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動物的類群及其多樣性11、不為五斗米折腰。12、芳菊開林耀,青松冠巖列。懷此貞秀姿,卓為霜下杰。13、歸去來兮,田蜀將蕪胡不歸。14、酒能祛百慮,菊為制頹齡。15、春蠶收長絲,秋熟靡王稅。動物的類群及其多樣性動物的類群及其多樣性11、不為五斗米折腰。12、芳菊開林耀,青松冠巖列。懷此貞秀姿,卓為霜下杰。13、歸去來兮,田蜀將蕪胡不歸。14、酒能祛百慮,菊為制頹齡。15、春蠶收長絲,秋熟靡王稅。第三章

動物的類群和多樣性一、動物的分類和系統(tǒng)發(fā)生生物種類:已鑒定的約200萬種,約2000-5000萬有待發(fā)現(xiàn)和命名對物種多樣性的認識分門別類系統(tǒng)整理歸類和建立分類系統(tǒng)分類學:對動物物種根據生物之間相同、相異的程度與親緣關系的遠近,使用不同等級特征,將生物逐級分類。系統(tǒng)學:研究物種類群的系統(tǒng)發(fā)生和進化歷史,推斷動物的進化譜系。生殖隔離的示例馬和驢屬于不同的物種,它們的形態(tài)特征(個體大小等)不同,具有不同的基因庫(馬和驢的染色體數(shù)量分別為64和62條,且染色體形態(tài)存在很大差別)。雄驢和雌馬雜交后產生的后代為騾(mule),騾是不育的,其染色體數(shù)量為63條??梢姡R和驢的基因庫是不能混合的,雙方因此都保持了物種所特有的基因庫。亞種與品種亞種(subspecies):物種內部由于地理上充分隔離后所形成的形態(tài)上有一定差別的群體。如東北虎和華南虎。豐富的亞種保證了物種能夠適應于各種不同的生態(tài)環(huán)境。如果消除了地理隔離,亞種可互相交配和繁衍。東北虎華南虎品種(varietyorbreed):

經過人工選擇,物種內部所產生的具有特定經濟性狀或形態(tài)的群體。如:家鴨可分為肉用型(如:天府肉鴨)、蛋用型(紹興麻鴨)問題???不同的人種狼狗狼狗1.1.2種的命名國際上對生物的學名(scientificname)統(tǒng)一規(guī)定了命名方法:物種的命名法—“雙名法”,亞種的命名法—“三名法”。物種的命名法—“雙名法”;用拉丁文的屬名加種名表示物種(用斜體字表示!或者在學名下面劃橫線標注),前一個是屬名,是主格單數(shù)的名詞第一個字母大寫;后一個是種名,常為形容詞;如果種名不能確定,可在屬名后附以sp。如:黃嘴白鷺Egrettaeulophotes(Swinhoe)。前面一個文字為屬名,主格單數(shù)的名詞,第一個字母要大寫,后面的文字為物種名,常為形容詞。學名之后還附加初定該物種的人的姓氏。如果人的姓氏加上括號,表明該物種的學名與原定學名之間已經發(fā)生了改變。如黃嘴白鷺的原定學名為HerodiaseulophotesSwinhoe。亞種的命名法—“三名法”:在物種之后再加上亞種名。例如:華南虎是虎的一個亞種,其學名為Pantheratigrisamoyensis(Hilzheimer)。1.1.3分類種以上較高的分類階元同時具有主、客觀性自然系統(tǒng):一個等級制,具有不同的層次。把動物界分到種,相似的種歸為一個屬,相似的一個屬歸為一個科……總綱亞綱生物分類等級示例等級Category界Kingdom動物界Animal門Phylum脊索動物門Chordata綱Class鳥綱Aves目Order鸛形目Ciconiiformes科Family鷺科Ardeidae屬Genus白鷺屬Egretta種Species白鷺garzetta最基本的等級是種等級越高包含的生物種類越多,較低等的等級包含的種類就較少,但彼此的特征卻越相似1.2分類學方法和特征1.自然分類系統(tǒng)以動物形態(tài)或解剖的相似性和差異性的總和為基礎的,并根據古生物學、比較胚胎學、比較解剖學上的許多證據,來反映動物界的自然親緣關系。2.近代分類系統(tǒng)及學派綜合進化系統(tǒng)學派EvolutionarySystematics(Simpson1961;Mayr1969):建立系統(tǒng)發(fā)育關系時單純依靠血緣關系不能完全概括在進化過程中出現(xiàn)的全部情況,應考慮到分類單元之間的進化程度,包括趨異的程度和祖先與后裔之間漸進累積的進化性變化的程度;生物的多樣化以及種和種上生物單元的起源可以由遺傳機制及自然選擇而得到解釋;判別系統(tǒng)發(fā)育關系的標準是基因型相似性,在實際研究中基因型的相似性可以通過特征的后驗加權從表型上來予以判斷;分類系統(tǒng)與系統(tǒng)發(fā)育之間并不要求存在一一對應關系,生物的分類系統(tǒng)不僅應表現(xiàn)生物的譜系關系,也應表現(xiàn)生物的進化階段和進化水平,如生態(tài)適應性、進化速率、形態(tài)距離等。進化系統(tǒng)學派的主要缺點是:沒有明確的、行之有效的工作方法和程序,對于系統(tǒng)發(fā)育關系的判斷及分類系統(tǒng)的建立常常依賴研究者個人的經驗及特征加權,研究結果難以檢驗。

綜合進化分類學通過決定同源特征或同功特征、原始特征或衍生特征、及估計兩個類群中的特征之間進化差異來分類,并以進化樹來表示。

表相分類學派PheneticsorNumericalTaxonomy:真正的系統(tǒng)發(fā)育關系是無法重建的,人們只能基于生物體表現(xiàn)型的總體相似性(totalsimilarity)去對生物進行歸類和編級,特征的相似性反映了共同基因,因此生物表現(xiàn)出來的所有特征都具有同等的重要性,物種或類群之間的親緣關系可被表達為相似性的數(shù)值指數(shù),相似性指數(shù)較高的物種或類群被歸類在一起,而不論這種相似性是來自真正的同源相似還是來自由平行、趨同或反向進化形成的非同源相似。由于表型學派排除將生物系統(tǒng)發(fā)育、進化等內容作為生物系統(tǒng)學的基礎,因而受到廣泛批評。支序分類學派(分支系統(tǒng)學)Cladistics(Hennig1950,1966),最初被稱為系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(PhylogeneticSystematics)。它與傳統(tǒng)的進化系統(tǒng)學的不同之處在于:它用經驗的方法重建生物的系統(tǒng)發(fā)育關系,并應用嚴格的進化原理,而不是只根據主觀的特征加權,形成分類。它與表型學的不同之處在于:它嘗試找出分類單元間的譜系關系,而不是表型的或總體相似性的關系。Cladistics支序系統(tǒng)學派的主要觀點是:最能或唯一能反映系統(tǒng)發(fā)育關系的依據是分類單元之間的血緣關系,而反映血緣關系的最確切的標志為共同祖先的相對近度;(recencyofcommonancestry),共同祖先關系可以通過特征的分布分析來發(fā)現(xiàn),支序學派將特征分為祖征(plesiomorphy)、共有祖征(symplesiomorphy)、衍征(apomorphy)、共有衍征(synapomorphy)和自體衍征(autapomorphy),認為只有共有衍征才是共同祖先的證據,共有祖征及由趨同進化和平行進化形成的相似性均不能作為共同祖先的證據。支序系統(tǒng)學派強調:分類系統(tǒng)必須嚴格反映系統(tǒng)發(fā)育關系,認為只有在共同祖先基礎上根據共有衍征建立的單系類群(monophyleticgroup;包括一個共同祖先的所有后裔)才是生物學上有意義的、真正的自然類群,支序分析的基本目標就是尋找單系群。支序系統(tǒng)學派不接受根據共有祖征建立的并系類群(paraphyleticgroup;包括一個共同祖先的部分后裔)和根據趨同現(xiàn)象建立的多系類群(polyphyleticgroup;包括多個共同祖先的后裔)。支序系統(tǒng)學派引進哲學上的假設--演繹方法(hypothetico-deductivemethods)進行系統(tǒng)發(fā)育關系的假設與檢驗,提出了外群比較(out-groupcomparison)等方法進行特征演化極向(polarity)的判別,引進了簡約法則(parsimony)進行同源特征的一致性(congruence)檢驗,經過近幾十年的不斷改進和完善,該學派已建立了一整套科學的理論依據和實用的計算方法的體系。由于其嚴謹?shù)姆椒ㄕ?、清晰的推理過程與表達方法及其所得結果的可檢驗性,支序系統(tǒng)學已被大多數(shù)生物系統(tǒng)學工作者所接受,成為當今生物系統(tǒng)學研究的主要理論與方法,并在國際范圍內對生物系統(tǒng)學的研究產生了深刻的影響,其應用已擴展到生物地理學、分子生物學、生態(tài)學、協(xié)同進化、生物多樣性等進化生物學的諸多研究領域。分子系統(tǒng)學發(fā)生學學派(molecularphylogeneticssystematics)。采用不同動物類群中的同源分子作為特征來源來推斷動物類群系統(tǒng)發(fā)生的方法。堿基序列或氨基酸序列中相似和差異的數(shù)量,可用于測量兩個類群之間在進化上的差異。新的方法與新的手段,給生物系統(tǒng)學的研究帶來了活力與挑戰(zhàn)。數(shù)值分類學派(Numerialsystematics)認為不應加權(Weighting)于任何特征,通過大量的不加權特征研究總體的相似度,以反映分類單元之間的近似程度,借助電子計算機的運算,根據相似系數(shù),來分析各分類單元之間的相互關系。在分類特征的依據方面,迄今形態(tài)學特征尤其是外部形態(tài)仍然是最直觀而常用的依據。而生殖隔離、生活習性、生態(tài)環(huán)境、細胞學特征(如染色體體數(shù)目變化、結構變化、核型分析等)、DNA、RNA的結構變化、蛋白質的結構組成等都可作為分類的依據。正是由于以上不同學派的產生,因而對物種有不同的定義。如表型種概念(pheneticspeciesconcept,PSC)、進化種概念(evolutionaryspeciesconcept,ESC)、分支種概念(cladisticspeciesconcept,CSC)等。自然分類依據:形態(tài)學特征、生物學特征、細胞學特征、生化組成、蛋白質結構等幾種生物與人的細胞色素c中的氨基酸及相對應的核苷酸組成的差異比較

物名稱氨基酸差別核苷酸差別黑猩猩00獼猴11狗1113雞1318響尾蛇1420金槍魚2131酵母菌4556以上數(shù)據可以作為說明這些生物的同源性及親緣關系遠近的依據,如人和黑猩猩的親緣關系最近,和獼猴的親緣關系稍遠一點,和酵母菌等的親緣關系更遠。1.3動物的系統(tǒng)發(fā)生系統(tǒng)發(fā)生(系統(tǒng)發(fā)育、種族發(fā)展史): 是指動物由最低等的形式(原生動物)發(fā)展到多細胞結構的后生動物,并逐步完善,復雜化,進而發(fā)展成為最高級形式的動物,直至人類的全部種族發(fā)展史 也可指一個類群的發(fā)生和發(fā)展歷史 如馬的系統(tǒng)發(fā)生(六千萬年) 由始祖馬中新馬上新馬真馬現(xiàn)代馬非細胞原核生物單細胞真核生物多細胞動物關于多細胞動物起源的學說(一)群體學說1.赫克爾原腸蟲學說認為多細胞動物最早的祖先是由類似團藻的球形群體,一面內陷形成多細胞動物的祖先。這樣的祖先,因為和原腸胚很相似,有兩胚層和原口,所以赫克爾稱之為原腸蟲(gastraea)。2.梅契尼柯夫吞噬蟲學說認為多細胞動物的祖先是由一層細胞構成的單細胞動物的群體,后來個別細胞攝取食物后進入群體之內形成內胚層,結果就形成為二胚層的動物,起初為實心的,后來才逐漸地形成消化腔,所以梅契尼柯夫便把這種假想的多細胞動物的祖先叫做吞噬蟲(phagocitella)。(二)合胞體學說是由Hadzi(1953)和Harsan(1977)提出的.認為多細胞動物來源于多核纖毛蟲的原始類群。后生動物的祖先開始是合胞體結構,即多核的細胞,后來每個核獲得一部分細胞質和細胞膜形成了多細胞結構后生動物的祖先是兩側對稱,并發(fā)展為無腸類扁蟲,認為它是現(xiàn)在生存的最原始的后生動物.

(三)共生學說認為不同種的原生生物共生在一起,發(fā)展成為多細胞動物。對多細胞動物的起源,進化論者趨向于單元說,但事實上已有一些提示,多細胞動物于的起源是多元的。生物發(fā)生律:個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演.

魚蠑螈烏龜雞豬牛兔人赫克爾胚胎發(fā)育圖一切后生動物都經過一定的共同發(fā)育階段:卵裂、囊胚、原腸胚E.Haeckel(德國人,1834-1919)生物發(fā)生律:個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演.個體發(fā)育是指從受精卵到性成熟。系統(tǒng)發(fā)育指種群的發(fā)展歷史。胚胎發(fā)育過程實際是物種進化過程的濃縮如蛙的發(fā)育史。受精卵→囊胚→原腸胚→三胚層→蝌蚪(無腿)→有腿→成蛙單細胞→單細胞群→腔腸動物→三胚層動物→魚→有尾兩棲類→無尾兩棲類1.4動物界的主要分類類群根據構成動物機體的細胞數(shù)目、分化情況劃分:原生動物(Protozoa)——異養(yǎng)型原生生物的典型,絕大多數(shù)種類的身體是由一個細胞構成并獨立完成各項生活機能;后生動物(Metazoa)——多細胞動物,機體的細胞之間出現(xiàn)了構造和機能分化,生活能力逐步提高。根據脊索(notochord)有無,后生動物分為脊索動物(chordate),無脊椎動物(Invertebrate)根據胚層(germlayers)、體制(systemoforganization)、體腔(coelom)、體節(jié)(somite)和附肢(appendage)等的分

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