)層顯著增厚，形成堅硬的皮，含lmg角質(zhì)/cm2。鱷梨在成熟后，角質(zhì)層厚度不再變化，但角質(zhì)層出現(xiàn)大量淺裂縫或鱗狀物。②角質(zhì)層本文檔共65頁；當前第13頁；編輯于星期三\11點40分1.氣孔是植物器官上皮上許多小的開孔。狹義上常把保衛(wèi)細胞之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔廣義上把與保衛(wèi)細胞相鄰的2～4個副衛(wèi)細胞連同保衛(wèi)細胞一起稱為氣孔或氣孔器。(二)表皮的自然孔口本文檔共65頁；當前第14頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第15頁；編輯于星期三\11點40分（1）分布及特點①通常多存在于植物體的地上部分，在葉表皮上分布廣泛，在幼莖、花瓣、果實上也可見到。②茄果類果實表皮上均無氣孔，瓜果類和豆類的果實都有氣孔，果實中部的氣孔密度＞果臍部分本文檔共65頁；當前第16頁；編輯于星期三\11點40分③葉菜類氣孔密度的分布特點：同一葉片下表皮氣孔密度＞上表皮大同一葉片偏葉尖近葉緣部分的氣孔密度＞偏葉基近中脈部分同一植株幼嫩葉片氣孔密度＞成熟葉片。本文檔共65頁；當前第17頁；編輯于星期三\11點40分（2）氣孔的作用在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中，成為空氣和水蒸氣的通路，其通過量由保衛(wèi)細胞的開閉作用來調(diào)節(jié)。本文檔共65頁；當前第18頁；編輯于星期三\11點40分（3）與貯藏的關(guān)系在貯藏過程中，是水分蒸騰喪失的主要途徑，也是微生物入侵的通道。氣孔密度大，水分蒸騰喪失快，果蔬容易萎蔫失去新鮮度，并且質(zhì)量減輕。同時隨著水分含量下降，果蔬組織內(nèi)水解酶的活性大大提高，加快有機物水解，增加呼吸作用，影響貯藏期。本文檔共65頁；當前第19頁；編輯于星期三\11點40分2.皮孔（1）皮孔是植物器官表面形成的褐色或白色的突起，肉眼可見，呈斑點狀、條紋狀，有的可深入在裂縫底部。皮孔由木栓形成層的活動產(chǎn)生，一般發(fā)生在氣孔或氣孔群的下方。本文檔共65頁；當前第20頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第21頁；編輯于星期三\11點40分（2）皮孔多存在于根、莖和果實表面，葉面上實際無皮孔，皮孔的數(shù)目會因果蔬品種的不同而有很大差異，一般老齡果實較幼齡果實的皮孔多。本文檔共65頁；當前第22頁；編輯于星期三\11點40分（3）皮孔的形狀、大小、數(shù)目的排列方式，常因植物種類而不同。皮孔形成后，部分代替氣孔成為氣體出入的門戶。本文檔共65頁；當前第23頁；編輯于星期三\11點40分（4）在蘋果和梨果實表面，皮孔上也稱為果點，而果實中的柿子、葡萄、蔬菜中的茄子、番茄和甜椒的果面上，沒有氣孔和皮孔。柿子和茄子、番茄、甜椒等具有蒂，氣孔集中在蒂的部位，進行著氣體交換和蒸騰，從而可以明確蒂在生理上起著重要的作用。葡萄是在果梗部進行著這個作用。和氣孔不同，皮孔形成后持續(xù)張開，不能自動調(diào)節(jié)。本文檔共65頁；當前第24頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第25頁；編輯于星期三\11點40分（三）表皮組織（1）由初生分生組織分化而來，通常由一層或幾層具有生活力的細胞組成（2）包含幾種不同的細胞類型：表皮細胞、表皮毛或腺毛等外生物。本文檔共65頁；當前第26頁；編輯于星期三\11點40分（3）表皮細胞形狀扁平，排列緊密，無細胞間隙。表皮細胞中含有大的液泡，一般沒有葉綠體。本文檔共65頁；當前第27頁；編輯于星期三\11點40分（4）與耐藏性關(guān)系：表皮細胞的大小、層數(shù)及排列方式對表皮的結(jié)構(gòu)有重要影響。不同果蔬種類、不同品種，表皮細胞的結(jié)構(gòu)和排列差異很大。本文檔共65頁；當前第28頁；編輯于星期三\11點40分表皮細胞層數(shù)最少，2層由3～4層細胞組成，表皮厚度明顯較大，細胞排列整齊而緊密表皮細胞層數(shù)及厚度介于二者之間本文檔共65頁；當前第29頁；編輯于星期三\11點40分①表皮細胞的存在，減少了果皮細胞與外界的接觸，從而對果皮細胞起到保護作用。②表皮細胞小而厚、細胞排列很緊密、相對粗短、與亞表皮細胞結(jié)合緊密的結(jié)構(gòu)利于果實貯藏。

本文檔共65頁；當前第30頁；編輯于星期三\11點40分(四)薄壁組織1.廣泛分布在植物體內(nèi)2.隨著成熟期到來，細胞體積明顯增大，表現(xiàn)在果實外形生長加快。采后轉(zhuǎn)入衰老期，薄壁細胞逐漸失去飽滿度，出現(xiàn)間隙，最后由于原生質(zhì)內(nèi)發(fā)生系列生化變化，細胞破裂成空腔。貯藏過程中，果肉薄壁細胞顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯的變化。本文檔共65頁；當前第31頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第32頁；編輯于星期三\11點40分3.果肉薄壁細胞的大小、排列、分布及壁的厚度，與貯藏中耐壓力強弱相關(guān)。細胞大小均勻，形狀規(guī)則且排列緊密，能耐受較大的機械壓力；相反，細胞大小不均勻，排列較為松散，在外界壓力下，果肉細胞容易變形破裂，失去原有的狀態(tài)，導致果實軟化變質(zhì)。本文檔共65頁；當前第33頁；編輯于星期三\11點40分4.貯藏過程中，隨著薄壁組織細胞的破壞，內(nèi)部物質(zhì)的降解和轉(zhuǎn)化，產(chǎn)品失去食用價值。本文檔共65頁；當前第34頁；編輯于星期三\11點40分二、果蔬的細胞結(jié)構(gòu)及其在成熟衰老過程中的變化細胞結(jié)構(gòu)層面細胞壁細胞膜細胞器本文檔共65頁；當前第35頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第36頁；編輯于星期三\11點40分(一)細胞壁及細胞間隙1.細胞壁本文檔共65頁；當前第37頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第38頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第39頁；編輯于星期三\11點40分果肉細胞的細胞質(zhì)與其內(nèi)含物緊貼細胞壁，呈稠密狀態(tài)。細胞壁整齊，厚度一致，結(jié)構(gòu)致密，呈一暗一明分區(qū)結(jié)構(gòu)，胞間層為一薄的高電子密度的暗層，均勻而連續(xù)細胞壁已經(jīng)開始松懈，胞間層較明顯，但致密度降低，開始松散細胞中內(nèi)含物少，細胞壁松懈，胞間層已經(jīng)溶解，初生壁的微纖絲松散，出現(xiàn)間隙細胞壁結(jié)構(gòu)嚴重變形，質(zhì)壁分離。胞間層已分解，膠質(zhì)液化，細胞壁形成絮狀空隙，導致細胞間的黏合力喪失本文檔共65頁；當前第40頁；編輯于星期三\11點40分（1）在成熟衰老過程中，細胞間的聯(lián)結(jié)變松弛，聯(lián)結(jié)的部位也減少，細胞壁之間的果膠質(zhì)首先降解，中膠層(胞間層)消失，細胞與細胞分離，之間形成大的細胞間隙。本文檔共65頁；當前第41頁；編輯于星期三\11點40分（2）細胞壁的組分原果膠不斷降解為可溶性果膠，胞壁變??；壁纖維逐步分離，細胞相互分離，果肉由未成熟時的比較堅硬狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樗绍洜顟B(tài)。本文檔共65頁；當前第42頁；編輯于星期三\11點40分（二）細胞膜1.為一種選擇性半透膜，具有保護、協(xié)調(diào)、能量轉(zhuǎn)化、信號轉(zhuǎn)導、新陳代謝調(diào)控等生理功能。本文檔共65頁；當前第43頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第44頁；編輯于星期三\11點40分2.果實后熟衰老與細胞膜透性的增大關(guān)系密切。3.活性氧傷害及膜脂過氧化，可加速果實成熟衰老。膜脂過氧化的主要產(chǎn)物丙二醛(MDA)已被作為判定果實衰老的一個重要指標。本文檔共65頁；當前第45頁；編輯于星期三\11點40分4.一旦細胞膜完整性遭到破壞，會導致選擇透性喪失，電解質(zhì)及某些小分子有機物大量滲漏，細胞物質(zhì)交換平衡破壞，生理生化代謝紊亂，長時間則會引起細胞崩潰。本文檔共65頁；當前第46頁；編輯于星期三\11點40分(三)細胞器1．葉綠體

本文檔共65頁；當前第47頁；編輯于星期三\11點40分（1）成熟衰老中的細胞，葉綠體由橢圓向圓形變化，體積縮小。（2）葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化：①類囊體膜首先松弛，然后膨脹、裂解，其中基質(zhì)片層的變化先于基粒片層，結(jié)構(gòu)變得稀疏，在其內(nèi)部出現(xiàn)大而明顯的嗜鋨顆粒，引起葉綠素含量的顯著下降。本文檔共65頁；當前第48頁；編輯于星期三\11點40分②被膜發(fā)生相變，含有凝膠相脂質(zhì)，與葉綠素開始降解同步出現(xiàn)。③隨后，整個類囊體膜片層系統(tǒng)逐漸囊泡化；葉綠體被膜保持完整性至最后。本文檔共65頁；當前第49頁；編輯于星期三\11點40分葉綠體呈橢圓體，具有完整的片層結(jié)構(gòu)，片層似緯線平行排列，嗜鋨顆粒分布在片層之間

葉綠體膨大并已開始解體，被膜出現(xiàn)了很大程度的斷裂、解體

葉綠體已完全崩解，僅有少量的淀粉粒

細胞內(nèi)淀粉減少，淀粉粒淡化，大量淀粉已被水解，果實軟爛，葉綠體逐漸解體本文檔共65頁；當前第50頁；編輯于星期三\11點40分2．線粒體最穩(wěn)定的細胞器之一。細胞衰老時，一方面線粒體數(shù)目減少，另一方面結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化，其內(nèi)膜形成的嵴呈萎縮狀。在低氧或缺氧的條件下，衰老細胞的線粒體更早地出現(xiàn)腫脹，接著形成空泡，最終線粒體破裂崩解。本文檔共65頁；當前第51頁；編輯于星期三\11點40分本文檔共65頁；當前第52頁；編輯于星期三\11點40分初期線粒體結(jié)構(gòu)完整，雙層膜結(jié)構(gòu)清晰，內(nèi)嵴數(shù)目眾多；隨著時間延長，雙層膜結(jié)構(gòu)逐漸不明顯，內(nèi)嵴數(shù)目減少，外膜逐漸降解，內(nèi)部結(jié)構(gòu)變得模糊不清本文檔共65頁；當前第53頁；編輯于星期三\11點40分3．液泡（1）其內(nèi)充滿了溶有無機鹽、有機酸、糖類、生物堿和酶的細胞液。（2）液泡的作用：參與物質(zhì)的轉(zhuǎn)移、貯藏和生化循環(huán)，調(diào)節(jié)細胞的水勢和膨壓，隔離有害物質(zhì)，與植物的抗寒、抗旱性有關(guān)。本文檔共65頁；當前第54頁；編輯于星期三\11點40分（3）成熟和衰老發(fā)生時，液泡膜內(nèi)陷并降解，失去分室作用。膜結(jié)構(gòu)的破壞引起細胞透性增大，選擇透性功能喪失。本文檔共65頁；當前第55頁；編輯于星期三\11點40分（4）液泡中存在一系列水解酶，如β一葡萄糖苷酶、磷酸酯酶、核苷酶和蛋白酶，膜的解體使細胞液中的水解酶外滲并分散到整個細胞中，產(chǎn)生自溶作用，進而使細胞解體和死亡。本文檔共65頁；當前第56頁；編輯于星期三\11點40分4．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細胞衰老過程中，糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的量減少，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜電子密度增高，膜結(jié)構(gòu)變厚。此外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)排列不規(guī)則，或出現(xiàn)腫脹和空泡。隨著衰老過程的進行，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的組分和物理狀態(tài)也呈現(xiàn)一系列變化。本文檔共65頁；當前第57頁；編輯于星期三\11點40分菜豆子葉內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的微體囊泡在組織衰老過程中減少，NADPH細胞色素氧化酶、NADPH細胞色素C氧化還原酶、5′-核苷酸酶等與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜聯(lián)系密切的酶活性增強，這些酶活性的增強可能加劇內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生理功能的崩潰解體。本文檔共65頁；當前第58頁；編輯于星期三\11點40分5．質(zhì)體（1）質(zhì)體可分為白色體、有色體和葉綠體。白色體不含可見色素，也稱無色體。在貯藏組織細胞內(nèi)的白色體內(nèi)，常積累淀粉或蛋白質(zhì)，形成比它原來體積大很多倍的淀粉和糊粉粒，成了細胞里的貯藏物質(zhì)。有色體中含有各種色素呈現(xiàn)一定的顏色。葉綠體以外的有色質(zhì)體稱做有色體。本文檔共65頁；當前第59頁；編輯于星期三\11點40分成熟的果實中含有各種有色體，導致呈現(xiàn)出不同的顏色。例如，番茄的紅色來自一種含有番茄紅素的有色體。本文檔共65頁；當前第60頁；編輯于星期三\11點40