糖代謝可分為糖的分解與糖的合成兩個(gè)方面糖的分解代謝課件

第九章糖代謝

糖代謝可分為糖的分解與糖的合成兩個(gè)方面：糖的分解代謝包括糖酵解—糖的共同分解途徑，三羧酸循環(huán)—糖的最后氧化的途徑，磷酸戊糖途徑—糖的直接氧化途徑；糖的合成代謝除光合暗反應(yīng)—卡爾文循環(huán)外，還包括糖異生—非糖物質(zhì)形成糖的途徑。光合作用和糖異生形成的單糖，還可進(jìn)一步合成多糖。根據(jù)我們專業(yè)的要求，重點(diǎn)介紹分解代謝。第一節(jié)多糖和寡聚糖的酶促降解第二節(jié)糖的酵解及無氧發(fā)酵第三節(jié)葡萄糖的有氧分解代謝第四節(jié)戊糖磷酸途徑第五節(jié)糖的異生作用簡介第九章糖代謝第一節(jié)多糖和寡聚糖的酶促降解糖類中多糖和低聚糖，由于分子大，不能透過細(xì)胞膜，所以在被生物體利用之前必須依靠酶水解成單糖或雙糖，才能被細(xì)胞吸收，進(jìn)入中間代謝。不同生物分泌的多糖降解酶不同，因此，利用多糖的能力也不同。

多糖在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外的降解方式不同，細(xì)胞外的降解（如動(dòng)物消化道的消化，微生物胞外酶作用）是一種水解作用；細(xì)胞內(nèi)的降解則是磷酸解（加磷酸分解）。一.雙糖的酶促降解蔗糖+H2O

葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖β-半乳糖苷酶在雙糖酶催化下進(jìn)行，雙糖酶主要有麥芽糖酶、纖維二糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等，它們都屬于糖苷酶。存在：廣泛分布于植物、動(dòng)物小腸液、微生物中。二.淀粉（或糖原）的酶促降解凡是能夠催化淀粉（或糖原）分子及其分子片斷中的葡萄糖苷鍵水解的酶都統(tǒng)稱為淀粉酶。動(dòng)物、植物和絕大多數(shù)微生物都能分泌淀粉酶，但不同生物所分泌的淀粉酶種類不同。α-淀粉酶（淀粉-1，4-糊精酶，液化酶，編號(hào)：E.C.3.2.1.1）α-淀粉酶是內(nèi)切酶，從淀粉（或糖原）分子內(nèi)部隨機(jī)切斷α-1，4-糖苷鍵。不能水解淀粉中的α-1，6-糖苷鍵及其非還原端相鄰的α-1，4-糖苷鍵。存在：動(dòng)物的消化液、植物的種子和塊根。它能將淀粉首先打斷成短片段的糊精，故稱淀粉-1，4-糊精酶。該酶作用于粘稠的淀粉糊時(shí)，能使粘度迅速下降成稀溶液狀態(tài)，工業(yè)上稱此為“液化”。α-淀粉酶可以看作是淀粉酶法水解的先導(dǎo)酶，大分子淀粉經(jīng)其作用斷裂，產(chǎn)生很多非還原性末端，為β-淀粉酶或γ-淀粉酶提供了更多的作用點(diǎn)。工業(yè)化一般水解淀粉時(shí)，用量為每克30-60單位。β-淀粉酶（淀粉-1，4-麥芽糖苷酶，編號(hào)E.C.3.2.1.2）β-淀粉酶是外切酶，從淀粉分子的非還原末端依次切割α-1，4-麥芽糖苷鍵（即兩個(gè)葡萄糖單位），生成麥芽糖。不能水解淀粉中的α-1，6-糖苷鍵。當(dāng)其作用于支鏈淀粉時(shí)，遇到分支點(diǎn)即停止作用。γ-淀粉酶（葡萄糖淀粉酶，糖化酶，編號(hào)E.C.3.2.1.3）γ-淀粉酶是外切酶，從淀粉分子非還原端依次切割α-1，4-糖苷鍵和α-1，6-糖苷鍵，與β-淀粉酶類似，水解產(chǎn)生的游離半縮醛羥基發(fā)生轉(zhuǎn)位作用，釋放β-葡萄糖。異淀粉酶（淀粉-1，6-葡萄糖苷酶，編號(hào)E.C.3.2.1.33）動(dòng)物、植物、微生物都產(chǎn)生異淀粉酶。來源不同，名稱也不同，如：脫支酶、Q酶、R酶、普魯藍(lán)酶、茁霉多糖酶等。水解支鏈淀粉或糖原的α-1，6-糖苷鍵，生成長短不一的直鏈淀粉（糊精）。主要由微生物發(fā)酵生產(chǎn)，菌種有酵母、細(xì)菌、放線菌。淀粉磷酸化酶（發(fā)生在細(xì)胞內(nèi)）淀粉磷酸化酶淀粉+nH3PO4nG-1-p+少量葡萄糖脫支酶非還原端還原端磷酸化酶（釋放8個(gè)1-P-G）轉(zhuǎn)移酶脫枝酶（釋放1個(gè)葡萄糖）糖原磷酸解的步驟三.纖維素的酶促降解人的消化道中沒有水解纖維素的酶，但很多微生物如細(xì)菌、真菌、放線菌、原生動(dòng)物等能產(chǎn)生纖維素酶及纖維二糖酶，它們能催化纖維素完全水解成葡萄糖。四.果膠的酶促降解果膠酶：其種類很多特點(diǎn)各異，根據(jù)機(jī)理分為裂解酶類和水解酶類。來源：植物和微生物。第二節(jié)糖的酵解及無氧發(fā)酵糖氧化分解的主要途徑：在無氧條件下進(jìn)行的無氧分解在有氧條件下進(jìn)行的有氧氧化通過磷酸戊糖途徑進(jìn)行的分解代謝葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）葡萄糖的主要分解代謝途徑一、糖的分解代謝概述二、酵解與發(fā)酵的涵義

酵解：葡萄糖經(jīng)1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸降解，生成丙酮酸并產(chǎn)生ATP的代謝過程。酵解是動(dòng)物、植物、微生物細(xì)胞中普遍存在的葡萄糖降解途徑，有氧或無氧條件下都能進(jìn)行。

發(fā)酵：無氧條件下，微生物將葡萄糖或其他有機(jī)物發(fā)酵分解生成ATP及NADH，又以不完全分解產(chǎn)物作為電子受體，還原生成發(fā)酵產(chǎn)物的無氧代謝過程稱為發(fā)酵。

工業(yè)上關(guān)于發(fā)酵的涵義泛指通過微生物及其他生物材料的工業(yè)培養(yǎng)，達(dá)到積累發(fā)酵產(chǎn)品的種種生產(chǎn)過程，包括厭氧發(fā)酵和好氧發(fā)酵。三.酵解途徑的反應(yīng)歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成2乳酸2乙醛2乙醇生醇發(fā)酵

葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATP

ADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

(glucose-6-phosphate,G-6-P)哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。肝細(xì)胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡萄糖激酶。是EMP途徑的第一個(gè)限速酶。6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖

己糖異構(gòu)酶

6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖

(fructose-6-phosphate,F-6-P)6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖

ATPADP

Mg2+

6-磷酸果糖激酶-16-磷酸果糖

1,6-雙磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)EMP途徑的第二個(gè)限速酶磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

1,6-雙磷酸果糖

醛縮酶(aldolase)磷酸二羥丙酮

3-磷酸甘油醛+磷酸丙糖的同分異構(gòu)化磷酸丙糖異構(gòu)酶3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮

3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸

Pi、NAD+

NADH+H+3-磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸EMP途徑中唯一的一步脫氫反應(yīng)1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸

1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸ADP

ATP磷酸甘油酸激酶

在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化。3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸變位酶3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

烯醇化酶(enolase)2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸

(phosphoenolpyruvate,PEP)磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，并通過底物水平磷酸化生成ATPADP

ATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸第三個(gè)限速酶四.ＥＭＰ途徑化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義總反應(yīng)式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O能量計(jì)算：氧化一分子葡萄糖凈生成

2ATP2NADH6ATP或4ATP

生物學(xué)意義：

★是葡萄糖在生物體內(nèi)進(jìn)行有氧或無氧分解的共同途徑,通過糖酵解，生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量；★形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；★為糖異生提供基本途徑。半乳糖1-磷酸半乳糖ATPADP半乳糖激酶1-磷酸葡萄糖UDP-葡萄糖UDP-半乳糖半乳糖差向異構(gòu)酶磷酸半乳糖尿苷酰轉(zhuǎn)移酶糖原6-磷酸葡萄糖D-甘露糖6-磷酸甘露糖ATPADP

己糖激酶葡萄糖ATPADP

己糖激酶D-果糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛ATPADP

己糖激酶1-磷酸果糖ADPATP

果糖激酶

醛縮酶磷酸二羥丙酮甘油醛

丙糖激酶ATPADP常見的己糖進(jìn)入EMP的途徑

五.無氧條件下丙酮酸的去路兼性微生物或厭氧微生物及高等動(dòng)植物的兼性細(xì)胞，在無氧條件下糖酵解生成的丙酮酸，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化則成發(fā)酵產(chǎn)物。不同生物的酶系不同，得到的發(fā)酵產(chǎn)物也不一樣。常見的如：酵母菌的酒精發(fā)酵、甘油發(fā)酵、乳酸菌的乳酸發(fā)酵，丁酸菌的丙酮-丁醇發(fā)酵，等等。這類發(fā)酵產(chǎn)品的生成機(jī)理都是以無氧糖酵解途徑為基礎(chǔ)的，故統(tǒng)稱為EMP途徑類型的發(fā)酵。

1.酵母菌的酒精發(fā)酵

酵母細(xì)胞能產(chǎn)生酵解途徑的全部酶系，還能產(chǎn)生丙酮酸脫羧酶和乙醇脫氫酶。丙酮酸脫羧酶以焦磷酸硫胺素（TPP）作為輔酶，催化丙酮酸脫羧，生成乙醛（反應(yīng)11）。乙醇脫氫酶則以酵解途徑第6步反應(yīng)生成的NADH為輔酶，催化乙醛還原生成乙醇（反應(yīng)12）。HOCHCH32HCCH3O丙酮酸脫羧酶CO2

乙醇脫氫酶NADH+H+NAD1112葡萄糖酒精發(fā)酵的總反應(yīng)式為：

（CH2OH）4

CHOCH2OH＋2Pi＋2ADP

2

CH2OHCH3

＋2CO2＋2ATP＋H2O酒精發(fā)酵是酵母菌在無氧條件下分解葡萄糖取得生物能量的代謝方式，釋放的化學(xué)能總共為234.3kJ／mol，凈生成2molATP，能量利用率為28.6％。其余的能量以熱能形式散發(fā)到發(fā)酵罐中，使發(fā)酵罐溫度升高，必要時(shí)需采取降溫措施。

2.乳酸菌的同型乳酸發(fā)酵丙酮酸乳酸

反應(yīng)中的NADH+H+

來自于上述第6步反應(yīng)中的

3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。異型乳酸發(fā)酵，不屬于EMP途徑發(fā)酵，以后討論。乳酸脫氫酶(LDH)

NADH+H+NAD+

COOHCHOHCH33.甘油發(fā)酵

在酵母酒精發(fā)酵時(shí)加入亞硫酸氫鈉，能與乙醛起加成反應(yīng)，生成難溶的結(jié)晶狀加成物，這樣就使已醛不能再作為受氫體，而迫使NADH用于磷酸二羥丙酮還原，生成甘油。

第三節(jié)葡萄糖的有氧分解代謝（EMP）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán)

NAD+NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脫氫酶系一、丙酮酸脫氫酶系：這一多酶復(fù)合體位于線粒體內(nèi)膜上，原核細(xì)胞則在胞液中。丙酮酸脫氫酶系三種酶六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）E2-二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶E3-二氫硫鋅酰胺脫氫酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、CoASH、FAD、NAD+、Mg2+二、葡萄糖有氧氧化分解的生理意義供給能量：糖有氧分解釋放能量生成ATP有兩種方式，一是底物水平磷酸化，二是氧化磷酸化。１摩爾葡萄糖完全氧化分解為CO2和H2O時(shí)，底物水平磷酸化３次，生成６摩爾ATP；脫氫反應(yīng)６次，生成３４摩爾ATP；葡萄糖有氧分解過程消耗２摩爾ATP?？偣玻蹦柶咸烟峭耆趸纸饪蓛羯桑常改朅TP。三羧酸循環(huán)是體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)徹底氧化分解的共同通路

凡是能夠轉(zhuǎn)變?yōu)樘怯醒跹趸虚g產(chǎn)物的物質(zhì)均可以參加三羧酸循環(huán)。所以三羧酸循環(huán)不僅是糖完全分解的途徑和ATP生成的主要環(huán)節(jié)，也是甘油、脂肪、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)徹底氧化的共同通路。為生物合成提供碳鏈

EMP-TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物可以被挪用參與生物合成。例如丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸、反丁烯二酸可分別用于合成L-丙氨酸、L-谷氨酸和L-天冬氨酸；琥珀酰CoA可與甘氨酸合成卟啉環(huán)；卟啉環(huán)是血紅素、葉綠素、細(xì)胞色素等重要活性物質(zhì)的前體；乙酰CoA可用于脂肪酸的生物合成；草酸乙酸脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸，可以逆EMP途徑合成葡萄糖等。

三、回補(bǔ)途徑三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它產(chǎn)生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要碳原子來自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是從α-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸濃度下降，勢必影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。1.丙酮酸羧化支路

丙酮酸羧化酶最先在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)，后來證明動(dòng)物、植物、微生物中普遍存在。該酶是寡聚酶，有4個(gè)亞基，各需一分子生物素和一個(gè)二價(jià)金屬離子（Mg2+）作輔基，乙酰CoA是其變構(gòu)激活劑，反應(yīng)需要ATP供能。

蘋果酸酶是真核細(xì)胞中的一種酶，它催化丙酮酸還原羧化成蘋果酸，反應(yīng)不需要ATP，但需要NADH＋H+。植物和細(xì)菌中還有磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酸乙酸。在人大腦和心臟中也存在這個(gè)反應(yīng)。2.乙醛酸循環(huán)支路

在植物和有些微生物體內(nèi)具有異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶，前者催化異檸檬酸裂解生成琥珀酸和乙醛酸；后者催化乙醛酸與乙酰CoA合成蘋果酸：第四節(jié)戊糖磷酸途徑

糖酵解和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要徑，但不是唯一途徑。實(shí)驗(yàn)研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，這說明葡萄糖還有其它的代謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑（PPP），也稱為磷酸己糖旁路（HMP）。參與磷酸戊糖途徑的酶類都分布在動(dòng)物細(xì)胞漿中，動(dòng)物體中約有30%的葡萄糖通過此途徑分解。PPP磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段

2.非氧化分子重排階段

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P

5

葡萄糖-6-P1.氧化脫羧階段

6

G-6-P

6

葡萄糖酸-6-P

6

核酮糖-５-P

6NADP+

6NADPH＋H+

6NADP+6NADPH＋H+

6CO26H2O磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+

NADPH+H+

6-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶

NADPH+H+NADP+CO26-磷酸葡萄糖酸脫氫酶是HMP的限速酶。受NADPH/NADP+比例的調(diào)節(jié)。

H-C-OHH-C-OHOH-C-HH-C-OHH-CCH2OPO32-

O6-磷酸葡萄糖H2O

C=OH-C-OHOH-C-HH-C-OHH-CCH2OPO32-

O6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯OO

CH-C-OHOH-C-HH-C-OHH-C-OHCH2OPO32-

6-磷酸葡萄糖酸CH2OHC=OH-C-OHH-C-OHCH2OPO32-

5-磷酸核酮糖磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi65-磷酸核酮糖2

5-磷酸核糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛2

7-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖26-磷酸果糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一

（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）CH2OHC=OHO-C-HH-C-OHCH2OPO32-

5-磷酸木酮糖CH2OHC=OH-C-OHH-C-OHCH2OPO32-

5-磷酸核酮糖CC=OH-C-OHH-C-OHCH2OPO32-

5-磷酸核糖OH差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶+24-磷酸赤蘚糖26-磷酸果糖+25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶+7-磷酸景天庚酮糖2H磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）基團(tuán)轉(zhuǎn)移（續(xù)）+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三

（3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶H2OPi二磷酸果糖酯酶異構(gòu)酶磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式6

G-6-P

+12NADP+

+7H2O

5

G-6-P

+6CO2

+

12NADPH

+12H+

磷酸戊糖途徑的生理意義產(chǎn)生大量NADPH作為生物合成所需的還原力。HMP途徑中生成C3、C4、C5、C6、C7等各種長短不等的碳鏈，這些中間產(chǎn)物都可作為生物合成的前體。在特殊情況下，HMP也可為細(xì)胞提供能量。HMP途徑是戊糖代謝的主要途徑。

第五節(jié)糖的異生作用簡介

1.概念：由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成葡萄糖或糖原的過程叫做糖的異生作用。

2.前體：凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)均可轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，如乳酸、生糖氨基酸、甘油、三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物（檸檬酸、酮戊二酸、蘋果酸等）。

3.進(jìn)行部位：主要在肝臟中進(jìn)行。另外，腎臟中也可進(jìn)行糖的異生（尤其是較長時(shí)間饑餓時(shí)腎臟糖異生作用很強(qiáng)，相當(dāng)于同重量的肝臟的水平）。4.途徑：5.關(guān)鍵步驟：繞過糖酵解途徑的三個(gè)不可逆反應(yīng)的步驟。關(guān)鍵步驟之一：+H2OPi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖葡萄糖OHOHHOHHHOHHOHCH2OPOHOHHOHHHOHHOHCH2OH關(guān)鍵步驟之二：二磷酸果糖磷酸酯酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH關(guān)鍵步驟之三：PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2COOHC=OCH3

COOHC=OCH2COOHCOOHCO~PCH2

糖原異生的生理意義

對維持空腹或饑餓時(shí)血糖的相對恒定具有重要意義。體內(nèi)糖貯存量有限，如果沒有外源性補(bǔ)充，只需10多個(gè)小時(shí)糖原即可耗盡。事實(shí)上，禁食24小時(shí)，血糖仍能保持正常水平，此時(shí)完全依賴糖的異生作用。糖的異生作用一直在進(jìn)行，只是空腹和饑餓時(shí)明顯加強(qiáng)。

體內(nèi)乳酸利用的主要方式：乳酸很容易通過細(xì)胞膜彌散入血，通過血液循環(huán)運(yùn)到肝臟，經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?；肝臟糖異生作用生成的葡萄糖又輸送到血液循環(huán)，在被肌肉利用。這一過程叫做乳酸循環(huán)（或稱Cori循環(huán)）。可見，糖異生作用對乳酸的再利用，肝糖原更新，補(bǔ)充肌肉糖的消耗以及防止乳酸中毒等方面都起著重要作用。葡萄糖葡萄糖葡萄糖糖原G-6-PG-6-P糖原

糖異生

無氧分解

丙酮酸丙酮酸

乳酸乳酸乳酸

肝臟血液肌肉

協(xié)助氨基酸代謝：大多數(shù)氨基酸都是生糖氨基酸，可以轉(zhuǎn)變?yōu)楸?、酮戊二酸和草酰乙酸，參加糖異生作用。?shí)驗(yàn)證明:進(jìn)食蛋白質(zhì)后，肝糖原增加；禁食晚期，由于組織蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)，血液中氨基酸含量增加，糖異生作用活躍，是饑餓時(shí)維持血糖的主要來源。可見氨基酸轉(zhuǎn)變成糖是氨基酸代謝的重要途徑。思考題：1.磷酸戊糖途徑有何特點(diǎn)？其生物學(xué)意義何在？2.何謂糖酵解？糖酵解與糖異生途徑有那些差異？糖酵解與糖的無氧氧化有何關(guān)系?3.為什么說6-磷酸葡萄糖是各條糖代謝途徑的交叉點(diǎn)?4.名詞解釋糖酵解；磷酸戊糖途徑；糖異生作用；糖的有氧氧化

重點(diǎn)章節(jié)要好好學(xué)哦！ZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeQeNbJ8G5D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOcL9I6E3B0y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H5E2B+x(u%rZoWkThQeMbJ8G4D1z-w*t!qYnVjSgOdLaI6F3C0y)v%s#pXlUiRfNcK8H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w&t!qYmVjSgOdL9I6F3B0y)v%s#oXlUiQfNcK8H5D2A+x*u$rZnWkShPeMaJ7G4C1z)w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A-x*u$qZnWkShPdMaJ7F4C1z)w&s!pYmUjRgOcL9H6E3B+y(v%r#oWlTiQeNbK8G5D1A-x*t$qZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E2B+y(u%r#oWlThQeNbJ8G5D1A-w*t$qYnVkSgPdLaI7F3C0z)v&s#pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI6F3C0y)v&s#pXlUiRfNcK9H5E2A+x(u$rZoWkThPeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x*u$rZnWkThPeMaJ7G4C1z-w&t!pYmVjRgOdL9I6E3B0y(v%s#oXlTiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQeNbK8G5D2A-x*t$qZnZnVkShPdMaI7F4C0z)w&s!pXmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F3C0z)v&s!pXmUiRfOcK9H6E2B+x(u%rZoWlThQeMbJ8G4D1A-w*t!qYnVjSgPdLaI7F3C0y)v&s#pXmUiRfNcK9H5E2B+x(u$rZoWkThQeMbJ7G4D1z-w*t!qYmVjSgOdLaI6F3B0y)v%s#pXlUiQfNcK8H5E2A+x(u$rZnWkThPeMbJ7G4C1z-w&t!qYmVjRgOdL9I6F3B0y(v%s#oXlUiQfNbK8H5D2A+x*u$qZnWkShShPeMaJ7F4C1z)w&t!pYmUjRgOcL9I6E3B+y(v%r#oXlTiQfNbK8G5D2A-x*u$qZnVkShPdMaJ7F4C0z)w&s!pYmUjRfOcL9H6E3B+y(u%r#oWlTiQeNbJ8G5D1A-x*t$qYnVkSgPdMaI7F4C0z)v&s!pXmUjRfOcK9H6E2B+y(u%rZoWlThQeNbJ8G4D1A-w*