洞庭湖濕地植物生活型與生態(tài)型

洞庭湖濕地植物生活型與生態(tài)型侯志勇;謝永宏;陳心勝;胡佳宇;曾靜;李旭;潘柏含【摘要】Therelationshipbetweenplantcommunitystructureanditsenvironmentbyanalyzingplantlifeformsandplantecotypeshasimportantsignificancefortheoccurrence,developmentandsuccessionlawofplantcommunity.AninvestigationwasmadeonthespecieslifeformandecotypesofwetlandplantsinLakeDongtingwetlands.Herbsarethedominantgrowthform,followedbyli-anas,buttreesarescarce.Therophytesaremajorlifeforms,followedbygeophytesandhemicryphytes,andphanerophtesandchamaephytesweretheleastinLakeDongtingwetlands.Theproportionofphanerophtesandchamaephytesindifferentcommunitiesandthesamelifeindifferentplantcommunitiesincreasedwiththeelevation.Hygrophytesismajorecotypeaccordingtowaterre-quirement.NeutralsoilplantisdominantecotypebasedonsoilpHrequirement.Heliophytesisdominantecotypeaccordingtolightintensitydemand.Thedepositionsofplantsaremajorecotypeaccordingtoresponsessedimentubrial.Heliophytes,xerophyte,mesophyte,alkalineplant,neotrophilousandburialintolerantplantdistributemainlyinlow-elevationsites.Shade-demandingplant,shade-enduringplant,acidplant,alkalineplantandburialintolerantplantspeciesalsoincreasedwithelevation.InLakeDongtingwetlands,theproportionofplantswhichcanadapttobothfloodingandsedimentingprocessessimultaneouslyishigh.Wateristhekeyfactordeterminingtheplantdistributionofdifferentecotypes.Speciesandecotypesweremorediverseinintermediate-andhigh-elevationsites.%研究植物生活型和生態(tài)型可以深刻解析植物群落結(jié)構(gòu)和其環(huán)境的關(guān)系，對研究植物群落的發(fā)生、發(fā)展以及演替規(guī)律都具有重要意義。通過對洞庭湖濕地植物群落物種生活型及生態(tài)型進行調(diào)查研究，結(jié)果表明：洞庭湖濕地植物主要生長型為草本植物，其次為藤本植物，木本類植物缺乏；生活型主要為一年生植物，其次為地下芽和地面芽植物，高位芽和地上芽植物最少。在不同典型群落中，高位芽和地上芽植物在不同群落中所占比重隨著高程的遞增而增加，且相同生活型在不同群落中所占的比重也隨高程的遞增而增加。植物生態(tài)型構(gòu)成中，水分生態(tài)型以濕生植物為主，土壤pH值生態(tài)型以中性土植物最多，光照強度生態(tài)型以陽性植物為主，淤積生態(tài)型以非淤積植物最多。洞庭湖濕地不同高程典型植物群落生態(tài)型組成為：陽性、旱生、中生、堿性，中性、非淤積型植物主要分布于高、中程區(qū)，淤積植物主要分布于低程區(qū)；陰性、耐陰性、酸性、堿性、非淤積型植物隨高程的遞增而遞增。在洞庭湖濕地，能同時適應(yīng)洪水和泥沙淤積脅迫的生長型和生活型所占比例較高。水分是決定不同植物生態(tài)型分布的關(guān)鍵因子，在濕地高程區(qū)分布的物種更多，植物生態(tài)型更豐富。期刊名稱】《湖泊科學(xué)》年(卷),期】2016(028)005【總頁數(shù)】8頁(P1095-1102)【關(guān)鍵詞】洞庭湖濕地;植物生活型;植物生態(tài)型【作者】侯志勇;謝永宏;陳心勝;胡佳宇;曾靜;李旭;潘柏含【作者單位】中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125;中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125;中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125;中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125;中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049;中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125;中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125;中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，長沙410125;中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049【正文語種】中文植物生活型是植物對環(huán)境適應(yīng)后在其生理、結(jié)構(gòu)、外部形態(tài)上的一種具體表現(xiàn)，其形成是不同植物對相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果；相同生活型反映的是植物對環(huán)境具有相同或者類似的要求或適應(yīng)能力[1-2].一個地區(qū)的生活型譜可反映該地區(qū)的氣候特征[3].群落的生活型譜可反映各類群落的生境特點，且建群的優(yōu)勢植物的生活型往往決定著群落的形態(tài)和外貌[4].生態(tài)型是指同一物種內(nèi)因適應(yīng)不同生境而表現(xiàn)出具有一定結(jié)構(gòu)或功能差異的不同類群，生態(tài)型分化是物種進化的基礎(chǔ)，生態(tài)型的研究不但可以分析植物種內(nèi)生態(tài)適應(yīng)的形式，以及了解種內(nèi)分化定型的過程和原因，而且對研究物種的進化有重要意義[5].通過植物生活型和生態(tài)型分析可以深刻解析植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境的關(guān)系，并且不同生活型對應(yīng)不同的地理起源，這對研究植物群落的發(fā)生、發(fā)展以及演替規(guī)律都具有重要意義[6-10].洞庭湖是我國第二大淡水湖泊，為長江流域最為典型的吞吐型通江湖泊，它不但具有調(diào)蓄洪水、凈化水質(zhì)、溝通航運的重要功能，同時還對保護生物多樣性和改善生態(tài)環(huán)境等具有重要價值[11].由于自然和人為干擾等多重因素的綜合影響，產(chǎn)生了濕地面積不斷萎縮、濕地植物群落遭到破壞、濕地生物多樣性下降等一系列生態(tài)環(huán)境問題.本研究主要從植物的生活型與生態(tài)型出發(fā)，分析洞庭湖濕地植物生活型的分類及生態(tài)型的組成結(jié)構(gòu)，為研究洞庭湖濕地植被發(fā)生、發(fā)展及演替提供參考依據(jù).1.1研究區(qū)概況洞庭湖(28°30'~29°31'N,111°40'~113°10'E)位于湖南省東北部，長江中游荊江段南岸，分為東洞庭湖、橫嶺湖、南洞庭湖和西洞庭湖，現(xiàn)有濕地面積約1.52x104km2.洞庭湖承擔(dān)著調(diào)蓄長江和湖南“四水"(湘、資、沅、澧)的重要任務(wù)，素有“長江之腎”的美譽.洞庭湖區(qū)為沖積平原，平均海拔低于40m，面積為18780km2，天然湖泊面積2625km2.湖區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，春、夏冷暖氣流交替頻繁，夏、秋晴熱少雨，秋寒偏旱?多年平均氣溫16.5~17.0工，1月平均氣溫3.8~4.7°C;7月平均氣溫29°C左右，年平均降水量1250~1450mm，無霜期260~280d,年平均濕度80%.洞庭湖濕地作為東北亞冬候鳥重要棲息地，生物多樣性極為豐富，有高等植物66科182屬265種.以被子植物為主，分別占洞庭湖濕地植被科、屬、種的89%、96%和97%;蕨類植物其次，共有7科8屬9種［12］.草本植物所占比例達97.9%，木本植物缺乏，僅有美洲黑楊(Populusnigra)、雞婆柳(Salixtriandroides)、旱柳(Salixmatsudana)、無患子(Sapindussaponaria)、重陽木(Bischofiapolycarpa)少數(shù)幾種.洞庭湖湖岸平緩，由岸邊向湖心逐漸傾斜，植物隨湖水深度形成不同的植物群落.植被從空間格局上呈現(xiàn)明顯的帶狀分布：沉水植物群落-虉草(Phalarisarundinacea)群落-苔草(Carexsp.)群一水蓼(Polygonumhydropiper)群落+蔞蒿(Artemisiaselengensis)+苔草群一南荻(Triarrhenalutarioriparia)群落一美洲黑楊或柳群落［13-14］，在東洞庭湖高程23m以下基本為非植被區(qū)，苔草、水蓼和虉草等群落主要分布在高程為23.0-27.0m的區(qū)域，南荻大部分生長在29m高程以上且靠近水域，防護林生長在30m高程以上[15-16].1.2研究方法于2012年1—5月和10—12月采用樣帶和隨機樣方（草本樣方面積lmx1m,喬木樣方面積20mx20m）相結(jié)合的方法，對洞庭湖濕地進行植物調(diào)查，本次調(diào)查共有19個樣帶68個樣地（圖1）.調(diào)查地點包括西洞庭湖、南洞庭湖、橫嶺湖和東洞庭湖，即整個洞庭湖.在每個調(diào)查區(qū)按照不同水位梯度、不同植被類型、不同的季節(jié)進行調(diào)查.所有植物均采集標本，主要記錄項目包括每個樣方中植物種的名稱等數(shù)量指標以及樣地所在地的經(jīng)度、緯度和海拔高度等環(huán)境因子.分別對每一種植物做生活型和生態(tài)型分類[17-19].統(tǒng)計各分類系統(tǒng)的數(shù)量及比率作為其結(jié)構(gòu)分析的數(shù)量指標.植物生活型植物生活型是植物對綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)，而在外貌上反映出來的植物類型[20-21].按照Raunkiaer[17]對休眠芽在不良季節(jié)的著生位置劃分的生活型分類系統(tǒng)，將調(diào)查到的洞庭湖濕地植物劃分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物5類.植物生長型是指根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)劃分的類群.植物的生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果[22].根據(jù)植物形態(tài)學(xué)特征[18]，將調(diào)查到的濕地植物劃分為喬木、灌木、藤本、草本、水生和寄生幾種類型.植物生態(tài)型根據(jù)植物與水分的關(guān)系，將生長在水中的植物統(tǒng)稱為水生植物；生長在潮濕環(huán)境中，不能忍受較長時間水分不足的植物稱為濕生植物；生長在水分條件適中生境中的植物稱為中生植物；生長在干旱環(huán)境中，能長期耐受干旱環(huán)境，且能維護水分平衡和正常的生長發(fā)育的植物稱為旱生植物[23].根據(jù)植物對光照強度的適應(yīng)性，將在強光環(huán)境中才能生育健壯，在蔭蔽和弱光條件下生長發(fā)育不良的植物，稱為陽性植物；在較弱的光照條件下要比在強光下生長得好的植物，稱為陰性植物；介于陽性和陰性植物之間的植物，稱為耐陰植物.根據(jù)植物對土壤pH值的要求不同，將只能生長在酸性或強酸性土壤上的植物稱為酸性土植物；將生長在土壤pH值大于7.5的這類植物稱為堿性土植物；適合生長于土壤pH值為中性（pH值為6.5~7.5）的這類植物稱為中性土植物[23].根據(jù)植物對泥沙淤積的適應(yīng)性，將在泥沙淤積環(huán)境中能生育健壯的植物稱為淤積植物；將生長在非泥沙淤積環(huán)境中的植物稱為非淤植物；將在淤積或非淤積環(huán)境中都能生長良好的植物稱為耐淤植物[24-25].植物生長型及生活型的組成特點根據(jù)植物的形狀類別，洞庭湖濕地以草本植物為主，有202種，占洞庭湖濕地植物的78.9%，其中水生植物32種，占總數(shù)的12.5%；藤本植物10種，占總數(shù)的3.9%；喬木7種，占總數(shù)的2.7%；灌木4種，占總數(shù)的1.6%；寄生植物1種，占總數(shù)的0.4%.根據(jù)休眠芽在度過對生存和生長不利季節(jié)時所著生位置距地面高度的生活型分類系統(tǒng)劃分，洞庭湖濕地有高位芽植物17種，占6.6%；地上芽植物14種，占5.5%；地面芽植物54種，占21.1%；地下芽植物56種，占21.9%；一年生植物115種，占44.9%.可見洞庭湖濕地植物生長型是以草本植物為主，其次為藤本植物，木本植物缺乏；生活型是以一年生植物為主，其次為地下芽和地面芽植物，高位芽和地上芽植物分布最少（表1）.從洞庭湖濕地植物生長型和生活型來看，能適應(yīng)濕地生態(tài)系統(tǒng)洪水和泥沙淤積這兩大主要環(huán)境脅迫因子的生長型和生活型所占比例往往比較高，濕地植物對洪水和泥沙淤積的適應(yīng)主要是通過生活史、形態(tài)、結(jié)構(gòu)及生理等方面的調(diào)節(jié)來實現(xiàn)[26-27].洞庭湖濕地水位呈周期性變化，每年的5—10月為洪水期，濕地洲灘被洪水淹沒.濕地植物長期來對濕地環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在：一年生草本植物通過改變生命周期的長度來適應(yīng)洪水的威脅，在洪水來前完成生活史，種子進入土壤種子庫以躲避洪水的干擾；而多年生草本植物主要是通過體內(nèi)形成通氣組織和無性繁殖等策略適應(yīng)環(huán)境從而達到物種生存和發(fā)展的目的[28-30],藤本植物在洞庭湖濕地集中分布于高海拔南荻群落，其通過攀爬南荻、蘆葦(Phragmitesaustralis)等高桿植物縮短被洪水淹沒時間來適應(yīng)洪水威脅，洞庭湖分布的木本植物主要為美洲黑楊、旱柳和桑樹(Morusalba),均具有較強的耐淹能力[31].由于植物的形態(tài)類型既受基因控制保持相對穩(wěn)定,又受生態(tài)環(huán)境的影響,隨著生境的變化而變化,有時還會由一種生活型變?yōu)榱硪环N生活型.如洞庭湖濕地分布的水蓼等植物,《中國植物志》記載其為一年生植物[32]，但其在洞庭湖濕地主要是通過地下不定芽繁殖，以適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的變化[33].植物生態(tài)型的組成特點由植物對水分主導(dǎo)因子的生態(tài)適應(yīng)而形成的水分生態(tài)類型的組成及比例可見，洞庭湖濕地以濕生型的種類最多，為136種；旱生植物57種；中生植物31種；挺水植物9種；浮水植物9種；沉水植物14種.在土壤pH值生態(tài)型中，以中性土植物的種類最多，為140種；酸性土植物次之，為100種；堿性土植物最少，為16種.在3個光生態(tài)型中，以陽性植物的種類最多，為137種；耐陰植物次之，為44種；陰性植物最少，為39種.在淤積生態(tài)型中，非淤積植物最多，為132種；耐淤積植物次之，為72種；淤積植物最少，為52種.可見，在洞庭湖濕地植物生態(tài)型構(gòu)成中，水分生態(tài)型以濕生植物為主；土壤pH值生態(tài)型以中性土植物最多；光生態(tài)型以陽性植物為主；淤積生態(tài)型以非淤積植物最多(圖2).洞庭湖濕地為典型的通江型湖泊，湖泊水位呈周期性變化，形成了獨特的“漲水為湖，落水為洲”的濕地景觀，長期周期性的水文變化使得湖泊洲灘長期處于干濕交替的變化之中.濕地水文環(huán)境是控制濕地植物水分生態(tài)型的構(gòu)成和分布的關(guān)鍵因子，濕生植物能適應(yīng)洞庭湖洲灘濕地干濕交替的水文環(huán)境，故所占比重大.研究表明在東洞庭湖濕地土壤pH值隨人類活動增加而升高，酸性土壤主要分布于居住區(qū)和旅游地，該區(qū)域受人類活動干擾比較大，但工業(yè)污染較少；中性土主要分布于自然保護區(qū)，該區(qū)域受人類干擾少，無工業(yè)污染；堿性土壤多分布在工業(yè)區(qū)或農(nóng)業(yè)區(qū)［34］.本研究采樣區(qū)多為人類活動較少的湖洲，以中性土壤環(huán)境為主，通過對環(huán)境的長期適應(yīng)，故中性土植物種類最多.此外，洞庭湖泥沙沉積量大，特別是在入湖的湘、資、沅、澧“四水”和松滋、藕池和太平口“三口”及湖中洪道在下游的出口處附近等，泥沙淤積速率可使湖床地勢抬高20cm，個別地段可抬高1m以上，總體上來說泥沙淤積強度隨高程的增加而減少［13,35］.調(diào)查表明高程淤積強度不同，其物種組成也各異，淤積植物主要分布于低程高淤積強度區(qū)，耐淤積植物主要分布在輕淤積區(qū)，非淤積植物主要分布于高程無或少淤積區(qū).泥沙淤積強度較大的區(qū)域主要為江河入湖口及湖中洪道出口等較小區(qū)域［13］，大多數(shù)海拔較高區(qū)域泥沙淤積強度較輕或無，可見，適應(yīng)這種生境的非淤積植物在洞庭湖濕地分布更廣，所占比例更大.典型群落類型生活型組成洞庭湖濕地植被沿高程呈明顯的帶狀分布，在不同高程形成不同類型植被.本研究以分布于洞庭湖不同高程（由低至高）的典型優(yōu)勢群落虉草、水蓼、苔草和南荻4種類型為研究對象，分析不同高程梯度植被生活型及生態(tài)型構(gòu)成.不同植物群落中一年生植物最多，虉草、水蓼、苔草和南荻群落一年生植物所占比例分別為15.9%、22.2%、20.1%和28.6%；各群落地下芽植物所占比例分別為3.2%、4.8%、14.3%和15.9%；地面芽植物所占比例分別為0、0、3.2%和14.3%；地上芽和高位芽植物只在南荻群落有分布，所占比例分別為4.8%和6.3%（表2）.由此可見，在洞庭湖濕地不同植物生活型隨著高程升高而增多，一年生植物和地下芽植物在不同高程都有分布，隨著高程遞增地面芽植物開始在苔草和南荻群落分布，地上芽和高位芽植物只分布于高程區(qū)的南荻群落.同時，相同生活型植物在生活型譜中所占的比例也隨高程升高而增加，苔草群落一年生植物比例低于水蓼群落（表2），這可能和群落特征及優(yōu)勢種有密切的相關(guān)性，苔草群落的建群種苔草主要通過無性克隆繁殖，群落優(yōu)勢種密度大，易形成郁閉空間，不利于其他物種生存，因此群落生物多樣性低.典型植被類型生態(tài)型組成根據(jù)不同物種對光照強度的生態(tài)適應(yīng)所形成的生態(tài)型，洞庭湖典型群落物種生態(tài)型組成均表現(xiàn)為以陽性植物為主，耐陰植物次之，陰性植物最少.植物通過對洞庭湖濕地特殊水文環(huán)境的長期適應(yīng)，形成了以草本植物為主的植被類型(如南荻、苔草、水蓼和虉草群落)，草本植物群落密度大，群落高度相對較低矮，不利于陽光進入群落內(nèi)，群落底層分布的物種少而單一，主要為水田碎米薺(Cardaminelyrata)、肉根毛茛(Ranunculuspolii)及碎米薺(Cardaminehirsuta)等耐陰和陰性植物，草本植物的群落特征導(dǎo)致群落組成以陽性植物為主.不同高程植物群落陽性植物的分布以南荻群落最多，苔草群落次之，虉草群落再次之，水蓼群落最少，呈高中區(qū)和低程區(qū)陽性植物多、中低程區(qū)陽性植物種類少的趨勢；陰性植物和耐陰植物物種數(shù)隨高程上升而遞增(圖3).濕生植物是洞庭湖濕地典型植物群落的主要組成，能適應(yīng)洞庭湖濕地干濕交替的水文環(huán)境，故在典型群落中分布最廣，所占比重最大；旱生和中生植物只在淹水時間短或不被淹沒的高海拔區(qū)分布，其物種數(shù)隨海拔的上升而遞增；水生植物在不同群落均有少量分布(圖3).南荻群落分布的水生植物為蘆葦，苔草、水蓼和虉草群落分布的水生植物為具剛毛荸薺(Eleocharisvalleculosa)，調(diào)查表明蘆葦在水深10cm以下時才生長發(fā)育良好，水分必須適宜才能形成群落，因此在高程低于27m時，水淹時間過長或淹沒深度太大，不適合蘆葦生長[15]，故只在南荻群落有分布，而具剛毛荸薺主要通過無性繁殖，經(jīng)過長期對洞庭湖濕地環(huán)境的適應(yīng)，其通過地下芽休眠來適應(yīng)水位的周期性變化，因此能在低程區(qū)的植物群落分布.根據(jù)物種對土壤酸堿性的適應(yīng)所形成的生態(tài)型進行分析發(fā)現(xiàn)，酸性土植物在洞庭湖4種典型植被群落中的分布隨高程梯度遞減而減少；堿性土植物分布于高程相對較高的中、高程區(qū)，且隨高程的遞減而減少；中性土植物在洞庭湖典型植被分布為高海拔區(qū)的南荻群落最多，低程區(qū)的虉草群落次之，中程區(qū)的苔草群落和中低程區(qū)的水蓼群落分布最少，呈“V”結(jié)構(gòu)(圖3).通過對洞庭湖典型植被群落物種淤積生態(tài)型進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，淤積植物以苔草群落最多，南荻群落次之，虉草群落再次之，水蓼群落最少；耐淤積和非淤積植物均表現(xiàn)為南荻群落最高，苔草群落次之，水蓼和虉草群落最少，物種數(shù)隨群落分布海拔遞減而減少(圖3).可見在濕地這一特殊水文環(huán)境中，高程區(qū)適宜于更多非淤積型植物分布；而在低程泥沙淤積嚴重的區(qū)域以淤積植物為主，耐淤積及非淤積植物分布較少，且物種組成相對單一.【相關(guān)文獻】Mueller-DomboisD,EllenbergH.Aimsandmethods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