植物的光合作用

植物的光合作用第1頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月學(xué)習(xí)要點(diǎn)：掌握光合作用的概念、葉綠體結(jié)構(gòu)、功能及葉綠體色素的種類及其光學(xué)特性。第2頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)光合作用的研究歷史第3頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月一、光合作用的概念光合作用（photosynthesis）是指光養(yǎng)生物利用光能把無(wú)機(jī)物合成有機(jī)物的過(guò)程。它是一個(gè)生物氧化還原的過(guò)程。光能綠色植物光合作用的原料產(chǎn)物反應(yīng)場(chǎng)所動(dòng)力CO2和H2A（H2O或H2S

）CH2O、2A和H2O綠色植物的葉綠體光能要點(diǎn)H2A2A+H2O第4頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月光合作用是一個(gè)氧化還原反應(yīng)過(guò)程，該過(guò)程有以下幾個(gè)反應(yīng)特點(diǎn)：CO2被還原成糖；H2O被氧化成分子態(tài)的氧；在反應(yīng)過(guò)程中完成了光能到化學(xué)能的轉(zhuǎn)變。第5頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、光合作用的重要性1.把無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物2.蓄積太陽(yáng)能光合釋放氧形成臭氧/O3層，它濾去紫外光使生物免受傷害.所以，綠色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁衍和發(fā)展的根本源泉。光合作用制造了生物所需的幾乎所有的有機(jī)物，是規(guī)模巨大的將無(wú)機(jī)物合成有機(jī)物的“化工廠”。

光合作用積蓄了生物所需的幾乎所有的能量，是一個(gè)巨大的“能量轉(zhuǎn)換站”。3.環(huán)境保護(hù)維持大氣中氧氣和二氧化碳濃度保持基本穩(wěn)定；第6頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)葉綠體和葉綠體色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分葉綠體是光合作用的場(chǎng)所，葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用。維第7頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(一)葉綠體的基本結(jié)構(gòu)CE.被膜；GL.基粒片層；SL.基質(zhì)片層；S.基質(zhì)；P.基粒葉綠體模式圖三部分：被膜、基質(zhì)和類囊體基質(zhì)第8頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類囊體葉綠體被膜(chloroplastenvelope)

由兩層單位膜組成，被膜上無(wú)葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。外膜(outermembrane)

非選擇性膜，分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無(wú)機(jī)鹽等能自由通過(guò)。

內(nèi)膜(innermembrane)

選擇透性膜，CO2、O2、H2O可自由通過(guò)；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過(guò)；蔗糖、C5`C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過(guò)。第9頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)稱為基質(zhì)，以水為主體,內(nèi)含多種離子、低分子的有機(jī)物以及可溶性蛋白質(zhì)等。基質(zhì)是碳同化的場(chǎng)所。含有還原CO2與合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(ribulosebisphophatecarboxylase/oxygenase,Rubisco）,占基質(zhì)總蛋白的一半以上。還含有淀粉粒(starchgrain)和嗜鋨滴（又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，是脂類的貯藏庫(kù)）。葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類囊體第10頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類囊體由單層膜圍起的扁平小囊。根據(jù)類囊體堆疊的情況,將類囊體分為二類:基質(zhì)類囊體(stromathylakoid),又稱為基質(zhì)片層(stromalamella),伸展在基質(zhì)中彼此不重疊;基粒類囊體(granathylakoid),或稱基粒片層(granalamella),可自身或與基質(zhì)類囊體重疊,組成基粒。第11頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月示意基質(zhì)類囊體與基粒類囊體基粒類囊體基質(zhì)基質(zhì)囊腔基?；|(zhì)類囊體第12頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類囊體高等植物的類囊體垛疊成基粒，其意義有二：膜的垛疊意味著捕獲光能機(jī)構(gòu)的高度密集，更有效地收集光能，加速光反應(yīng)；膜系統(tǒng)是酶的排列支架，膜垛疊就猶如形成一條長(zhǎng)的代謝傳遞帶，使代謝順利進(jìn)行。第13頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月

（二）類囊體膜上的蛋白復(fù)合體類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復(fù)合體，主要有四類，即光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase），它們參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。由于光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的，所以稱類囊體膜為光合膜(photosyntheticmembrane)。第14頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月類囊體膜超分子蛋白質(zhì)復(fù)合物第15頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月蛋白復(fù)合體在類囊體膜上的分布：

PSⅡ主要存在于基粒片層的堆疊區(qū)，PSⅠ與ATPase存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū)，Cytb6/f復(fù)合體分布較均勻。第16頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月蛋白復(fù)合體在類囊體膜上的分布：

第17頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第18頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三大類葉綠素(a：b=3：1)類胡蘿卜素(胡蘿卜素：葉黃素=1:2)藻膽素31二、光合色素的化學(xué)特性在光合作用的反應(yīng)中吸收光能的色素稱為光合色素。第19頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(一)葉綠素（chlorophyll)葉綠素包括a、b、c、d四種，高等植物含有葉綠素a、b兩種。葉綠素a(chla)呈藍(lán)綠色,葉綠素b(chlb)呈黃綠色。葉綠素是雙羧酸酯,其中一個(gè)羧基被甲醇所酯化,另一個(gè)被葉醇所酯化。兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a第二個(gè)吡咯環(huán)上的一個(gè)甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代(圖)。1.葉綠素的結(jié)構(gòu)第20頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第21頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第22頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)葉綠醇(植醇，phytol)“尾巴”。卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)以四個(gè)甲烯基(-CH=)連接而成。卟啉環(huán)的中央結(jié)合著一個(gè)鎂離子。鎂離子帶正電荷,而與其相連的氮原子則帶負(fù)電荷,因而具有極性,是親水的。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂離子易被光激發(fā)而引起電子得失,使葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。葉綠素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)第23頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月細(xì)菌第24頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.葉綠素的化學(xué)性質(zhì)葉綠素是一種酯，因此不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑。通常用80%的丙酮或丙酮與乙醇的混合液來(lái)提取葉綠素。卟啉環(huán)中的鎂離子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置換。用酸處理葉片，H＋易進(jìn)入葉綠體,置換其中的鎂離子，形成褐色的去鎂葉綠素，使葉片呈現(xiàn)褐色。去鎂葉綠素容易再與銅離子結(jié)合，形成銅代葉綠素，顏色比原來(lái)更鮮艷穩(wěn)定。人們常根據(jù)這一原理用醋酸銅處理來(lái)保存綠色植物標(biāo)本。第25頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(二）類胡蘿卜素(carotenoid)由8個(gè)異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個(gè)不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(carotene,C40H56)和葉黃素(lutein,C40H56O2)兩種。1.類胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)第26頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第27頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.類胡蘿卜素的化學(xué)性質(zhì)類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素，前者呈橙黃色,后者呈黃色類胡蘿卜素除了有吸收傳遞光能的作用外，還有在強(qiáng)光下逸散能量,保護(hù)葉綠素免受傷害的功能。第28頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月葉綠體中的葉綠素和類胡蘿卜素在類囊體膜中以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起。一條肽鏈上可結(jié)合若干色素分子，組成色素蛋白復(fù)合體，推測(cè)各色素分子在蛋白中的排列和取向有一定規(guī)律，以使光能在色素分子間迅速傳遞。第29頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、光合色素的吸收光譜將葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到光譜中有些波長(zhǎng)的光線被吸收了，光譜上出現(xiàn)了暗帶，這就是葉綠體色素的吸收光譜。640-660nm的紅光430-450nm的藍(lán)紫光葉綠素最強(qiáng)的吸收區(qū)有兩個(gè)：葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相似，但也略有不同。類胡蘿卜素的吸收帶在400-500nm藍(lán)紫光區(qū)。第30頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月葉綠素最強(qiáng)的吸收區(qū)有兩處：波長(zhǎng)640～660nm的紅光部分和430～450nm的藍(lán)紫光部分。葉綠素對(duì)橙光、黃光吸收較少，尤以對(duì)綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。

葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相似，但也稍有不同：葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，而藍(lán)紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低，也就是說(shuō)，葉綠素b吸收短波長(zhǎng)藍(lán)紫光的能力比葉綠素a強(qiáng)。主要光合色素的吸收光譜吸收光譜上端顯示地球上入射光的光譜。

第31頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月類胡蘿卜素的吸收帶在400-500nm的藍(lán)紫光區(qū)，它們基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。植物體內(nèi)不同光合色素對(duì)光波的選擇吸收是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長(zhǎng)的光進(jìn)行光合作用。第32頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月原葉綠素酸脂葉綠酸脂a葉綠素a四、葉綠素的形成（一）葉綠素的生物合成（1）原料：谷氨酸（或α—酮戊二酸）5-氨基酮戊酸（ALA）（2）不需要光的階段ALA原葉綠素酸脂（3）需光階段H+

光葉醇第33頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月（二）植物的葉色高等植物葉子所含各種色素的數(shù)量與植物種類、葉片老嫩、生育期及季節(jié)有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，正常葉子的葉綠素和類胡蘿卜素的分子比例約為3：1，葉綠素a和葉綠素b也約為3：1，葉黃素和胡蘿卜素約為2：1。由于綠色的葉綠素比黃色的類胡蘿卜素多，占優(yōu)勢(shì)，所以正常的葉子總是呈現(xiàn)綠色。第34頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月秋天、條件不正?；蛉~片衰老時(shí)，葉綠素較易被破壞或降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。至于紅葉，因秋天降溫，體內(nèi)積累了較多糖分以適應(yīng)寒冷，體內(nèi)可溶性糖多了，就形成較多的花色素苷（紅色），葉子就呈紅色。楓樹葉子秋季變紅，綠肥紫云英在冬春寒潮來(lái)臨后葉莖變紅，都是這個(gè)道理?；ㄉ剀瘴盏墓獠粋鬟f到葉綠素，不能用于光合作用。第35頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(1)光影響葉綠素形成的條件光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過(guò)強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。第36頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月也有例外情況，例如藻類、苔蘚、蕨類和松柏科植物在黑暗中可以合成葉綠素，其數(shù)量當(dāng)然不如在光下形成的多；柑橘種子的子葉及蓮子的胚芽在無(wú)光照的條件下也能形成葉綠素，推測(cè)這些植物中存在可代替可見光促進(jìn)葉綠素合成的生物物質(zhì)。第37頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(2)溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。秋天葉子變黃和早春寒潮過(guò)后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時(shí)，葉綠素解體慢，這是低溫保鮮的原因之一。第38頁(yè)，課件共44頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月(3)營(yíng)養(yǎng)元素葉綠素的形成必須有一定的營(yíng)養(yǎng)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅是葉綠素合成過(guò)程中酶促反應(yīng)的輔因子。缺少這些元素時(shí)就會(huì)引起缺綠癥。因此，缺少這些元素時(shí)都會(huì)引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因而葉色的深淺可作為衡量植株體內(nèi)氮素水平高低的標(biāo)志。缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長(zhǎng)矮小，根系細(xì)長(zhǎng)，分枝（蘗